莱州湾位于山东半岛西北、渤海南部，总面积6966.93 km²(夏东兴等，1993)，海底平坦，水浅滩阔，有黄河、小清河、潍河和胶莱河等众多河流汇入湾内，是黄渤海渔业生物的主要产卵场、栖息地和传统渔场(邓景耀等，2000)。曾是渤海初级生产力最高的区域，也是我国初级生产力最高的海域之一，渔业资源十分丰富。2011年蓬莱19-3油田溢油事故发生后，莱州湾内3400 km²海域水质由第一类下降为第三、四类。其中，870 km²海水受到严重污染(超第四类海水水质标准)(刘慧敏等，2012)。

浮游植物是海洋食物链的基础环节，对栖息生境中的各种环境因子有着较强的依赖性，其种类组成和数量分布等生态特征在一定程度上反映了海域生态环境的基本特征(Lalli et al，1993)，同时环境条件的改变也直接或间接地影响到浮游植物的群落结构。石油在水中不易分解，会较长时间存在于海水中，持续改变海洋环境质量，影响海洋生物食物链和群落结构，损害海洋生态系统。作者通过2012-2014年连续3年共9个航次的浮游植物调查，分析了溢油事故发生后莱州湾内浮游植物群落变化及其与环境因子关系，以期为莱州湾生态环境保护和渔业资源修复等提供基础资料。

2012-2014年，每年的5月、8月和11月，在莱州湾海域(118.3°-120.6°E，37.1°-38.3°N)进行9个航次监测，共设35个监测站位(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 调查海域和站位分布 Figure 1 The studied area and sampling stations

按《海洋调查规范》(GB12763.6-2007)规定，用浅水Ⅲ型浮游生物网自底层至表层垂直拖网采集浮游植物，样品用鲁格氏溶液固定，实验室内进行分类、鉴定、计数和统计。同步调查水温(Water Temperature，WT)、盐度(Salinity)、透明度(Trans Parency)、溶解氧(Dissolved Oxygen，DO)、化学耗氧量(Chemical Oxygen Demand，COD)、pH、石油类(Oil)、总氮(Total Nitrogen，TN)及总磷(Total Phosphorus，TP)等环境参数，所有操作均按照《海洋监测规范》(GB17378.4-2007)进行。

浮游植物丰度以每立方米出现的个体数表示(cells/m³)。

优势种的优势度：$Y=\left( {{n}_{i}}/N\prime \right)\times {{f}_{i}}$

式中，n_i为第i种的丰度，${{f}_{i}}$为该种在各站位中出现的频率，N′为总丰度。根据种类优势度公式计算各种生物的优势度，将$Y＞0.02$的生物定为优势种(钱迎倩等，1994)。

物种多样性指数H′的计算采用Shannon-Winner指数(Shannon et al，1949)：

物种丰度指数d_Ma采用Margalef指数计算公式(Margalef et al，1968)：${{d}_{Ma}}={(S-\text{1})}/{\text{lo}{{\text{g}}_{\text{2}}}N}\;$

均匀度指数J采用Pielou指数计算公式(Pielou et al，1969)：

式中，N为采集样品中所有物种的总个体数，S为样品中的种类总数，P_i为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值。

数据用PRIMER6.0软件统计分析，浮游植物丰度平面分布图用Surfer11.0软件绘制，浮游植物密度及种类数与环境因子相关关系用SPSS19.0软件分析。

9个航次共鉴定浮游植物125种(包含1个变种，2个变型)，隶属于硅藻(Bacillariophyceae)、甲藻(Pyrrophyta)、金藻(Chrysophyta)、蓝藻(Cyanophyta)、绿藻(Chlorophyta)5大门类，以硅藻(101种)和甲藻(21种)居多，优势种大多为硅藻，主要包括圆筛藻属(Coscinodiscus sp.)、角毛藻属(Chaetoceros sp.)、尖刺拟菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)、斯氏几内亚藻(Guinardia striata)等(表 1)。按其生态特征可分为五类。

表 1(Tab. 1)

