2. 陕西省水产工作总站 渭南 714000;
3. 陕西龙泉大鲵养殖有限公司 宁陕 711600
2. Shaanxi Province Fisheries Working Station, Weinan, 714000 ;
3. Shaanxi Longquan Giant Salamander Breeding Co. Ltd, Ningshan, 711600
大鲵(Andrias davidianus)隶属于两栖纲、有尾目、隐鳃鲵科，是我国特有的有尾两栖类，也是全球现存个体最大的两栖动物，国家Ⅱ类重点保护野生动物(费梁等，2006)。由于大鲵具有较高的经济价值(金桥等，2012)，自20世纪90年代起，我国科研人员开展大鲵人工繁殖研究并获得了突破，先后形成了大鲵全人工繁育(Captive Breeding)、原生态繁育(Natural Eco-breeding)与仿生态繁育(Imitated Natural Eco- breeding)3种技术模式(梁刚，2007)，使大鲵人工种群数量迅速增加。大鲵养殖作为新兴特种水产养殖业已初具规模，并逐渐向规模化和集约化发展(王芳等，2013)。但大鲵养殖业目前存在着诸如经济效益、养殖规范、疾病防治和健康养殖等一系列技术与理论问题(牟洪民等，2011)。投饵率与水产动物的种类、数量、大小、食欲、环境及饵料质量等有关，因为投饵率过低会导致养殖动物生长参差不齐，投饵率过高会造成饵料浪费，增加养殖成本，并对养殖环境造成污染。因此，对不同养殖对象务必探寻其适宜的投饵率(楼宝等，2007)。目前，国内外学者已对黑鲷(Sparus macrocephalus)、白鲟(Psephurus gladius)、鲈鱼(Lateolabrax japonicus)、施氏鲟(Acipenser schrenckii)、黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)、花鳗鲡(Anguilla marmorata)、暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)、细鳞鲑(Brachymystaxlenok)、许氏平鲉(Sebastes schlegeli)等鱼类的投饵率进行了研究(楼宝等，2007; Deng et al，2003; 朱秋华等，2004; 赵吉伟等，2004; 王吉桥等，2005; 邓伟霞等，2011; 杨城等，2012; 徐革锋等，2013; Mizanur et al，2014)，但迄今为止，未见对包括大鲵在内的经济两栖动物适宜投饵率的相关研究报道。为探讨不同投饵率对不同年龄大鲵生长的影响，确定适宜投饵率，依据王芳等(2013)以及李欣等(2015)的实验结果，在工厂化养殖条件下，使用鲜饵开展了该项实验，旨在探寻不同年龄大鲵工厂化养殖的适宜投饵率，为大鲵养殖生产中饵料的合理投喂提供理论依据。
1 材料与方法实验在陕西龙泉大鲵养殖有限公司合阳大鲵养殖基地进行，地理坐标为35°05′27″N、110°17′36″E，海拔为(348±7)m。依据在工厂化养殖条件下2、3、4、5龄大鲵的适宜养殖密度分别为27、17、10、5尾/m2(王芳等，2013)及该基地养殖池大小，分别选择健康活跃的2、3、4、5龄大鲵各540、345、210、105尾，单尾体重分别为(50.16±6.72)g、(165.04±33.91)g、(1134.91±171.23)g和(2015.32±210.51)g。将选取的大鲵分别放入已消毒的养殖池内，预实验7 d，以确定2-5龄大鲵的饱和投饵率。以已确定的饱和投饵率为中值，分别设置2-5龄大鲵的投饵率梯度各5个。将各龄大鲵平均分为5个投饵率梯度组，每个投饵率组设置3个重复。
正式实验时间为2014年5月25日-7月24日，共60 d。实验前、后分别称量各组大鲵的体重与全长。将体长为3-5 cm的鲤鱼苗，用1%的食盐水消毒，然后放入饵料池中暂养。在投喂前30 min将鲤鱼苗捞出，暴露在空气中使其自然死亡作为鲜饵，实验全部使用鲜饵。4龄、5龄大鲵投喂长约5 cm的鲜饵，3龄大鲵投喂长约3 cm的鲜饵，2龄大鲵投喂加工成长约1 cm的鲤鱼肉丝。每天18:00投饵，次日08:00捞出残饵，分别记录每日各组的投饵量与残饵量。实验用水为抽取的地下水，pH 8.0、水温为18-19℃、溶氧为6.0 mg/L。2龄、3龄大鲵的养殖水深均为5 cm，4龄、5龄大鲵的养殖水深均为9 cm。在实验过程中，若出现死亡、病变的大鲵个体，立即捞出并用相同规格的大鲵代替，以保持养殖密度不变。
实验数据采用Excel和SPSS20.0分析软件处理并进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，所有数据均采用样本平均值±标准差(Mean±SD)表示。各参数的计算公式如下：
体重增加量(Weight gain，g)=W2-W1；
全长增加量(Total length increment，cm)=L2-L1；
