收稿日期:2015-01-29
;收修改稿日期:2015-03-26
基金项目:农业部行业(农业)科研专项(201003076)、安徽省科技攻关项目(12010302056)和安徽省农业科学院黄鳝创新团队科研计划项目(12c0501)共同资助
Fisheries Research Institute of Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230031
黄鳝(Monopterus albus)属硬骨鱼纲,合鳃目(Synbranchi formes),合鳃科(Synbranchidae),黄鳝属(Monopterus),在我国除西北、西南高原地区外的各淡水水域均有分布。由于地理隔离、遗传及环境因素的影响,产生了不同体色和斑纹的黄鳝,形成了不同的地方品系。不同品系的黄鳝在生理、生态和遗传多样性等方面均有差异(周先文, 20091);
马晓等, 2014; 吴秀林等, 2014; 陈芳等, 2009; 王彦, 20082);
刘良国等, 2006; 李芝琴等, 2011),关于不同体色黄鳝繁殖力的研究已有一些报道(王彦等, 2008; 杨代勤等, 2009),但不同来源黄鳝繁殖力的比较,即野生黄鳝(捕获的野生黄鳝)、人工培养黄鳝(捕获的野生黄鳝经人工养殖一年所得)和人工繁育黄鳝(人工繁殖并培养所得)的繁殖力比较研究尚未见报道。当前,黄鳝苗种资源紧缺,制约产业发展,而解决黄鳝怀卵量小的问题是实现黄鳝苗种规模化繁育的重要途径。本研究对3种不同来源雌鳝的怀卵量进行比较分析,旨在为黄鳝的良种繁育提供科学依据。
1) 周先文.两种体色黄鳝群体的生长差异及RAPD分析.湖南农业大学硕士研究生学位论文, 2009
2) 王彦.不同体色黄鳝子代体色变化及某些生物学特性的初步研究.华中农业大学硕士研究生学位论文, 2008
1 材料与方法
1.1 材料
黄鳝生态繁殖多采用体重为60 g,体长为35 cm左右的人工培养黄鳝为母本(段国庆等,2014)。于2014年5月8–12日,从安徽寿县炎刘镇农贸市场收购野生黄鳝,从安徽省农业科学院水产研究所黄鳝繁育基地获得人工培养黄鳝和人工繁育黄鳝。取样时,尽量选择体长、体重规格一致的黄鳝,其中人工繁育黄鳝为2龄鳝(2012年6–8月孵化)。将取回的黄鳝按照不同体色的判断标准分为:黄斑鳝(背部体色深黄,全身布满不规则褐黑色大斑点,且排列成线,腹部花纹较浅)、青黄斑鳝(背部体色浅黄,全身分布不规则褐黑色小斑点,腹部花纹较浅)和青斑鳝(体表泥灰色,体表花纹不明显)(表 1)。
表 1(Tab. 1)
表 1 黄鳝样品基本信息
Table 1 asic information about M.albus samples
不同来源黄鳝 M. albus from different sources |
样本数 Number of samples |
黄斑鳝Deep-yellow strain |
|
青黄斑鳝Buff strain |
|
青斑鳝Caesious strain |
解剖数 Anatomy |
雌鳝数 Female |
解剖数 Anatomy |
雌鳝数 Female |
解剖数 Anatomy |
雌鳝数 Female |
野生 Wild |
110 |
36 |
30 |
|
36 |
30 |
|
38 |
30 |
人工培养 Artificial culture |
115 |
34 |
30 |
39 |
30 |
42 |
30 |
人工繁育 Artificial propagation |
112 |
36 |
30 |
40 |
30 |
36 |
30 |
|
表 1 黄鳝样品基本信息
Table 1 asic information about M.albus samples
|
1.2 方法
将黄鳝暂养于实验室水族箱中,根据体色分类后测量其体重、体长。解剖取其卵巢称重,肉眼观察并对每尾黄鳝的卵粒准确地计数,忽略未充卵黄的卵粒。
鱼类个体繁殖力的变化与鱼体的各体征指标之间有着不同程度、不同形式的联系(凌建忠等,2004)。为了找出繁殖力与各指标之间的关系,本研究对测定数据分别采用多种函数进行拟合分析,选出最佳拟合回归方程。
1.3 数据分析
成熟系数=(卵巢重/黄鳝体重)×100%;
绝对繁殖力(F)=个体怀卵量;
相对繁殖力(FL)=绝对繁殖力/体长;
相对繁殖力(FW)=绝对繁殖力/体重。
数据经Excel 2007分析后,采用SPSS17.0软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和双因素方差分析(Two-way ANOVA),P < 0.05为显著差异,P < 0.01为极显著差异。当检验达显著差异后,进行Duncan多重比较检验组间差异分析。
