莱州湾位于渤海南部，拥有大约6955 km²的水域面积和319 km的海岸线(陈大刚等, 2000)。由于黄河、小清河和潍河等众多河流在这里入海，对渔业生物而言，莱州湾水域具备多样的栖息场所和丰富的食物资源(金显仕等, 2000; Luo et al, 2013)，是黄渤海渔业生物的主要产卵场和索饵场，莱州湾因此被誉为渤海的“母亲湾”(邓景耀等, 2000)。目前，因过度捕捞、环境污染等人类活动的影响，全球范围内多处近海水域的渔业生物群落结构都发生了巨大变化(Rice et al, 1996; Rijnsdorp et al, 1996; Gislason et al, 1998)，包括黄海(Jin et al, 1996; Xu et al, 2005)和渤海(Jin, 2004)。作为渤海的三大海湾之一，莱州湾鱼类资源已经严重衰退，资源密度、种类组成及个体大小均呈下降趋势，高值、大个体底层种类的优势地位被低值、小个体种类所代替(田家怡等, 1991; Iversen et al, 1993, 2001)。在鱼类资源衰退的背景下，甲壳类在莱州湾渔业生态系统中的地位逐渐凸显，尤其中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)及三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)，因其经济价值高、繁育技术成熟等特点，已经成为莱州湾甚至整个中国北方海域最重要的两个增殖种类。目前，这两个种类的增殖放流依然存在诸多问题，如放流数量缺乏科学依据、放流个体规格不明确等，其原因在于对增殖种类的资源变动缺乏了解，对其饵料及敌害生物的数量变化和分布等方面缺乏研究。本研究拟在阐明莱州湾中国对虾和三疣梭子蟹的资源变动，同时分析其敌害及饵料生物资源密度的长期变化，以及饵料与敌害生物的数量分布状况，旨在为更加科学、合理地增殖放流中国对虾和三疣梭子蟹提供理论支撑。

目前，莱州湾水域增殖放流的中国对虾为体长10–20 mm的仔虾，放流时间为5月中下旬至6月上中旬。唐启升等(1997)曾对莱州湾鱼类胃含物进行分析，发现中国对虾被鱼类捕食的现象绝大部分发生在7月中旬之前(体长为70 mm以下)。捕食仔虾、幼虾的种类包括鲈鱼(Lateolabrax japonicus)幼鱼、绵鳚(Zoarces clongatus)、黄姑鱼(Nibea albiflora)幼鱼、白姑鱼(Argyrosomus argentatus)幼鱼、真鲷(Pagrosomus major)、石鲽(Kareius bicoloratus)、六线鱼(Hexagrammos spp)、孔鳐(Raja porosa)及鰕虎鱼类(Gobiidae)。此外也有关于许氏平鲉(Sebastes schlegeli)捕食对虾的报道。根据以上研究，结合目前的调查结果，中国对虾敌害生物的种类确定为鲈鱼、绵鳚、白姑鱼幼鱼、真鲷、石蝶、六线鱼、孔鳐、鰕虎鱼类及许氏平鲉。目前，莱州湾水域放流的三疣梭子蟹主要为甲宽为20–30 mm的幼蟹，放流时间为5月中下旬至6月上中旬。唐启升等(1990)曾在山东近海发现，海鳗(Muraenesox cinereus)捕食三疣梭子蟹，同时在鲐鱼(Scomber japonicus)、鳕鱼(Gadus macrocephalus)、白姑鱼和黄姑鱼等种类的胃含物内发现未鉴定至种的幼蟹。日本学者发现，鰕(Callionymus spp.)、石鲽以及全长大于47 mm鰕虎鱼也捕食幼蟹。根据以上研究，结合目前的调查结果，三疣梭子蟹的敌害生物种类确定为海鳗、鲐鱼、白姑鱼、鰕、石鲽以及鰕虎鱼。春季(5月)是包括中国对虾及三疣梭子蟹在内的众多渔业种类的繁殖季节。因此，本研究主要以1982年以来春季(5月)的调查数据，分析莱州湾中国对虾及三疣梭子蟹敌害生物资源密度的长期变化；夏季(8月)中国对虾及三疣梭子蟹个体已较大，被捕食的风险较小，但因8月处于禁渔期间，调查时受生产船只的影响程度较小，因此，本研究同样统计分析了夏季(8月)敌害生物资源密度的长期变化，以供参考。

