渤海是一个半封闭式的内海，它包括辽东湾、莱 州湾、渤海中部、渤海湾、渤海海峡5 个部分，其四 周几乎被陆地包围，仅东南部的渤海海峡与黄海相 通。渤海沿岸入海河流较多，黄河、小清河、辽河等 向其注入了大量的淡水和泥沙以及丰富的营养，对浮 游植物的生长和繁殖起到重要作用。多年的调查结果 显示，渤海的浮游植物物种十分丰富。王家楫1936 年 曾多次对渤海浮游植物种类进行调查和研究(孙军等，2005)，发现其有400 多个物种，主要是近岸硅藻。 近年来，受人类活动的影响，包括城市污水排放、开 采石油带来的溢油污染等，渤海的生态环境变得极其 脆弱(卞少伟等，2015)。浮游植物是海洋生态系统中 的重要初级生产者，在维护整个生态系统的稳定方面 发挥着不可替代的作用，当生态环境发生变化时，其 浮游植物的群落结构可能也会发生相应的改变，分析 海洋浮游植物群落结构变化特征成为海洋生态环境 监测的一项重要指标。

渤海浮游植物的群落结构变化研究起始于20 世 纪30 年代，主要集中在物种分类和其生态分布习性 方面(王俊等，2003; 孙萍等，2008; 尹翠玲等，2013)。 孙军等(2002、2005)的研究表明，渤海的浮游植物群落 结构比40 余年前发生了较大的变化，浮游植物群落 由硅藻占绝对优势逐渐转变为硅藻/甲藻共存为主的 群落。近年来，研究者开始陆续对其浮游植物群落结构 与环境因子的相关性进行综合分析(郭术津等，2014)。

本研究基于2011 年发生的渤海溢油事故对渤海 浮游植物群落结构的影响，对2013 年渤海中部浮游 植物群落结构的物种组成、优势种演替、细胞丰度以及多样性等的季节变化特征进行大面积跟踪调查，该 研究结果为更好地了解溢油对渤海浮游植物群落的 改变及其对生态系统的影响提供基础资料。

2013 年5 月、7 月、11 月和12 月分别对渤海中部 进行4 个航次的水文、化学和生物的综合嵌套式外业调 查，共设41 个站位，站位分布见图 1。

图 1(Fig. 1)

图 1 调查区域及站位分布 Figure 1 Surveyed area and sampling stations

样品的采集采用国际标准号20 的筛绢缝制的浅 水Ⅲ型浮游生物网(网口直径37 cm，网口面积0.1 m²， 网身长270 cm，网目76 μm)，在每个站位，自底至表 垂直拖网取样，将样品固定在2%的甲醛溶液中。在 实验室内对浮游植物样品进行浓缩。然后于实验室显 微镜下进行种类鉴定和数量统计。水温、盐度、溶解 氧(DO)、pH、化学需氧量(COD)等指标多参数水质监 测仪进行现场测定。具体操作方法均按中华人民共和 国国家标准《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)和 《海洋监测规范》(GB/T17378-2007)中规定的方法执行。

采用多元统计软件PRIMER V7.0(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)软件中的BIOENV 程序分析浮游植物细胞丰度与环境因子间的关系 (Souissi et al，2001)，用Spearman 相关性系数(ρ_s)表示 (薛雄志等，2004)。本研究的环境因子主要有温度、盐 度、溶解氧、pH、化学需氧量、磷酸盐、无机氮、氮 磷比(N/P)和石油烃。

浮游植物多样性(H')和均匀度(J)的分析方法参 照Shannon等(1963)、Pielou(1969)和孙军等(2004) 的方法。

物种多样性指数的计算采用香农-威纳指数(H′， Shannon-Wiener index)，其计算公式为：

物种均匀度指数(J)采用Pielou 的计算公式为：

浮游植物优势度(Y)计算公式为：

式中，N 为采集样品中所有物种的总个体数; S 为 样品中的物种总数; P_i 为第i 种的个体数与样品中的总个数的比值; n_i 为第i 种的总个体数; f_i 为该种在各 样品中出现的频率，其中以优势度＞0.02 确定为优势 种(徐兆礼等，1989)。

本次调查共鉴定出浮游植物3 门42 属87 种(不包 括未定名物种)，其中，硅藻门33 属72 种，甲藻门9 属15 种，金藻门仅1 属1 种。硅藻在物种和数量上 都占有优势，甲藻在个别站位的数量中占优势。浮游 植物的生态类型以温带近岸性物种为主，少数为广温 广盐性沿岸种和暖温带浮游性种等，与历史调查资料 相符。