2 结果
2.1 黄鳝个体繁殖力
从表 2可见,3种黄鳝怀卵量各不相同。野生黄鳝的性成熟系数为5.84%–18.77%,平均为12.14%;黄鳝个体绝对繁殖力(F)为181–729粒,平均为410.6粒;基于体长的个体相对繁殖力(FL)为5.8–17.2粒/mm,平均为10.9粒/mm;基于体重的个体相对繁殖力(FW)为5.4–11.8粒/g,平均为7.9粒/g。人工培养黄鳝的性成熟系数为5.48%–18.01%,平均为8.68%,仅为野生黄鳝的74%;F为165–589粒,平均为326.8粒,仅为野生黄鳝的79.6%;FL为4.85–15.0粒/mm,平均为8.6粒/mm,仅为野生黄鳝的78.9%;FW为3.5–9.3粒/g,平均为5.36粒/g,仅为野生黄鳝的67.8%。人工繁育黄鳝的性成熟系数为2.36%–14.51%,平均为8.04%,仅为野生黄鳝的66%;F为135–352粒,平均为254.6粒,仅为野生黄鳝的62%;FL为4.35–9.03粒/mm,平均为7.14粒/mm,仅为野生黄鳝的65.5%;FW为4.96–8.55粒/g,平均为6.33粒/g,仅为野生黄鳝的80.1%。
表 2(Tab. 2)
表 2 不同来源的黄鳝的生物学指标和个体繁殖力
Table 2 Biological indices and individual fecundity of M.albus from different sources
来源 Sources |
指标 Indices |
黄斑鳝 Deep-Yellow strain |
青斑鳝 Caesious strain |
青黄斑鳝 Buff strain |
平均值 Mean |
野生黄鳝 Wild M. albus |
样本数Number of samples |
30 |
30 |
30 |
30 |
体长Body length (mm) |
39.15±2.92 |
35.15±2.71 |
36.75±3.50 |
37.02±3.04 |
体重Body weight (g) |
55.56±14.45 |
46.12±11.52 |
52.87±9.91 |
51.52±11.96 |
卵巢重Ovary weight (g) |
7.76±2.56 |
5.42±2.25 |
5.89±2.67 |
6.36±2.49 |
成熟系数Gonadosomatic index |
0.1380±0.0126 |
0.1160±0.0072 |
0.1100±0.0116 |
0.1200±0.0105 |
绝对繁殖力F(eggs) |
448.60±149.50 |
370.80±179.69 |
412.30±139.02 |
410.57±156.07 |
相对繁殖力FW (eggs/g) |
8.17±1.88 |
7.76±1.23 |
7.73±1.03 |
7.89±1.38 |
相对繁殖力FL (eggs/mm) |
11.40±2.08 |
10.20±2.66 |
11.00±1.86 |
10.87±2.20 |
人工培养 Artificial culture |
样本数Number of samples |
30 |
30 |
30 |
30 |
体长Body length (mm) |
37.65±2.56 |
36.60±2.94 |
38.20±3.44 |
37.48±2.98 |
体重Body weight (g) |
62.36±10.77 |
56.30±12.62 |
60.92±13.80 |
59.86±12.40 |
卵巢重Ovary weight (g) |
6.20±2.04 |
3.88±2.21 |
5.49±1.92 |
5.19±2.06 |
成熟系数Gonadosomatic index |
0.1020±0.0023 |
0.0768±0.0019 |
0.0900±0.0091 |
0.0900±0.0044 |
绝对繁殖力F
(eggs) |
370.90±157.11 |
261.60±89.73 |
347.80±144.43 |
326.77±130.42 |
相对繁殖力FW (eggs/g) |
5.85±0.99 |
4.61±1.06 |
5.62±1.28 |
5.36±1.11 |
相对繁殖力FL (eggs/mm) |
9.70±1.77 |
7.09±1.67 |
8.97±1.54 |
8.59±1.66 |