饵料系数(Feed coefficient)=(F1-F2)/(W2-W1)；
平均增重率(Weight gain rate，%)=[(W2-W1)/W1]/ n×100%；
特定生长率(Specific growth rate，%/d)=(lnW2-lnW1)/t×100%；
饵料转化率(Feed conversion ratio，%)=(W2-W1)/(F1-F2)×100%。
式中，W1为实验前大鲵的总重、W2为实验后大鲵的总重，L1为实验前大鲵的全长、L2为实验后大鲵全长，n为各组大鲵的样本数，F1为总投饵量、F2为总残饵量，t为实验总天数。
2 结果与分析 2.1 鲜饵不同投饵率对2-5龄大鲵生长的影响在工厂化养殖条件下，2、3、4、5龄大鲵的饱和投饵率分别为2.3%、2.2%、2.3%和2.5%，2-5龄大鲵的投饵率、实验前、后的体重与全长等数据见表 1。表 2列出并比较了在鲜饵不同投饵率时，2-5龄大鲵的体重增加量、全长增加量、饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率等6个参数。
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表 1 鲜饵不同投饵率时2-5龄大鲵实验前、后的体重与全长 Table 1 The change of weight and total length of the 2 to 5-year-old A. davidianus after feeding with ifferent amount of fresh diet |
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表 2 鲜饵不同投饵率对2-5龄大鲵生长的影响 Table 2 Effects of fresh dead carp feeding rate on growth of the 2 to 5-year-old A. davidianus |
图 1-A分别比较了在鲜饵不同投饵率时，2龄大鲵的饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率等参数。从图 1-A与表 2可以看出，在5个投饵率梯度中，2龄大鲵的饵料系数呈先减后增的趋势，其中，投饵率为2.0%时的饵料系数最低，且投饵率为2.0%时的饵料系数均与投饵率为1.7%、2.6%、2.9%时的饵料系数差异显著(P<0.05)。在5个投饵率梯度中，2龄大鲵的平均增重率、特定生长率与饵料转化率均呈先增后减再增的趋势，三者均以投饵率为2.0%时的最高，且投饵率为2.0%时的平均增重率和饵料转化率均与投饵率为1.7%、2.3%、2.6%、2.9%时的值差异显著(P<0.05)，投饵率为2.0%时的特定生长率均与1.7%、2.6%时的值存在显著差异(P<0.05)。基于以上分析，在工厂化养殖条件下，2龄大鲵的适宜投饵率为2.0%。
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图 1 2-5龄大鲵鲜饵不同投饵率对其生长的影响 Figure 1 Effects of fresh diet feeding rate on growth of 2 to 5-year-old A. davidianus A: 2龄大鲵; B: 3龄大鲵; C: 4龄大鲵; D: 5龄大鲵 A: 2-year-old A. davidianus; B: 3-year-old A. davidianus; C: 4-year-old A. davidianus; D: 5-year-old A. davidianus |
在鲜饵不同投饵率条件下，3龄大鲵的饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率等比较结果见图 1-B。从图 1-B与表 2可以看出，在5个投饵率梯度中，3龄大鲵的饵料系数整体变化较小，其中，投饵率为2.2%时的饵料系数最低，且投饵率为2.2%时的饵料系数均与投饵率为1.9%、2.5%、2.8%时的值差异显著(P<0.05)。在5个投饵率梯度中，3龄大鲵的平均增重率、特定生长率与饵料转化率基本上均呈先增后减的趋势，其中均以投饵率为2.2%时的值最高，且投饵率为2.2%时的平均增重率和特定生长率均与投饵率为1.6%、1.9%、2.5%、2.8%时的值差异显著(P<0.05)，投饵率为2.2%时的饵料转化率与投饵率为2.5%、2.8%时的值存在显著差异(P<0.05)。从此可知，在工厂化养殖条件下，3龄大鲵的适宜投饵率为2.2%。
