莱州湾位于渤海南部，是一个典型的半封闭型海湾，沿岸有黄河和小清河等多条河流入海，是黄海、渤海多种经济鱼虾类的主要产卵场和索饵场，在渔业经济中占重要地位(邓景耀等, 2000；金显仕等, 2000a)。近些年来，由于海洋捕捞产业的不断发展以及随河流入海污染物的不断增加，莱州湾渔业资源结构发生明显变化，种类交替出现及数量下降，渔获小型化和低质化，生态环境遭到严重危害，水体富营养化严重，严重影响了渔业生产(吴云凯, 2011; 许思思等, 2014; 张锦锋等, 2014)。从20世纪50年代到21世纪初，关于该水域渔业资源的研究广泛展开，主要包括渔业资源结构，资源分布和多样性变化等(金显仕等, 2000a, b; 邓景耀, 1988; 邓景耀等, 1986; 朱鑫华等, 1996、2001)，但近年来关于莱州湾渔业资源结构和多样性大时间尺度的年际变化研究较少。本研究根据2009-2013年各年8月莱州湾拖网调查数据，对该水域鱼类群落结构和多样性的年际变化进行研究，以期为莱州湾渔业休渔禁渔政策和水域生态环境保护提供依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

样品取自2009-2013年每年8月对莱州湾10个站位点进行的渔业底拖网调查，调查区域为119.25°-120.25°E，37.25°-38°N(图 1)。渔业资源评估调查租用205 kW双拖渔船，使用专用调查网具，规格为网口高度6 m，网口宽度22.6 m，网口周长1740目，网目63 mm，囊网网目20 mm，拖速3节，每站拖网1 h。记录每站渔获物的总质量及单位捕捞努力量(CPUE, kg/h)，对渔获物进行种类鉴定，记录每一种类的CPUE(kg/h)和数量。

1.2 数据处理 1.2.1 优势种

渔业生物群落中的优势种类根据Pinkas等(1971)提出的相对重要性指数(IRI)确定：

$ IRI = \left({N + W} \right) \times F $

式中，N为某一种类的个体数占总个体数的百分率；W为某一种类的生物量占总生物量的百分率；F为出现频率，即某一种类出现的站数占调查总站数的百分率。

IRI包含了生物的个体数、生物量及出现频率3个重要信息，常被用来研究群落中各种类的生态优势度。一般来说，IRI值大于500定为优势种，IRI值在100–500之间为重要种，IRI值在10–100之间的为常见种，IRI值小于10为少见种(程济生，2000)。

1.2.2 群落生态多样性指数

采用Margalef的种群丰度指数R、Shannon-Wiener的多样性指数H′ 以及Pielou的均匀度指数J′ 来研究群落结构的多样性。

Margalef种群丰度指数(Margalef, 1958)：R=(S-1)/InN

Shannon-Wiener多样性指数(Shannon et al, 1948)：

$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i} \times {\rm{In}}} {P_i} $

Pielou均匀度指数(Pielou, 1977)：J′ =H′ /InS

式中，S为种类总数；N为总渔获重量；P_i为i种鱼平均网获重量占各月总渔获重量的比例。

1.2.3 多元统计分析

根据相对生物量(kg/h)平方根转化计算的Bray-Curtis相似性系数矩阵，采用多元统计分析软件PRIMER中等级聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度分析(MDS)研究莱州湾8月份渔业资源群落结构(Clarke et al, 1993a、b、2001)。采用单因素相似性分析(ANOSIM)检验不同群落组群之间的差异(Clarke et al, 2001)，并通过相似性百分比分析(SIMPER)研究造成各族群内群落结构相似性的典型种以及造成不同组群结构差异的分歧种(Clarke et al, 2001; Clarke, 1993a、b)。

2 结果 2.1 种类组成

调查共捕获渔业资源种类100种，其中鱼类56种，占总种数的56.6%，均属于硬骨鱼类。按鱼类的适温性，由暖温性、暖水性和冷温性3种区系组成，暖温性鱼类种类32种，占57.1%，暖水性种类16种，冷温性种类只有8种，分别占鱼类种数的28.6%和14.3%。按鱼类的生态类型，底层鱼类较多，为45种，占80.4%；中上层鱼类11种，占19.6%。甲壳类中虾类10种，主要以口虾蛄(Oratosquilla oratoria)为主；蟹类13种，其中日本蟳(Charybdis japonica)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)资源量较为丰富。调查中捕获日本枪乌贼(Loligo japonica)、长蛸(Octopus variabilis)、短蛸(Octopus ocellatus)、火枪乌贼(Loligo beka sasaki)共4种头足类，以日本枪乌贼最为丰富。另外，贝类有4种，其他13种。