人工繁育 Artificial propagation |
样本数Number of samples |
30 |
30 |
30 |
30 |
体长Body length (mm) |
36.45±2.98 |
33.75±4.57 |
36.40±3.09 |
35.53±3.55 |
体重Body weight (g) |
43.53±8.71 |
35.49±10.30 |
43.20±11.17 |
40.74±10.06 |
卵巢重Ovary weight (g) |
4.34±0.98 |
2.70±0.61 |
2.71±0.95 |
3.25±0.85 |
成熟系数Gonadosomatic index |
0.1010±0.0122 |
0.0760±0.0154 |
0.0640±0.0132 |
0.0800±0.0136 |
绝对繁殖力F(eggs) |
276.30±76.18 |
214.20±44.09 |
273.30±82.00 |
254.60±67.42 |
相对繁殖力FW (eggs/g) |
6.54±1.20 |
6.10±0.87 |
6.37±1.17 |
6.34±1.08 |
相对繁殖力FL (eggs/mm) |
7.62±1.29 |
6.29±0.90 |
7.50±1.10 |
7.14±1.10 |
|
表 2 不同来源的黄鳝的生物学指标和个体繁殖力
Table 2 Biological indices and individual fecundity of M.albus from different sources
|
2.2 黄鳝繁殖力比较
对不同来源黄鳝的繁殖力进行方差分析。结果显示,不同来源黄鳝的繁殖力有极显著差异(表 3)。F差异极显著(P < 0.01),FL差异极显著(P < 0.01),FW差异极显著(P < 0.01)。
表 3(Tab. 3)
表 3 不同来源黄鳝F、FL和FW的单因素方差分析
Table 3 One-way ANOVA for F, FL, and FW of M.albus from different sources
繁殖力 Fecundity |
差异来源 Source of variation |
平方和 Sum of square |
自由度 Degree of freedom |
均方 Mean square |
F值 F |
显著性 P-value |
F临界值 F crit |
F |
组间Between groups |
365560.7000 |
2 |
182780.3000 |
15.3936 |
1.89×10-6 |
3.1013 |
|
组内Within groups |
1033022 |
87 |
11873.82 |
|
|
|
|
总计Total |
1398583 |
89 |
|
|
|
|
FL |
组间Between groups |
97.4907 |
2 |
48.7454 |
30.9186 |
7.18×10-11 |
3.1013 |
|
组内Within groups |
137.1616 |
87 |
1.5766 |
|
|
|
|
总计Total |
234.6524 |
89 |
|
|
|
|
FW |
组间Between groups |
213.6711 |
2 |
106.8356 |
19.8143 |
8.11×10-8 |
3.1013 |
|
组内Within groups |
469.0896 |
87 |
5.3918 |
|
|
|
|
总计Total |
682.7607 |
89 |
|
|
|
|
|
表 3 不同来源黄鳝F、FL和FW的单因素方差分析
Table 3 One-way ANOVA for F, FL, and FW of M.albus from different sources
|
对不同来源、不同体色黄鳝的繁殖力进行双因素方差分析,结果显示,不同来源、不同体色的黄鳝在绝对繁殖力(F)和相对繁殖力(FL)上均具有极显著差异(P < 0.01)(表 4)。从F分布表中查得F0.05(2, 4)=6.94,所以体色对黄鳝相对繁殖力(FW)无显著影响,分析结果见表 4。
表 4(Tab. 4)
表 4 不同来源、不同体色黄鳝F、FL和FW双因素方差分析
Table 4 Two-way ANOVA for F, FL and FW of M.albus with different sources and body color
繁殖力 Fecundity |
差异来源 Source of variation |