无论中国对虾还是三疣梭子蟹，莱州湾水域放流时间均在每年的5月中下旬至6月中上旬。邓景耀等(1990)研究认为，此时中国对虾仔虾主要以舟形硅藻(Navicula spp.)和圆筛硅藻(Coscinodiscus spp.)为主的浮游植物为食，并且随着个体的增长，浮游动物及底栖动物的出现频率增加，至8月时中国对虾已生长发育至成体阶段，此时主要以底栖甲壳类、贝类和多毛类为食。姜卫民等(1998)研究认为，放流期间的三疣梭子蟹幼体及成体均以底栖贝类和小型甲壳类为食。

1 材料与方法 1.1 单位捕捞努力量渔获量(CPUE)

单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit fishing effort, CPUE)指一个捕捞努力量单位所获得的渔获尾数或重量，通常用渔获量除以相应的捕捞努力量得到。本研究中，CPUE单位为kg/h，即指每网拖曳1 h的渔获量。目前及历史的CPUE数据(包括游泳动物、中国对虾、三疣梭子蟹以及二者的敌害生物)均来自中国水产科学研究院黄海水产研究所科研人员于莱州湾水域长期进行的专用底拖网调查，所有调查采用的底拖网参数完全相同。网具规格：网口高度为6 m，网口宽度为22.6 m，网口周长为109.62 m，网目为63 mm，囊网网目为20 mm。拖速为3.0 kn。调查水域为莱州湾(37°–38°30′ N；118°45′–120°30′ E)，调查站位见图 1。

1.2 饵料生物评价

浮游植物来自2011年5、6月共两个航次的调查，大型底栖动物数据来自2013年5、6、8、10月共4个航次的调查。所有调查采样均按照《海洋调查规范》(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局和中国国家标准化管理委员会, 2007)。调查站位见图 1。饵料生物水平分级评价参考唐启升(2006)(表 1)，将饵料生物水平分为5个等级，即Ⅰ级(低)、Ⅱ(较低)、Ⅲ(较丰富)、Ⅳ(丰富)和Ⅴ级(很丰富)。

1.3 生境质量分级评价

浮游植物和浮游动物的数据来自于2011年5–10月共6个航次的调查，大型底栖生物数据来自2013年5、6、8、10月4个航次的调查。根据个体数，利用Shannon-Wiener多样性指数(H')等级对莱州湾生境质量进行分级评价，计算方法及评价标准(中华人民共和国国家环境监测中心.近海环境监测指南, 2009)(表 2)。

2 结果 2.1 资源密度的长期变化 2.1.1 游泳动物

众所周知，中国近海渔业资源的衰退是目前实施增殖放流的主要原因。针对1982年以来莱州湾水域春(5月)、夏(8月)两季游泳动物(包括鱼类、甲壳类及头足类) CPUE的长期变化的研究结果显示(图 2)，2013年春季(5月)，莱州湾游泳动物CPUE仅为0.36 kg/h，分别为1982年同期的0.22%、1993年的0.93%、1998年的7.70%、2004年的15.01%、2010年的26.86%。2013年夏季(8月)，莱州湾游泳动物CPUE仅为2.52 kg/h，分别为1982年同期的2.18%、1992年的3.83%、1998年的48.09%、2010年的3.37%。总体来看，无论春季还是夏季，莱州湾水域游泳动物CPUE整体均呈大幅下降趋势，仅2010年夏季(8月) CPUE曾大幅回升；从群落结构看，鱼类在莱州湾游泳动物资源组成中占主导地位，春季鱼类的优势地位较夏季更加明显。

2.1.2 中国对虾及其敌害

针对1982年以来莱州湾春、夏两季的中国对虾及其敌害生物的CPUE长期变化的研究结果显示(图 3)，在春季(5月)，中国对虾仅1982年CPUE为0.24 kg/h，所占生物量为0.15%，1993年及以后均未捕获中国对虾(图 3A)；中国对虾敌害CPUE也呈大幅下降趋势，从1982年的26.55 kg/h下降至1993年的1.02 kg/h，此后维持在较低水平，2013年仅为0.01 kg/h(图 3B)。在夏季(8月)，中国对虾CPUE整体呈先上升再下降的趋势，由1982年0.42 kg/h上升至1992年的1.24 kg/h，1998年则降为0 (未捕获)，2010年8月回升至0.82 kg/h，2013年则再次下降至0.07 kg/h (图 3C)；中国对虾敌害CPUE也呈大幅下降趋势，从1982年的13.06 kg/h下降至1992年的1.51 kg/h，1998年仅为0.13 kg/h，2010年回升至1.70 kg/h，2013年则下降至0.36 kg/h (图 3D)。