表 1 2012-2014 年莱州湾浮游植物主要优势种 Table 1 Dominant species of phytoplankton collected in the Laizhou Bay from 2012 to 2014 航次(年-月) Time (Y-M) 优势种Dominant species 拉丁名Latin name 优势度Dominance 2012-05 短柄曲壳藻 Achnanthes brevipes 0.313 舟形藻属 Navicula sp. 0.068 具槽直链藻 Melosira sulcata 0.022 2012-08 旋链角毛藻 C. curvisetus 0.213 小环藻属 Cyclotella sp. 0.069 舟形藻属 Navicula sp. 0.048 2012-11 圆筛藻属 Coscinodiscus sp. 0.209 丹麦细柱藻 L. danicus 0.154 三角角藻 Ceratium tripos 0.102 2013-05 舟形藻属 Navicula sp. 0.050 辐射圆筛藻 Coscinodiscus radiatus 0.034 圆筛藻属 Coscinodiscus sp. 0.032 2013-08 拟旋链角毛藻 C. pseudocurvisetus 0.190 旋链角毛藻 C. curvisetus 0.107 2013-11 丹麦细柱藻 L. danicus 0.264 尖刺拟菱形藻 P. pungens 0.213 旋链角毛藻 C. curvisetus 0.021 2014-05 斯氏几内亚藻 G. striata 0.748 夜光藻 Noctiluca scintillans 0.046 2014-08 伏氏海线藻 T. frauenfeldii 0.280 角毛藻属 Chaetoceros sp. 0.081 卡氏角毛藻 C. castracanei 0.045 2014-11 尖刺拟菱形藻 P. pungens 0.218 短角弯角藻 E. zoodiacus 0.147 旋链角毛藻 C. curvisetus 0.040

表 1 2012-2014 年莱州湾浮游植物主要优势种 Table 1 Dominant species of phytoplankton collected in the Laizhou Bay from 2012 to 2014

如尖刺拟菱形藻、丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)、派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、柔弱角毛藻(Chaetoceros debilis)、冕孢角毛藻(Chaetoceros diadema)、中心圆筛藻(Coscinodiscus centralis)、星脐圆筛藻(Coscinodiscus asteromphalus var. asteromphalus)、布氏双尾藻(Ditylum brightwellii)、刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera)、斯氏几内亚藻和扁多甲藻(Protoperidinium depressum)等。

如中华半管藻(Hemiaulus sinensis)、中华齿状藻(Odontella sinensis)、窄隙角毛藻(Chaetoceros affinis)、丹麦角毛藻(Chaetoceros danicus)、卡氏角毛藻(Chaetoceros castracanei)、短角弯角藻(Eucampia zodiacus)、绕孢角毛藻(Chaetoceros coarctatus)、柔弱几内亚藻(Guinardia delicatula)和翼根管藻印度变型(Proboscia indica)等。

如拟旋链角毛藻(Chaetoceros pseudocurvisetus)、旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、劳氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)和窄面角毛藻(Chaetoceros paradoxus)等。

如密连角毛藻(Chaetoceros densus)、虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)和伏氏海线藻(Thalassionema frauenfeldii)等。

如波罗的海布纹藻(Gyrosigma balticum)。

浮游植物种类组成呈现较为明显的单峰型季节变化规律(图 2)，8月种类数最多，11月次之，5月最少。2012-2014年年际间变化不大，种类数相对稳定，种类组成上硅藻均占绝对优势，其次为甲藻，偶尔出现金藻、蓝藻等。

图 1(Fig. 1)

图 2 浮游植物种类变化 Figure 2 Variation of phytoplankton species from 2012 to 2014

图 3为2012-2014年浮游植物群落结构参数(细胞丰度、多样性指数、丰富度指数和均匀度指数)变化情况。浮游植物丰度年际变化与种类数的变化趋势基本一致，均呈现单峰型。5月细胞丰度均值较低，8月有大幅升高，11月又有所回落，但依然远高于同年5月浮游植物丰度；2013年8月细胞丰度是其他年份的近20倍，主要源自大量出现的拟旋链角毛藻和旋链角毛藻，平均细胞丰度分别达到2.30×10⁷、1.75×10⁷ cells/m³，接近赤潮阈值。

图 1(Fig. 1)

图 3 浮游植物群落参数年际变化(细胞丰度、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数) Figure 3 Annual variation of the phytoplankton community (cell abundance, richness index, diversity index and evenness index)

多样性指数与丰富度指数年际变化趋势相似。2012年呈单峰型，8月多样性指数和丰富度指数均为最高，分别为2.51和0.82；2013年和2014年指数均呈上升趋势，5月最低，11月最高。2012年与2013年均匀度指数呈现下降趋势，5月均为同年最高值，分别为0.69和0.75；2014年均匀度指数与同年的多样性指数及丰富度指数趋势一致，随季节呈上升趋势。