平方和 Sum of square |
自由度 Degree of freedom |
均方 Mean square |
F值 F |
显著性 P-value |
F临界值 F crit |
F |
来源Sources |
36556.0700 |
2 |
18278.0300 |
80.2844 |
0.0006 |
6.9443 |
|
体色Body color |
11209.8500 |
2 |
5604.9240 |
24.6191 |
0.0056 |
6.9443 |
|
误差Error |
910.6644 |
4 |
227.6661 |
|
|
|
|
总计Total |
48676.5800 |
8 |
|
|
|
|
Fw |
来源Sources |
9.7404 |
2 |
4.8702 |
55.3154 |
0.0012 |
6.9443 |
|
体色Body color |
0.7374 |
2 |
0.3687 |
4.1874 |
0.1045 |
6.9443 |
|
误差Error |
0.3522 |
4 |
0.0880 |
|
|
|
|
总计Total |
10.8299 |
8 |
|
|
|
|
FL |
来源Sources |
21.2138 |
2 |
10.6069 |
63.7881 |
0.0009 |
6.9443 |
|
体色Body color |
4.7905 |
2 |
2.3952 |
14.4045 |
0.0149 |
6.9443 |
|
误差Error |
0.6651 |
4 |
0.1663 |
|
|
|
|
总计Total |
26.6694 |
8 |
|
|
|
|
|
表 4 不同来源、不同体色黄鳝F、FL和FW双因素方差分析
Table 4 Two-way ANOVA for F, FL and FW of M.albus with different sources and body color
|
2.3 个体绝对繁殖力与生物学指标的关系
由表 5可知,野生黄鳝中F与体长和成熟系数呈二次函数关系,与体重和卵巢重呈幂函数关系。其中,F与体重和体长最为相关,与卵巢重和成熟系数相关系数较小。人工培养黄鳝和人工繁育黄鳝的F与体重、体长相关,相关系数均大于0.6,而与卵巢重、成熟系数相关性较小。
表 5(Tab. 5)
表 5 不同来源黄鳝绝对繁殖力(F)与部分生物学指标的关系
Table 5 The relationship between the biological indices and F of M.albus from different sources
来源Sources |
生物学指标Indices |
回归函数Regression function |
相关系数R2 |
野生黄鳝 Wild M. albus |
体长L (mm) |
F=2.239L2 – 130.02L + 2125.9 |
R2=0.8018 |
体重W (g) |
F=3.7055W1.1888 |
R2=0.7312 |
|
卵巢重W0 (g) |
F=131.75W00.6079 |
R2=0.4618 |
成熟系数M (%) |
F=22916M2 – 4417.5M + 591.89 |
R2=0.1172 |
人工培养 Artificial culture |
体长L (mm) |
F=0.0002L3.9987 |
R2=0.6162 |
体重W (g) |
F=0.3932W1.6343 |
R2=0.6648 |
|
卵巢重W0 (g) |
F=–3.0595 W02 + 71.013 W0 + 48.684 |
R2=0.2829 |
成熟系数M (%) |
F=–37908M2 + 8322.3M – 86.417 |
R2=0.1485 |
人工繁育 Artificial propagation |
体长L (mm) |
F=0.5068L2 – 25.534L + 514.32 |
R2=0.5351 |
体重W (g) |
F=–0.1073W2 + 13.254W – 98.293 |
R2=0.6632 |
|
卵巢重W0 (g) |
F=2.9677 W02 – 0.2545 W0 + 219.24 |
R2=0.3118 |
成熟系数M (%) |
F=26464M2 – 4255.7M + 408.27 |
R2=0.2568 |
|
表 5 不同来源黄鳝绝对繁殖力(F)与部分生物学指标的关系
Table 5 The relationship between the biological indices and F of M.albus from different sources