总体看来，自1982年以来中国对虾及其敌害的CPUE均呈大幅下降趋势，敌害生物CPUE的大幅下降有利于中国对虾放流个体成活率的提高。

2.1.3 三疣梭子蟹及其敌害

针对1982年以来莱州湾春、夏两季的三疣梭子蟹及其敌害生物的CPUE长期变化的研究结果显示(图 4)，春季(5月)，三疣梭子蟹CPUE整体呈大幅下降趋势，由1982年的0.23 kg/h下降至1993年、1998年的0 (未捕获)，2004年恢复至0.05 kg/h，2010年再次下降至0.004 kg/h，2013年为0 (未捕获)(图 4A)；三疣梭子蟹敌害CPUE也呈大幅下降趋势，从1982年20.72 kg/h下降至1993年0.77 kg/h，1998年为0.10 kg/h，2004年为0.03 kg/h，2010年为0.06 kg/h，2013仅为0.01 kg/h (图 4B)。夏季(8月)，三疣梭子蟹CPUE整体呈大幅下降趋势，由1982年的14.83 kg/h上升至1992的17.37 kg/h，1998年下降为0.03 kg/h，2010年回升至1.59 kg/h，2013年下降为0.09 kg/h (图 4C)；三疣梭子蟹敌害CPUE也呈大幅下降趋势，从1982年的8.12 kg/h下降至1992年的2.54 kg/h，1998年仅为0.11 kg/h，2010年回升至0.15 kg/h，2013年则下降至0.01 kg/h (图 4D)。

总体来看，自1982年以来三疣梭子蟹及其敌害的CPUE均呈大幅下降趋势，敌害生物CPUE的大幅下降有利于三疣梭子蟹放流个体成活率的提高。

2.2 饵料生物水平

莱州湾水域饵料生物水平等级评价结果见表 3。从表 3可以看出，放流时期，中国对虾仔虾以浮游植物为食。根据2011年5、6月两个航次调查，莱州湾水域的浮游植物密度为158.92×10⁴ ind/m³，饵料等级为Ⅴ级(很丰富)；其中，5月为Ⅴ级(很丰富)、6月为较丰富(Ⅲ级)。无论放流时期的幼体还是后期的成体，三疣梭子蟹均以底栖动物为食，中国对虾成体也以底栖生物为食。根据2013年5、6、8、10月4个航次调查，莱州湾水域底栖动物生物量为52.29 g/m²，饵料等级为Ⅴ级(很丰富)；其中，放流期间(5–6月)底栖动物生物量为27.33 g/m²，饵料等级为Ⅳ级(丰富)。

2.3 生境质量评价

根据个体数密度数据，利用Shannon-Wiener多样性指数(H')等级对生境质量进行分级评价，莱州湾水域生境质量等级评价结果见表 4。从表 4可以看出，浮游植物：根据2011年5–10月6个航次的平均值，莱州湾水域生境质量等级为“差”，其中放流期间(5–6月)的质量等级为“差”；浮游动物：根据2011年5–10月6个航次的平均值，莱州湾水域生境质量等级为“一般”，其中放流期间(5–6月)的质量等级为“一般”；底栖动物：根据2013年5、6、8、10月4个航次的平均值，莱州湾水域生境质量等级为“一般”，其中放流期间(5–6月)的质量等级为“一般”。

2.4 饵料及敌害生物的数量分布 2.4.1 中国对虾

对中国对虾增殖放流期间饵料及敌害生物密度分布的研究结果显示(图 5)，5月，中国对虾饵料生物密度分布极不均匀，莱州湾东北部密度最高，其他水域密度则相对较低(图 5A)；6月，中国对虾饵料生物密度以莱州湾中部、东北部密度最高，其他水域则相对较低(图 5A)。5月，中国对虾敌害生物的密度以莱州湾中西部(小清河口外海)最高，其次是东南部(龙口近岸)密度较高，其他水域的密度相对较低(图 5B)；6月，中国对虾敌害的密度以莱州湾东南部(三山岛近岸)最高，其次是中西部(小清河口外海)密度较高，其他水域的密度则相对较低(图 5B)。

2.4.2 三疣梭子蟹

对三疣梭子蟹增殖放流期间饵料及敌害生物密度分布的研究结果显示(图 6)，5月，三疣梭子蟹饵料生物密度以莱州湾东北部及中西部密度最高，其他水域密度相对较低(图 6A)；6月，三疣梭子蟹饵料生物密度以西部(小清河口及黄河口近岸)及东部(蓬莱外海)最高，其他水域密度则相对较低(图 6A)。5月，三疣梭子蟹敌害的密度以莱州湾中西部(小清河口外海)最高，其次是东南部(龙口近岸)密度较高，其他水域的密度相对较低(图 6B)；6月，三疣梭子蟹敌害的密度以莱州湾西北部(黄河口外海)最高，其他水域的密度则相对较低(图 6B)。