2009–2013年8月莱州湾平均网获重量如图 2所示。由于2010年斑鰶(Konosirus punctatus)资源量的大量暴发，因此该年渔获量丰富，平均网获量达到268.046 kg/h。其他年份，平均渔获量逐年下降，由2009年的72.27 kg/h下降到2013年的5.644 kg/h。

2.2 优势种组成的变化

莱州湾2009-2013年8月份渔业资源优势种具有明显的年际变化(表 1)。其中，莱州湾常年优势种为斑鰶和口虾蛄，作为优势种出现频率为80%。日本枪乌贼为3年优势种，其次为小黄鱼(P. polyactis)、黄鲫(S. taty)、日本蟳、小带鱼(E. muticu)，均为两年优势种。矛尾虎鱼(C. stigmatias)、焦氏舌鳎(A. Günther)、青鳞沙丁鱼(S. zunasi)、鯷(E. japonicus)和赤鼻棱鳀(T. kammalensis)均为某一年的优势种。

2009年8月优势种有5种，相对重要性指数均超过1000，其中斑鰶相对重要性指数为8120.47；2010年优势种较为单一，只有斑一种，资源量丰富，相对重要性指数为18519.62；2011年8月优势种6种，其中矛尾虎鱼和口虾蛄产量最为丰富，相对重要性指数分别为2752.55和2702.70；2012年8月优势种较其他年份丰富，有8种，其中斑鰶、小黄鱼、青鳞沙丁鱼、小带鱼、鳀鱼、口虾蛄和日本枪乌贼相对重要性指数均超过1000；2013年8月优势种有小带鱼、赤鼻棱鳀和口虾蛄3种，相对重要性指数分别为1667.14、2220.80和1114.68。

2.3 物种多样性变化

莱州湾2009–2013年8月渔业资源群落物种多样性指数变化如表 2所示。2009年和2011年资源种类最为丰富，种数均为63种，2013年种类数最少，有38种。种类丰富度指数R变化范围为2.67–3.95, 2011年最高，2010年最低；多样性指数H′ 变化范围为0.70–3.83，变化趋势与种类丰富度指数一致，最大值和最小值分别出现在2011年和2010年；均匀度指数J′ 变化范围为0.12–0.63，2010年最小，2011年和2012年最大。各生态多样性指数的Pearson相关性分析表明，种类丰富度指数R与多样性指数H′ 、均匀度指数J′ 之间均无显著相关性(P > 0.05)，而多样性指数H′ 和均匀度指数J′ 之间呈显著正相关(P < 0.05)。

2.4 群落结构多样性的年际变化

根据2009–2013年8月莱州湾渔业资源相对生物量平方根转换计算的Bray-Curtis相似性系数矩阵所做的群落CLUSTER聚类分析和MDS标序结果如图 3所示。

2009年，以32%的相似性可以将8月渔业资源群落划分为a1(5274、6183、5183和5084)和a2(6151、6274、6294、6251、7252和7342)组群。其中，a1组内各站位间的平均相似性为43.14%，对a1组内相似性贡献较大的种类有斑鰶、三疣梭子蟹、日本蟳、口虾蛄和日本枪乌贼，相似性累积贡献百分比达到72.74%；a2组内各站位间的平均相似性为51.18%，对a2组内相似性贡献比较大的种类有黄鲫、斑鰶、口虾蛄和水母。CLUSTER聚类分析和MDS标序结果基本一致。对在32%的相似性划分的两个组群之间种群结构进行ANOSIM分析，表明不同的站位组分间差异极显著(R=0.706，P=0.005)。由SIMPER进一步分析可以看出，a1、a2组群间的平均相异性达到为69.22%，主要分歧种为小黄鱼、黄鲫、斑鰶、口虾蛄和水母。