综合浮游植物各群落参数，2014年8月及11月莱州湾浮游植物多样性指数、丰富度指数及均匀度指数均相对较高，浮游植物群落结构稳定。

莱州湾浮游植物的平面分布极不均匀。河口及近岸海域浮游植物丰度远大于远海。黄河口近岸海域各季节浮游植物细胞丰度均较高，其次为广利河、老弥河和小清河口附近海域，莱州湾北部海域相对较低(图 4)。

图 1(Fig. 1)

图 4 莱州湾浮游植物平面分布 Figure 4 Horizontal distribution of phytoplankton in the Laizhou Bay

2012年5月，浮游植物丰度最高值出现在黄河口附近海域的413站位，丰度为23.25×10⁵ cells/m³；8月最高值出现在湾底近岸海域的435站位，丰度为89.53×10⁵ cells/m³；黄河口附近海域次之，丰度为44.41×10⁵ cells/m³；11月最高值同样出现在435站位(丰度为14.83×10⁶ cells/m³)。黄河口附近海域浮游植物丰度依然较高，丰度为1.65×10⁶ cells/m³。

2013年依然是黄河口和广利河口附近海域浮游植物丰度较高，5月、8月、11月丰度分别为3.36×10⁴、10.37×10⁷、3.93×10⁵ cells/m³，8月浮游植物丰度最高。

2014年5月和8月丰度最高值均出现在莱州湾中部远岸海域，分别为54.87×10⁵和21.57×10⁶ cells/m³。11月最高值出现在湾底东南部近岸海域，丰度为70.70× 10⁵ cells/m³，远高于黄河口附近海域(丰度为8.42×10⁴ cells/m³)，最低值出现在湾中部海域，丰度为1.69×10⁴ cells/m³。

浮游植物丰度和种类数与水深、表层水温、盐度、营养盐等环境因子相关关系见表 2。春季，浮游植物丰度与水深呈负相关(P＜0.05)，种类数与水深、表层水温呈负相关(P＜0.05)，与透明度呈显著负相关(P＜0.01)，与化学需氧量(COD)呈显著正相关(P＜0.01)；夏季，浮游植物丰度与pH呈负相关(P＜0.05)，与无机氮、石油类含量呈正相关(P＜0.05)，种类数与溶解氧呈正相关(P＜0.05)，与表层水温、无机氮含量呈显著负相关(P＜0.01)；秋季，浮游植物丰度与COD呈正相关(P＜0.05)，与石油类含量呈显著正相关(P＜0.01)，与水深、盐度、溶解氧呈显著负相关(P＜0.01)，浮游植物种类数与石油类呈正相关(P＜0.05)，与COD呈负相关(P＜0.05)，与pH呈显著负相关(P＜0.01)。

表 2(Tab. 2)

表 2 莱州湾浮游植物群落结构与环境因子的相关关系 Table 2 Pearson correlation between the phytoplankton community and environmental factors in the Laizhou Bay 理化指标 Environment factors 春季Spring 夏季Summer 秋季Autumn 丰度Abundance 种类数Species 丰度Abundance 种类数Species 丰度Abundance 种类数Species 水深Water depth -0.246* -0.262* -0.174 0.098 -0.481** 0.138 表层水温Surface temperature -0.066 -0.339* 0.125 -0.439** -0.179 0.088 透明度Transparency -0.221 -0.440** -0.118 -0.141 0.105 0.042 盐度Salinity -0.186 -0.352 -0.054 0.189 -0.422** -0.032 酸碱度pH 0.126 0.030 -0.244* 0.092 -0.015 -0.335** 溶解氧DO -0.035 0.196 -0.013 0.229* -0.277** -0.155 化学需氧量COD 0.132 0.327** -0.102 -0.009 0.234* -0.220* 磷酸盐Phosphate 0.114 0.133 0.097 0.006 -0.129 -0.374 无机氮DIN 0.085 0.019 0.240* -0.298** 0.078 0.070 石油类Oil 0.147 0.149 0.270* 0.108 0.576** 0.251* **表示相关置信度水平＜0.01，* 表示相关置信度水平＜0.05 ** denoted confidence level ＜ 0.01，* denoted confidence level ＜ 0.05

表 2 莱州湾浮游植物群落结构与环境因子的相关关系 Table 2 Pearson correlation between the phytoplankton community and environmental factors in the Laizhou Bay