3 讨论 3.1 资源密度变化的影响

研究表明，自1982年以来无论游泳动物还是中国对虾、三疣梭子蟹以及二者敌害的CPUE，整体均呈大幅下降趋势(图 2–图 6)，并且鱼类在莱州湾游泳动物资源组成中占主导地位(图 2)。目前莱州湾的鱼类群落包括浮游动物食性、底栖动物食性等5种食性类型。其中，底栖动物食性鱼类是莱州湾的重要食性类型，底栖动物饵料在莱州湾生态系统的食性关系中起着关键作用(张波等, 2013)。包括鱼类在内的游泳动物资源密度大幅下降，莱州湾水域渔业资源食物供给的压力也会相应减小，即作为饵料生物的底栖动物以及浮游植物、浮游动物的消耗量也相应减小。饵料生物数量的提升可以为增殖放流的中国对虾及三疣梭子蟹提供丰富的食物来源，有利于个体成活率的提高。

3.2 关于饵料生物

放流时期的中国对虾仔虾主要摄食浮游植物，生长发育至成体后则以底栖动物为食。三疣梭子蟹幼体和成体则均以底栖动物为食。从春、夏、秋三季的平均值看，2011年莱州湾浮游植物的密度为129×10⁴ ind/m³，饵料水平等级为“很丰富”，但较1982年、2003年和1992年均呈下降状态，仅高于1998年的水平(表 4)；F检验表明，2011年与1982年差异性极显著(P < 0.01)，而与其他年份的差异性均不显著(P > 0.05)。莱州湾大型底栖动物的密度水平：1985–1987年的平均值为1610 ind/m²，1997–1999年为1851 ind/m²，2006年下降至698 ind/m²，2013年的密度仅为335 ind/m²，整体呈下降趋势(表 5)。

有报道称环境污染引起了莱州湾产卵场的破坏，导致鱼卵、仔稚鱼数量锐减(崔毅等, 2003；张雪等, 2012)，莱州湾浮游植物、底栖动物密度的下降很可能与近十几年来的环境污染加剧有关。此外，值得一提的是无论中国对虾还是三疣梭子蟹，放流入海之前均是在人工池塘中繁育、生长，且多数利用混合饲料喂养，这虽然有利于为苗种提供充足的食物来源，然而自然海区的饵料生物无论在种类还是丰富度上都可能与人工喂养状态下存在较大的差别。因此，放流苗种入海后不仅需要迅速适应自然海区的环境，还需要迅速完成食物的转变，在此过程中，可能会导致大批苗种的死亡。

3.3 关于敌害生物

通过1982年4月–1983年5月的逐月取样分析对渤海54种主要鱼类的食物关系进行了研究，没有发现这些鱼类对中国对虾有明显的危害，仅在个别鲈鱼胃含物中发现三疣梭子蟹(邓景耀等, 1986)。2011年5月–2012年4月期间(冬季12月、翌年1、2月除外)于莱州湾水域逐月对采集的20种鱼类4854个胃含物进行了分析，结果未发现对中国对虾和三疣梭子蟹的捕食现象(张波等, 2013)。然而唐启升等(1997)认为，产生这一结果的原因可能是由于“调查海区不包括水深小于5 m的内湾、河口附近的浅水区和定置网密布的海区”。对莱州湾近岸、河口水域敌害生物及其对增殖种类的危害进行的研究表明，在取样的8种主要捕食鱼类中有6种胃含物发现幼对虾，即6–7月间鲈鱼幼鱼、黄姑鱼幼鱼、绵鳚、矛尾鰕虎鱼、刺鰕虎鱼和矛尾刺鰕虎鱼等种类捕食幼对虾；同时，在这8种主要捕食鱼类胃含物中，均未发现三疣梭子蟹(唐启升等, 1997)。由以上研究可知，中国对虾主要在近岸受到敌害生物的危害，转移至水深5 m以下水域后则基本不再受敌害生物的影响；三疣梭子蟹无论在近岸还是水深5 m以下水域，受敌害生物的危害均不严重。

4 结论

综上所述，目前莱州湾中国对虾及三疣梭子蟹的资源密度处于历史低位水平。目前的敌害生物资源密度相对较低，放流期间饵料生物等级较高，有利于放流个体成活率的提高。根据趋利避害的原则，中国对虾的最适放流区域为莱州湾东北部，三疣梭子蟹的最适放流区域为莱州湾西南部。