2010年，CLUSTER聚类分析以相似性百分比32%可以将渔业站位群落分为b1、b2和b3组群。组群间差异较明显，b1、b2组群分别只有1个站位，为5274和6151，b 3组群8个站位间平均相似性为42.53%，相似性贡献比最大的种类为斑鰶，相似性贡献达到41.30%。分析结果与MDS标序结果一致。对种群结构进行ANOSIM分析，表明不同的站位组分间差异显著(R=0.857，P=0.022)。SIMPER分析得到：b1、b2组群间的平均相异性达到为83.15%，主要分歧种为脊腹白虾(Exopalamon carincauda)和矛尾复鰕虎鱼(Synechogoblus hasta)；b1、b3组群间的平均相异性达到为82.22%，主要分歧种为斑鰶；b2、b3组群间的平均相异性达到为74.26%，主要分歧种为斑鰶。

2011年，根据相似性系数进行聚类分析表明，在32%的相似性水平上，可以把站位分为c1、c2组。c1(7342、7252站位)组内相似性百分比为50.91%，相似性贡献比较大的有矛尾复鰕虎鱼、斑鰶、日本枪乌贼和水母；c2组内平均相似性百分比为46.96%，组内相似性贡献较大的为矛尾鰕虎鱼、口虾蛄、日本蟳和日本枪乌贼。单因子相似性分析(ANOSIM)表明，不同组群种类组成差异显著(R=0.787，P=0.018)。由SIMPER分析得到：c1、c2间平均相异性为70.20%，组间相异性贡献比较大的分歧种为口虾蛄和水母。

根据相似性系数进行聚类分析表明，在32%的相似性水平上，可以把2012年8月站位分为d1(5084站位)、d2(6294、6274、6183、6251，组内相似性百分比为58.69%)、d3(5294、5274、6351、6151、5183，组内相似性百分比为40.74%)组群。单因子相似性分析(ANOSIM)表明，不同组群种类组成极显著(R=0.698，P=0.005)。对种群结构进行SIMPER分析，对d1、d2相异性贡献较大的是斑鰶和口虾蛄，组间平均相异性为85.27%，对d2、d3相异性贡献较大的是斑鰶、中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)和口虾蛄，组内平均相异性为66.28%，对d1、d3相异性贡献较大的是小黄鱼、鳀、青鳞沙丁鱼、小带鱼和日本枪乌贼，组内平均相异性为86.60%。

2013年，在15%相似性水平上，可以把站位分为e1、e2、e3 3个组群。组群划分与2010年情况相似，e1、e2组群分别只有6151和7342 1个站位，e3组内平均相似性百分比为22.04%，相似性贡献比，较大的为赤鼻棱鳀、小带鱼、口虾蛄和火枪乌贼。单因子相似性分析(ANOSIM)表明，不同组群种类组成显著(R=0.895，P=0.02)。对种群结构进行SIMPER分析，e1、e2组间平均相异性百分比为100%，主要分歧种为鲬(Platycephalus indicus)、斑鰶和葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)，相异性贡献比累积到79.59%，e1、e3组间平均相异性为100%，主要分歧种为赤鼻棱鳀和火枪乌贼，e2、e3组间平均相异性百分比为92.49%，主要分歧种为斑鰶、鲬和葛氏长臂虾。

3 讨论

莱州湾水域是多种水生生物生长、发育的重要产地，是渤海群落结构重要组成部分。研究调查共捕获资源种类100种，其中鱼类56种，主要以暖温性和暖水性鱼类为主，而与历史调查相比，仅为1982–1985年捕获鱼类种类数的49.1%，1992–1993年捕获鱼类种类数的76.7%(朱鑫华等, 2001)。2009–2013年8月渔业资源种类数整体呈下降趋势，2013年渔业资源种类数为2012年种类的84.4%，仅为2009年和2011年的60.3%。鱼类按生态类型分时，底层鱼类与整体资源种数变化趋势相同，呈下降趋势；而中上层鱼类资源种数基本保持稳定不变，因此，整体鱼类资源种数的变化主要受底层鱼类变化的影响。底层鱼类中，在调查初期占优势的小黄鱼、焦氏舌鳎、鲬、白姑鱼等种类在后面的调查中没有出现。按适温性分，冷温性种类和暖温性种类数减少后趋于稳定，暖水性种类数变化较大，种类数减少达69.2%。甲壳类和头足类种类数基本保持稳定，捕捞的生物量与数量却有显著降低，如甲壳类2013年的生物量为2009年生物量的9.93%，而头足类仅为3.36%，同时生物数量降低到16.07%和4.43%。莱州湾海域捕捞强度的不断增大、海岸带开发面积的不断加大等人类活动和环境变化的影响，致使生物多样性遭到严重的破坏，一定程度上影响了莱州湾鱼类种类组成与渔业资源生物量。

