兴化湾是福建省最大的港湾和重要的水产养殖基地,拥有海域面积619.4 km2,滩涂面积250 km2,属于淤积型的构造基岩海湾(中国海湾志编纂委员会,1994)。兴化湾海洋生物资源丰富,是水禽重要的越冬、迁徙停歇地,水禽总数超过1.1万只(宋师兰, 2004),其中珍稀鸟类黑脸琵鹭也在此越冬(刘伯峰, 2006)。近年来,随着福建加快海峡西岸经济建设,兴化湾几乎整个海湾岸线都分布有规模大小不同的围填海工程。根据统计资料及地形图量算,20世纪50年代后围填海总面积达122.08 km2,约占整个海湾的19.62%(马志远等, 2009)。兴化湾海湾生态系统承受的压力较大且有增加趋势,生态系统状态的恶化趋势较明显(程建新等, 2012)。
底栖生物由于运动能力不强,常固着并生活于海底,通过摄食、掘穴等活动参与碳、氮、磷、硫等元素的生物地球化学循环,并影响着污染物的转化与迁移,能对自然和人类活动导致的水或沉积环境质量的变化做出可预测的响应。我国的科研工作者对海岛、港湾、红树林、养殖滩涂等潮间带大型底栖生物做了大量的工作,主要涉及大型底栖生物的生物多样性、群落结构及次级生产力等内容(周时强等, 2001; 厉红梅等, 2003; 郑成兴等, 2004; 林秀春等, 2006; 梁俊彦等, 2008; 周细平等, 2010; 黄雅琴等, 2010)。而兴化湾潮间带滩涂地处海陆和咸淡水交汇区域,是一个具有很强的生态服务功能的自然综合体,是海洋生态系统中生产力较高的区域(Holland, 1996; Keddy, 2000)。由于其特殊的地理位置,使潮间带大型底栖生物群落不仅受陆海环境的影响,又受自然和人为的控制和干扰。随着沿岸人口的增长以及沿海经济的发展,潮间带大型底栖生物群落受人类活动的干扰日益突显,生境质量的改变往往导致生物群落结构、物种多样性和数量分布的变化。
在海湾地区港口、临海工业、海洋农牧业快速发展及城市化进程不断加快的背景下,亟需研究大型底栖生物群落结构及其多样性的时空分布特征;探讨大型底栖生物对人类活动干扰的响应作用,为海湾开发、管理与保护提供科技支撑,促进海湾经济的可持续发展。
1 材料与方法 1.1 样品采集2005年11月(秋季)和2006年5月(春季),在兴化湾选定湖尾(X1)、东山(X2)、东沃(X3)和琯下(X4)4条断面(图 1)进行潮间带大型底栖生物调查。其中,X1和X4断面底质以沙为主,X2和X3断面高潮区为石堤和山岩底质,中、低潮区为泥底。每条断面在高、中、低3个潮区共布设5个站位,每站取样面积为1/8 m2,标本处理、室内分析及资料的整理均按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)要求进行。物种鉴定及名录登记均通过WoRMS网站(http://marinespecies.org/)进行校对和复核。
各多样性指数以及相对重要性指数(IRI)(Pinkas et al, 1971)由下列公式计算所得:
Margalef物种丰度指数:d=(S–1)/log2N
Shannon-Wiener多样性指数:
Pielou均匀度指数:J′=H′/log2S
Simpson物种优势度:
$ IRI = \left( {W + N'} \right) \cdot F \cdot {10^4} $ |
式中,N为采泥样品中所有种类的总个体数目,S为采泥样品中的种类总数,Pi为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值(ni/N),W为某一种类的生物量占总生物量的百分比,N′为某一种类的丰度占总丰度的百分比,F为该种类的出现频率。物种丰度计算方法为:物种在各站位的平均栖息密度,如某站没有出现该种,则不计入。采用PRIMER5.0软件进行上述指数的计算。
采用丰度/生物量比较法(李荣冠等, 1992)分析潮间带大型底栖生物群落受污染或其他因素扰动的情况,其中,丰度为物种在各站位的平均栖息密度,如某站没有出现该种,则不计入。
2 结果 2.1 种类组成共鉴定潮间带大型底栖生物189种,隶属于11门95科。其中,多毛类93种,甲壳类45种,软体动物33种,三者占总种数的90.5%,是构成兴化湾潮间带大型底栖生物的主要优势类群;藻类、棘皮动物和其他生物各有5种、6种和7种。4条断面种数为春季(147种) > 秋季(107种),各断面种数也均为春季 > 秋季(表 1)。
综合出现频率、栖息密度及生物量,该海域的优势种(IRI > 100)主要有寡鳃卷吻沙蚕(N. oligobranchia)、中蚓虫(Mediomastus sp.)、异蚓虫(Heteromastus sp.)、珠带拟蟹守螺(C. cingulata)和侧理蛤(T. lata)等。表 2为两个航次中相对重要性指数值大于100的种名录,可以看出,不同季节种群的相对重要性差异较大。春季的优势种主要有寡鳃卷吻沙蚕、中蚓虫、异蚓虫、珠带拟蟹守螺、秀丽织纹螺(N. festivus)、侧理蛤、彩虹明樱蛤(M. iridescens)和棘刺锚参(P. bidentata);秋季的优势种主要有中蚓虫、寡鳃卷吻沙蚕、稚齿虫(Prionospio sp.)、独毛虫(Tharxy sp.)、缢蛏(S. constricta)和模糊新短眼蟹(N. obscurus)。