本次调查共鉴定浮游植物125种(包含变型和变种)，分属5大门类。其中，硅藻门无论是种类还是丰度均占绝对优势，这与刘慧等(2003)、王俊(2003)关于莱州湾浮游植物的调查结果一致。由于硅藻形成的硅质化外壳对其自身生存具有保护作用，同时在不良情况下，硅藻可产生休眠孢子度过不良环境，对环境适应能力较强，使其在整个浮游植物种类组成中占绝对优势。2012年共鉴定浮游植物90种，2013年共鉴定浮游植物88种，2014年共鉴定浮游植物69种。由此可见，浮游植物种类数在溢油后呈现逐年下降趋势，但总种类数仍高于2009年的58种(宁璇璇等，2011)。

莱州湾海域浮游植物种类主要以温带近岸种和浮游广布种为主，溢油发生后浮游植物的种类组成未发生明显变化(李广楼等，2006; 宁璇璇等，2011)。

浮游植物的种类和丰度均呈明显的季节变化特征，2012-2014年最高值均在夏季(8月)，最低值在秋季(11月)。历史资料显示，1998年莱州湾浮游植物数量高峰出现在春季(5月)，最低值出现在夏季(8月)(王俊，2000)；2003年莱州湾浮游植物数量均值最高值出现在8月，最低值出现在5月(李广楼等，2006)；说明15年间莱州湾浮游植物群落结构的季节演替发生了变化。

浮游植物的群落参数显示，以多样性指数小于1、均匀度小于0.3为多样性较差的标准(李广楼等，2006)，莱州湾浮游植物的多样性指数均大于1，均匀度指数均大于0.3。因此可以认为，莱州湾的生物多样性和丰富度均较好，浮游植物群落结构比较稳定，种类和数量分布比较均匀。

海洋环境是海洋生物赖以生存的基础，海洋生物的活动分布、繁殖和生长都与海洋环境密不可分。浮游植物丰度的平面分布显示莱州湾河口区及近岸海域浮游植物丰度远大于远海。其中黄河口近岸海域各季节浮游植物细胞丰度均较高，河流汇入湾内海水的盐度一般较低，营养盐类比较丰富，有利于浮游植物的繁殖生长(王俊等，1998; 康元德，1991; 朱树屏等，1966)。

浮游植物的数量丰度变化与表层水温、透明度、溶解氧、营养盐、石油类等环境因子密切相关。冬季水温低，浮游植物繁殖能力弱、丰度低，营养消耗少，使得春季海水中营养盐积累较多，所以春季营养盐一般不会成为浮游植物生长繁殖的限制因子，而水深、透明度和水温是影响浮游植物丰度和种类数的环境因子。随着气温逐渐升高以及沿岸河流输送营养盐的增加，浮游植物生长繁殖速度加快，夏季浮游植物丰度大幅升高，此时浮游植物丰度与无机氮等营养盐呈正相关，与郝彦菊等(2005)关于莱州湾营养盐与浮游植物多样性的调查研究结果一致；浮游植物丰度大幅度增加时，为了争夺有限的营养物质和生存空间，种间竞争加剧，浮游植物种类数下降，因而8月浮游植物种类数与无机氮呈现显著负相关。而随着水温的下降以及营养盐的消耗，秋季浮游植物丰度又再次下降，此时影响浮游植物丰度的环境因子为水深、盐度和溶解氧。Parab等(2008)、王修林等(2004)研究显示，低浓度石油烃对旋链角毛藻的生长表现为促进作用。本调查中春、秋季莱州湾浮游植物优势种均有旋链角毛藻，所以夏、秋季莱州湾浮游植物丰度与石油类含量呈正相关。在一定条件下，低浓度的石油烃污染物可能导致大量赤潮类浮游植物在短时间内大量繁殖，这可能是诱发赤潮的因素之一(黄逸君等，2011)。2013年8月，莱州湾调查海域拟旋链角毛藻和旋链角毛藻的大量繁殖可能与此时海水中低浓度石油烃有关。到目前，关于低浓度的石油烃能促进浮游植物生长的原因尚未确定，可能与石油烃中含有与浮游植物生长所需营养相同的成分有关(王君丽等，2011)。

本调查结果显示，溢油发生后莱州湾浮游植物群落结构比较稳定，种类和丰度分布相对较均匀，溢油未明显改变浮游植物的自然习性。但石油烃与海洋环境及浮游植物群落的相互作用是一个长期复杂的过程。目前，有关石油烃对海洋浮游植物的致毒机理和生物学效应研究仍不够深入，需要获取更多资料进行更深入的研究。