莱州湾优势种在2009-2013年间发生了明显变化。其中2009年以斑鰶、小黄鱼、黄鲫为主；2010年斑鰶为绝对优势种，这可能是由于其具有沉积碎屑食性和杂食性，斑鰶主要以摄食浮游植物为主，但其能以沉积碎屑和桡足类为食，对食物环境具有灵活适应性, 把与其他浮游生物食性鱼类(如某些小型中上层鱼类)的食物竞争降低到最低水平, 不会轻易由于食物网结构的变化而被淘汰, 从而保证了种群的大量增长(郭学武等, 1999)；2011年以矛尾鰕虎鱼和斑鰶为主；2012年斑鰶、青鳞沙丁鱼和小带鱼占较大优势；2013年鱼类优势种为赤鼻棱鳀和小带鱼，而前几年常见的优势种斑鰶资源量大幅度减小。中上层鱼类的优势种由斑鰶、黄鲫成为赤鼻棱鳀，小带鱼代替小黄鱼成为优势底层鱼类。目前，莱州湾水域鱼类优势种群按照斑鰶→矛尾鰕虎鱼→赤鼻棱鳀顺序向着更加小型化方向演替，由经济价值高、个体大、年龄结构复杂向着经济价值低、个体小、年龄结构简单的类群演替(李凡等, 2013)。金显仕等(2000a)对莱州湾渔业资源调查的数据中演替相似，小型中上层种类替代大型底层种类成为优势种，而斑鰶的优势度明显增加，但在1992-1993年才出现(5月，10月)，而8月没有捕获到；1998-1999年同样只出现在5月和10月，8月没有捕获到样本；而2009-2012年8月斑鰶作为优势种在莱州湾渔业中占非常大的比例，有重要的意义。小型鱼则由植食性为主的黄鲫和斑鰶，转向浮游动物食性的赤鼻棱鳀。甲壳类与头足类优势种类无显著变化，甲壳类主要以口虾蛄、日本蟳为优势种；头足类中日本枪乌贼为优势种类，其组成结构保持稳定。

多样性是表征群落结构和功能的重要因素(Washington, 1984)。莱州湾水域渔业群落各生态多样性指数年际变化趋势基本一致，多样性指数、种类丰富度指数和均匀度指数均呈现下降趋势，在不同的年份呈现一定的波动状况，其中2010年8月各生态多样性指数出现明显下降，主要是斑鰶的渔获量丰富，推测斑鰶的生长和发育限制了其他资源种类的生长和发育，使其成为绝对优势种。在同样的相似性水平上，通过CLUSTER聚类和MDS标序结果发现，对组内相似性百分比比较，2009年组内平均相似比为47.15%，2010年为42.53%，2011年、2012年分别为48.94%和49.72%，组内相似性基本呈增大趋势，2013年8月若是与其他年份相同相似性水平时，组内平均相似性百分比会更大。当生态系统扰动为中等强度时，其生物多样性最高，当扰动处于两极时，生物多样性则较低(Washington, 1984; Connell, 1978)，莱州湾群落结构生态多样性的降低，表明渔业群落结构的持续性和稳定性呈现逐年降低和减弱的趋势。