各潮区大型底栖生物常见种(出现频率f > 0.2)的垂直分布见图 2。高潮区的常见种主要有以粗糙滨螺(L. articulata)(岩石)和痕掌沙蟹(O. stimpsoni)(砂质)等;中潮区主要为泥沙滩底质,常见种主要有寡鳃卷吻沙蚕、中蚓虫、异蚓虫、珠带拟蟹守螺、侧理蛤、彩虹明樱蛤和模糊新短眼蟹等;低潮区亦为泥沙滩底质,常见种主要有中蚓虫、异蚓虫、寡鳃卷吻沙蚕、薄片裸蠃蜚(C. lamellatum)、模糊新短眼蟹和棘刺锚参等。
该海域潮间带大型底栖生物的平均栖息密度为326 ind/m2,以软体动物、多毛类和甲壳类为主要密度优势类群;平均生物量为32.35 g/m2,以软体动物、甲壳类和多毛类为主。4条断面中,平均栖息密度X2 > X3 > X4 > X1,其中,X2断面的平均栖息密度可达484 ind/m2,X1断面的平均栖息密度仅为108 ind/m2;平均生物量在断面的分布表现为X3 > X2 > X1 > X4,其中,X3断面的平均生物量为58.06 g/m2,X4断面的平均生物量为14.72 g/m2(表 3)。
研究区域4条断面的平均栖息密度的垂直分布次序为中潮区 > 低潮区 > 高潮区,X1和X4断面密度分布次序为低潮区 > 中潮区 > 高潮区,X2断面是中潮区 > 低潮区 > 高潮区,X3断面是中潮区 > 高潮区 > 低潮区;平均生物量的垂直分布次序为低潮区 > 中潮区 > 高潮区,X1和X2断面生物量分布次序为低潮区 > 中潮区 > 高潮区,X3断面是中潮区 > 高潮区 > 低潮区,X4断面是低潮区 > 高潮区 > 中潮区(表 4)。
如图 3所示,除了X4断面,其余断面的平均栖息密度均是春季大于秋季;各条断面的平均生物量的季节变化如图 4。X1和X3断面生物量的分布是春季大于秋季,而X2和X4断面则是秋季大于春季(图 4)。
兴化湾潮间带大型底栖生物的种数为春季(57种)大于秋季(38种);丰度指数(d)的年均值为4.53,春季(5.12)大于秋季(3.94),其中,春季X4断面的d值可达7.04;多样性指数(H′ )的年均值为3.97,春季(3.71)小于秋季(4.23),春季X4断面的H′值可达5.34,而春季X2断面的H′ 值仅为2.22;均匀度指数(J′)的年均值为0.72,春季(0.62)小于秋季(0.81),秋季的均匀度普遍较高,春季X1和X2断面的J′值均小于0.50;优势度指数(D)的年均值为0.14,春季X1和X2断面的D值较高,均超过0.30(表 5)。多样性指数与均匀度呈明显的正相关关系,而与优势度呈明显的负相关关系。均匀度越高,优势度越低,多样性指数就越高。春季X1和X2断面,由于出现大量的大角玻璃钩虾(H. grondicornis)和侧理蛤,使得该断面的优势度指数较高,而多样性指数和均匀度指数均较低。
应用丰度生物量比较法(ABC曲线)对兴化湾潮间带大型底栖生物群落结构进行分析,如图 5所示。结果显示,春季X3、秋季X1、X2和X3等大型底栖生物群落,其丰度生物量复合k-优势度曲线不交叉、不重叠、不翻转,生物量复合k-优势度曲线始终位于丰度曲线上方,且丰度生物量累积百分优势度不高;而春季X1、X2、X4和秋季X4等大型底栖生物群落,丰度生物量复合k-优势度曲线出现不同程度交叉、重叠和翻转,总体显示兴化湾潮间带大型底栖生物群落结构不稳定。
兴化湾潮间带大型底栖生物已鉴定的种类共有189种,其中,多毛类、甲壳类和软体动物占总种数的90.5%,是构成兴化湾潮间带大型底栖生物的主要优势类群,优势种(IRI > 100)主要有寡鳃卷吻沙蚕、中蚓虫、异蚓虫、珠带拟蟹守螺和侧理蛤等。不同季节种群的相对重要性差异较大。春季的优势种主要有寡鳃卷吻沙蚕、中蚓虫、异蚓虫、珠带拟蟹守螺、秀丽织纹螺、侧理蛤、彩虹明樱蛤和棘刺锚参;秋季的优势种主要有中蚓虫、寡鳃卷吻沙蚕、稚齿虫、独毛虫、缢蛏和模糊新短眼蟹。与福建其他港湾相比,兴化湾潮间带大型底栖生物种数高于深沪湾(49种)和三沙湾(109种),但低于湄洲湾(225种)和泉州湾(324种) (周时强等, 2001; 厉红梅等, 2003; 林秀春等, 2006; 周细平等, 2010)。
兴化湾潮间带大型底栖生物平均栖息密度为326 ind/m2,平均生物量为32.35 g/m2。空间分布上,密度和生物量的垂直分布次序为中潮区 > 低潮区 > 高潮区,水平分布具有湾内向湾口递减的趋势,这主要与底质类型有关;对比两个季节,春季的平均栖息密度和生物量均大于秋季,这主要是因为春季是潮间带大型底栖生物的繁殖季节,栖息密度和生物量均较高。
群落结构分析表明,春季X1、X2、X4和秋季X4等泥沙滩群落,丰度生物量复合k-优势度曲线出现不同程度交叉、重叠和翻转,这与侧理蛤在春季大量繁殖,个体小重量轻,栖息密度高达2812 ind/m2,而生物量仅为36.16 g/m2有关。总体显示,兴化湾潮间带大型底栖生物群落结构不稳定,潮间带大型底栖生物群落发生扰动。
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