图 1-C分别比较了在鲜饵不同投饵率时，4龄大鲵的饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率等参数。从图 1-C与表 2可以看出，在5个投饵率梯度中，4龄大鲵的饵料系数呈先减后增的趋势，其中，以投饵率为2.3%时的饵料系数最低，且投饵率为2.3%的饵料系数均与投饵率为1.7%、2.0%、2.9%时的值差异显著(P<0.05)。在5个投饵率梯度中，4龄大鲵的平均增重率、特定生长率与饵料转化率均呈先增后减的趋势，以投饵率为2.3%时的值最高，且投饵率为2.3%时的平均增重率和特定生长率均与投饵率为1.7%、2.0%、2.9%时的值差异显著(P<0.05)，投饵率为2.3%时的饵料转化率均与投饵率为1.7%、2.9%时的值存在显著差异(P<0.05)。基于以上分析，在工厂化养殖条件下，4龄大鲵的适宜投饵率应为2.3%。
在鲜饵不同投饵率条件下，5龄大鲵的饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率的比较结果见图 1-D。从图 1-D与表 2可知，在5个投饵率梯度中，5龄大鲵的饵料系数整体变化较小，饵料系数从高到低依次是投饵率为1.9%、2.5%、3.1%、2.8%、2.2%，且投饵率为2.5%时的饵料系数与投饵率为1.9%时的值差异显著(P<0.05)。在5个投饵率梯度中，5龄大鲵的平均增重率、特定生长率与饵料转化率都呈先增后减的趋势，其中以投饵率为2.5%时的值最高，且投饵率为2.5%的平均增重率和特定生长率均与投饵率为1.9%、2.2%、2.8%、3.1%时的值差异显著(P<0.05)，投饵率为2.5%时的饵料转化率均与投饵率为2.2%、2.8%、3.1%时的值存在显著差异(P<0.05)。综合考虑以上参数变化趋势，本研究表明，5龄大鲵较适宜的投饵率应为2.5%。
2.2 大鲵鲜饵适宜投饵率与体重的相关性对2-5龄大鲵的鲜饵适宜投饵率与体重之间进行了回归分析，结果显示，大鲵的鲜饵适宜投饵率与体重之间存在显著的正相关性(图 2)，其关系式为y= 0.000212x+2.07(r2=0.8797)。由图 2可以看出，随着大鲵体重的增加，鲜饵适宜投饵率会逐渐增加，这可能与大鲵的摄食、消化及吸收能力同时逐渐增强有关。
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图 2 大鲵鲜饵适宜投饵率与体重的相关性 Figure 2 Correlation between the suitable fresh diet feeding rate and the weight of A. davidianus |
迄今为止，有关适宜投饵率的研究主要集中在鱼类，而对于包括大鲵在内的经济两栖动物适宜投饵率的研究仍为空白。研究表明，鱼类的摄食率与水温、养殖密度和饲料蛋白质含量等均有密切关系(朱秋华等，2004)；陈云祥等(2006)指出，大鲵的摄食量随着体重的增加逐渐增加。本研究结果显示，在大鲵的养殖水温、密度与饵料等养殖条件基本相同时，2、3、4、5龄大鲵的适宜投饵率分别是2.0%、2.2%、2.3%、2.5%。从以上结果可进一步得出，随着大鲵年龄的增加，适宜投饵率基本上呈现逐渐增加的规律性变化。
此外，鲜饵不同投饵率对2-5龄大鲵的体重增加量、全长增加量、饵料系数、平均增重率、特定生长率和饵料转化率均有显著影响，且随着投饵率由低到高，体重增加量、全长增加量、平均增重率、特定生长率和饵料转化率均呈先升高后下降的趋势，饵料系数呈先下降后升高的趋势。本实验结果与黑鲷、白鲟、鲈鱼、施氏鲟幼鱼、黄颡鱼、花鳗鲡、暗纹东方鲀幼鱼、细鳞鲑等的研究结果基本一致(楼宝等，2007; Deng et al，2003; 朱秋华等，2004; 赵吉伟等，2004; 王吉桥等，2005; 邓伟霞等，2011; 杨城等，2012; 徐革锋等，2013)。基于以上研究结果，作者认为在人工养殖条件下，不同投饵率对无羊膜水生脊椎动物生长的影响可能具有基本一致的规律。
若投饵率低于适宜投饵率，会使大鲵不能发挥其生长潜能，影响大鲵的正常生长和发育。原因可能主要有两个方面：一是由于食物不足，摄取的能量与营养将更多用于维持大鲵的基础代谢，用于生长发育的能量与营养相对较少甚至缺乏，从而限制了大鲵自身的生长潜能；二是由于食物不足，会引起大鲵个体之间的捕食竞争，导致大鲵机体损伤甚至相互残食(费梁等，2006)，这样会使大鲵的活动量加大，能量消耗相对增加，用于大鲵生长发育的能量与营养相对减少。
如果投饵率大于适宜投饵率，虽然在一定程度上减少了大鲵个体之间的捕食竞争，满足了大鲵生长和发育的基本食物需求，但从大鲵养殖业的经济效益与生态效益考虑，产生的残饵至少具有如下两个明显缺陷：首先，残饵不仅使养殖成本明显增加，使大鲵养殖经济效益下降，且造成了不必要的资源浪费；其次，残饵长时间浸泡在水中，会逐渐发酵甚至腐败，使养殖水体富营养化，不仅给大鲵养殖池中的病菌滋生创造了良好的环境条件，增加了大鲵的患病率，甚至引起大鲵死亡，而且富营养化的养殖用水排放后，在也会对周围的水环境造成一定程度的污染。
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