|
2.4 个体相对繁殖力与生物学指标的关系
用5种函数拟合不同来源黄鳝的FL、FW与各生物学指标的关系,并选择相关系数最高的函数汇列成表 6。由表 6可知,在1%的显著水平,仅有野生黄鳝体长、体重与FL有着较密切的相关性,其余各项指标与FL、FW的相关系数小于0.5,相关性较小。
表 6(Tab. 6)
表 6 不同来源黄鳝个体相对繁殖力(FL, FW)与生物学指标的关系
Table 6 The relationship between biological indices and FL, FW of M.albus from different sources
来源 Sources |
相对繁殖力 Relative fecundity |
生物学指标Indices |
回归函数 Regression function |
相关系数R2 |
野生黄鳝 Wild M. albus |
FL |
体长L (mm) |
FL=0.0446L2 – 2.6488L + 47.214 |
R2=0.6547 |
体重W (g) |
FL=0.428W0.8188 |
R2=0.6128 |
卵巢重W0 (g) |
FL=–0.0375W02 + 1.2158W0 + 4.8979 |
R2=0.3638 |
成熟系数M (%) |
FL=518.46M2 – 108.81M + 16.062 |
R2=0.1005 |
FW |
体长L (mm) |
FW=0.021L2 – 1.3431L + 28.528 |
R2=0.2465 |
体重W (g) |
FW=–0.0011W2 + 0.1402W + 3.6484 |
R2=0.0739 |
卵巢重W0 (g) |
FW=–0.0125W02 + 0.3035W0 + 6.5404 |
R2=0.0452 |
成熟系数M (%) |
FW=128.63M2 – 26.722M + 9.1399 |
R2=0.0233 |
人工培养 Artificial culture |
FL |
体长L (mm) |
FL=0.0002L2.9987 |
R2=0.4745 |
体重W (g) |
FL=0.0391W1.3124 |
R2=0.5870 |
卵巢重W0 (g) |
FL=–0.0882W02 + 1.7928W0 + 1.9051 |
R2=0.2683 |
成熟系数M (%) |
FL=–897.34M2 + 198.69M – 1.325 |
R2=0.1621 |
FW |
体长L (mm) |
FW=0.005L1.9193 |
R2=0.3261 |
体重W (g) |
FW=0.3932W0.6343 |
R2=0.2301 |
卵巢重W0 (g) |
FW=–0.0596W02 + 0.9074W0 + 2.4127 |
R2=0.1188 |
成熟系数M (%) |
FW=–381.47M2 + 84.34M + 1.1518 |
R2=0.1223 |
人工繁育 Artificial propagation |
FL |
体长L (mm) |
FL=0.0166L2 – 1.087L + 24.503 |
R2=0.1017 |
体重W (g) |
FL=2.2413W0.3112 |
R2=0.1939 |
卵巢重W0 (g) |
FL=0.0505W02 – 0.022W0 + 6.5939 |
R2=0.1838 |
成熟系数M (%) |
FL=490.22M2 – 72.373M + 9.4652 |
R2=0.2592 |
FW |
体长L (mm) |
FW=–3.7772ln(L) + 19.797 |
R2=0.2229 |
体重W (g) |
FW=–0.0019W2 + 0.1161W + 4.9958 |
R2=0.1944 |
卵巢重W0 (g) |
FW=0.091W02 – 0.6437W0 + 7.3167 |
R2=0.0428 |
成熟系数M (%) |
FW=215.86M2 – 24.121M + 6.7366 |
R2=0.1859 |
|
表 6 不同来源黄鳝个体相对繁殖力(FL, FW)与生物学指标的关系
Table 6 The relationship between biological indices and FL, FW of M.albus from different sources
|
2.5 不同来源黄鳝个体繁殖力的分布