莱州湾渔业群落结构和多样性的年际变化主要受两方面影响。首先，近些年来，随着网具的不断改进和船舶马力的增大，捕捞水平大大提高。2009年山东海洋捕捞机动渔船功率基本在441 kW以下，441 kW以上的只有36艘，2011年已经增长到124艘，而到2013年在已经增为201艘，平均年增长率为112%(渔业统计年鉴)。在捕捞能力和技术不断增大和改进下，2009年渤海捕捞产量达到105.96万t，之后产量持续下降，到2013年渤海捕捞产量为97.53万t，较2009年下降7.96%(渔业统计年鉴)。渔船数量和功率的增加、机械化程度的提高、选择性下降、捕捞对象扩大和时间的延长等高强度捕捞对渔业资源造成了极大地压力，对资源破坏更加严重，一些高营养级生物数量锐减，甚至消失。其次，海洋溢油、城市生活污水、沿岸养殖工程建设等造成的环境污染日趋严重，引起赤潮频发，且面积增大，破坏了原有的生态系统结构，给渔业资源带来了很大的负面影响(孙振中等, 2008)。莱州湾沿岸有黄河、小清河、潍河等主要河流入海，河水带来大量泥沙和营养物质的同时带来了大量的生活污水和工农业污染物，其中含大量的氮、磷。氮、磷是海洋浮游植物生长必需营养盐(宋金明, 2000)，氮、磷比重的不同通常会影响浮游植物中硅藻和甲藻的含量。硅藻支撑的食物链：硅藻→浮游动物→中小型鱼类(如鳀鱼和黄鲫)→游泳动物食性鱼类。甲藻通常是经浮游动物最终被水母利用，而水母较少被上层捕食者利用。水母对浮游动物的摄食，导致高营养级渔业资源饵料基础减少，加剧其资源量锐减(崔毅等, 1996)。张锦锋等(2014)发现，20世纪年代末以来，磷是限制莱州湾浮游植物生长的限制性营养盐，硅藻支撑食物链被削弱，甲藻支撑的食物链被增强，进而导致了莱州湾高营养级生物种群的衰退。冷春梅等(2012)对浮游植物组成研究的调查发现，硅藻与甲藻比宁璇璇等(2011)对莱州湾近岸海域浮游植物群落结构调查相比发生明显变化，甲藻比重有明显提高。2009-2012年8月资源丰富的优势种斑鰶，在2013年8月资源量大幅减小，而水母产量非常丰富，推测可能就是由于斑鰶主要以浮游植物中的硅藻为食，而水母的基础饵料为甲藻，使其大量暴发，抑制斑鰶等大中上层和底层鱼类繁殖和生长，造成种群结构的小型化。河流入海带来的污染严重影响资源结构变化，莱州湾近海捕获的鱼类、无脊椎动物种类明显减少，鱼卵的种类和数量亦明显锐减，其在小清河附近海域的分布范围也在缩小，在20世纪末开始，仔稚鱼的分布数量，已开始由小清河附近海域北移至黄河口至刁口一带，仔稚鱼有回避该区污染的现象，耐污染种逐渐增加(田家忆等, 1996; 吴云凯, 2011)。污染不仅破坏了渔业资源，更重要的是破坏了产卵场，使得环境污染成为渔业资源衰退仅次于过度捕捞的重要影响因素之一(崔毅等, 2003)。

然而，在我国渔业管理还是一个薄弱环节，生产和管理者的法制观念、长远观念不强，有法不依、执法不严，对待海洋资源滥捕滥开发现象严重。为了保护渔业资源，应调整渔业结构，改变捕捞方式，禁止和改造损害幼鱼的渔具渔法；在渔业生物栖息地和幼鱼索饵场设置禁渔区和禁渔期；经济种群种苗的放流是保护和增加渔业生物多样性和结构稳定性的重要举措。同时保护和改善栖息地的生态环境，对维持海区的生态多样性和渔业结构具有重要意义。莱州湾有黄河等多条河流入海，河流流经时陆源污染物的排放治理至关重要，对可能存在的污染源污染物的排放行为要加大执法力度和监督力度。

从渔业统计年鉴可以看出，渔业生产对莱州湾渔业群落结构和多样性有一定的影响；环境污染如何影响莱州湾渔业群落结构和多样性，影响程度如何；抑或渔业生产和环境污染协同作用莱州湾渔业群落结构和多样性，这一切还有待深入研究。

目前，渔业资源由单种管理向实现基于生态系统管理策略转变，群落水平层次的鱼类研究是重要的环节，是科学的进行渔业资源管理的基础(程家骅等, 2008)。但目前国内这方面的研究较少(程济生等, 2004; 程家骅等, 2000; 金显仕等, 2000a、b; 徐宾铎等, 2003; 程济生, 2000)，对渔业群落结构和多样性的认识不足，因此严格执行休渔禁渔政策，加强水域生态环境的监测保护，减少支持甲藻生长污染物的排放，对提高鱼类群落结构的多样性和稳定性至关重要。