野生黄鳝个体绝对繁殖力(F)集中在271.3–636.6粒,占样品总数的93.3%,平均为410.6粒;人工培养黄鳝集中在234.6-517.3粒,占样品总数的90%,平均为326.7粒;人工繁育黄鳝集中在206.3-314.8粒,占样品总数的83.3%,平均为254.6粒(图 1a)。
野生黄鳝个体相对繁殖力(FL)集中在7.69–15.23粒/cm,占样品总数的93.3%,平均为10.89粒/cm;人工培养黄鳝个体相对繁殖力(FL)集中在6.5-13.3粒/cm,占样品总数的93.3%,平均为8.6粒/cm;人工繁育黄鳝个体相对繁殖力(FL)集中在6.64-8.97粒/cm之间,占样品总数的83.3%,平均为7.14粒/cm(图 1b)。
野生黄鳝个体相对繁殖力(FW)集中在6.47–9.68粒/g,占样品总数的93.3%,平均为7.89粒/g;人工培养黄鳝个体相对繁殖力(FW)集中在4.37-4.27粒/g之间,占样品总数的90.0%,平均为5.36粒/g;人工繁育黄鳝个体相对繁殖力(FW)集中在5.5-7.29粒/g之间,占样品总数的86.7%,平均为6.33粒/g (图 1c)。
3 讨论
3.1 黄鳝个体繁殖力与其来源的关系
目前,用于人工繁殖的亲鳝主要来自于人工养殖1年的黄鳝,而非当年捕获的野生黄鳝。从本研究统计分析结果来看,野生黄鳝的繁殖力要优于人工培养的黄鳝。但是,由于当年捕获的野生黄鳝发育程度参差不齐,难以达到同步产卵,不利于苗种收集和培养,且亲鳝投放时间集中在5月上旬,此季节气温尚未达到野生黄鳝放养条件。因此,生产上倾向于人工培养黄鳝作为亲本。
本研究在解剖人工繁育黄鳝时,发现有将近1/2的3龄黄鳝发生了性逆转,这与Liem(1963)曾对实验室饲养的幼鳝连续3年的观察结果相一致,与祖国掌等(2005)研究的安徽淮河流域黄鳝繁殖生物学特性也基本一致。但人工繁育黄鳝在营养、食物均丰富的前提下,繁殖力较弱,从黄鳝体征指标与繁殖力关系的研究结果来看,体重、体长对繁殖力均有显著的影响,故此作者认为,人工繁育黄鳝在较短时间达到性成熟,但规格却不及野生和人工培养黄鳝是造成其繁殖力偏弱的主要原因。
3.2 黄鳝个体繁殖力与体色的关系
通过不同体色黄鳝繁殖力方差分析结果显示,体色对黄鳝绝对繁殖力有极显著差异(P < 0.01),黄斑鳝绝对繁殖力达448.6粒,比青斑鳝和青黄斑鳝分别高出21%和8.8%,其相对繁殖力FW、FL也明显高于青斑鳝和青黄斑鳝。杨发群等(2004)和杨代勤等(2009)的研究结果也证实了黄斑鳝的繁殖力最强。但是,在自然群体中,黄斑鳝数量较少,其主要原因可能是自然突变或外地流入形成的新群体,亦或是黄斑鳝生存环境适应性差异和生理特征造成其数量偏少,有待进一步研究。
3.3 黄鳝个体繁殖力与生物学指标的关系
个体繁殖力可以用来比较不同种群鱼和不同时期同一鱼种的繁殖力(殷名称, 1995)。与泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)(储张杰等, 2012)、海鳗(Muraenesox cinereus)(贺舟挺等, 2007)、带鱼(Trichiurus japonicus) (凌建忠等, 2004)和鲇鱼(Silurus asotus)(史丽娜等, 2008)等经济鱼类相比,黄鳝个体繁殖力F、FW和FL明显较低,体现了鱼的繁殖策略不同,说明黄鳝的繁殖策略倾向于通过高孵化率和高成活率来抵御怀卵量较少造成的生存压力,保证物种的延续。与王彦(2008)1)和杨代勤等(2009)研究的黄鳝个体繁殖力相比,本研究个体繁殖力偏小,可能是由于计数方式以及采样时间和地点不同造成的。
1) 王彦.不同体色黄鳝子代体色变化及某些生物学特性的初步研究.华中农业大学硕士研究生学位论文,2008
本研究采用多种函数关系式探讨了黄鳝个体繁殖力与部分生物学指标的关系,结果显示,黄鳝绝对繁殖力F与体长、体重拟合度较高。其中,F与体长最佳拟合函数均为二次多项式,与体重最佳拟合函数为幂函数关系。在以往的研究中,王彦(2008)1)和杨代勤等(2009)得到的黄鳝繁殖力与体长、体重呈正相关,与本研究结果一致,但是拟合的繁殖力最佳函数类型有所不同,这可能是不同来源黄鳝体征差异造成的。凌建忠等(2004)在研究东海带鱼繁殖力时也得到过类似的结论。
3.4 黄鳝个体繁殖力与资源保护以及人工繁殖的关系
据本研究开展的野外取样和黄鳝养殖市场反映的情况来看,我国黄鳝野生资源急剧减少,怀卵群体规格小型化加剧。由于黄鳝怀卵量原本就较少,加之捕捞强度的增大,生态环境的污染和栖息产卵场的破坏,导致野生黄鳝资源面临衰退。为合理、持续利用黄鳝种质资源,应尽快控制捕捞强度,适当设立和严格管理黄鳝原良种保护区,并加紧推广黄鳝苗种人工繁殖技术。