5 月调查海域共检出浮游植物19 属49 种(表 1)， 其中硅藻门15 属42 种，甲藻门4 属7 种。本次调查 的优势种为萎软几内亚藻(Guinardia delicatula)(温带 近岸种)和刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera)(广温广 盐性沿岸种)，优势度见表 2。7 月调查海域共检出浮 游植物36 属70 种(表 1)，其中，硅藻门28 属56 种， 甲藻门8 属13 种，金藻门1 属1 种。本次调查的优 势种包括(1)温带近岸性种：具槽帕拉藻(Melosira sulcate)、萎软几内亚藻、洛氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)、密连角毛藻(Chaetoceros densus)、布氏 双尾藻(Ditylum brightwellii)；(2)暖温带浮游性种：翼 根管藻印度变型(Rhi. acuminata)；(3)广温广盐性种： 斑点海链藻(Thalassiosira punctigera)、刚毛根管藻、三 角角藻(Ceratium tripos)、锥形原多甲藻(Protoperidinium conicum)、夜光藻(Noctiluca scientillans)，优势度见表 2。 11 月调查海域共检出浮游植物30 属63 种(表 1)，其中硅藻门26 属52 种，甲藻门4 属11 种。本次调查的 优势种为(1)广温外洋性种：虹彩圆筛藻；(2)广温广盐 性种：斑点海链藻、三角角藻、梭角角藻(C.fusus var.schuttii)，优势度见表 2。12 月调查海域共检出浮游 植物22 属50 种(表 1)，其中硅藻门19 属41 种，甲 藻门3 属9 种。本次调查的优势种为(1)沿岸广布性种： 爱氏辐环藻(Actinocyclus octonarius)；(2)近岸浮游性 种：扁平原多甲藻(P. depressum)；(3)广温广盐性种： 三角角藻、梭角角藻，优势度见表 2。

表 1(Tab. 1)

表 1 调查海域浮游植物种类名录 Table 1 List of phytoplankton in the surveyed area

表 1 调查海域浮游植物种类名录 Table 1 List of phytoplankton in the surveyed area

表 2(Tab. 2)

表 2 调查海区浮游植物优势种 Table 2 Dominant phytoplankton species in the surveyed sea 5月May 7月July 11月November 12月December 优势种 Dominant species 优势度 Dominant degree 优势种 Dominant species 优势度 Dominant degree 优势种 Dominant species 优势度 Dominant degree 优势种 Dominant species 优势度 Dominant degree 萎软几内亚藻 G. delicatula 0.87 具槽帕拉藻 M. sulcata 0.04 虹彩圆筛藻 Cos. Oculus iridis 0.03 斑点海链藻 T.punctigera 0.69 刚毛根管藻 Rhi. setigera 0.05 斑点海链藻 T.punctigera 0.12 斑点海链藻 T.punctigera 0.66 梭角角藻 C. fusus var.schuttii 0.04 萎软几内亚藻 G. delicatula 0.23 三角角藻 C. tripos 0.04 大角角藻 C. macroceros 0.04 洛氏角毛藻 Ch.lorenzianus 0.03 梭角角藻 C. fusus var.schuttii 0.04 夜光藻 N.scientillans 0.09 密连角毛藻 Ch. densus 0.03 翼根管藻印度变型 Rhi. acuminata 0.08 刚毛根管藻 Rhi..setigera 0.03 布氏双尾藻D. brightwellii 0.03 三角角藻 C. tripos 0.04 锥形原多甲藻 P. conicum 0.05 夜光藻 N. scientillans 0.03

表 2 调查海区浮游植物优势种 Table 2 Dominant phytoplankton species in the surveyed sea

从表 1、表 2 可以看出，4 次大面调查过程中浮 游植物群落结构有所变化，但变化不大。优势种多为 硅藻，部分优势种与往年调查结果有所不同。其中， 萎软几内亚藻、布氏双尾藻、三角角藻和梭角角藻在 近20 年的调查中优势度一直很高。斑点海链藻作为 一种广温外源性物种，首次在渤海调查结果中以优势 种出现，其在7 月、11 月和12 月中均以优势种大量 出现，在各监测站位中，占总细胞丰度的均值分别为 11.60%、33.62%、65%。1984-1985 年，林更铭等(2007) 在福建海岸带和台湾海峡调查中，发现斑点海链藻。 1995 年中国厦门海关在船舶的压舱水中也检测到。研 究者认为它是由通过压舱水或者自然扩散引入，其在 适宜条件下可以暴发性的繁殖。另外，萎软几内亚藻， 作为一种外源性赤潮种，在5 月和7 月均大量出现， 在各站位出现频率高达87.81%和65.85%，占细胞丰 度的0-99.22%和0-80.21%，其均值分别为33.62%和 11.86%。本次调查中的优势种同往年浮游植物优势种 资料(康元德等，1991; 孙军等，2002; 孙萍等，2008) 相比，渤海秋季浮游植物的优势种变化趋势主要表现 在角毛藻属的衰退和浮游甲藻角藻属、圆筛藻属、根 管藻属和斑点海链藻的兴起。其中，硅藻门的圆筛藻 属和角毛藻属中的优势种以及甲藻门角藻属中的优 势种均为体积大、生物量高的物种，对整个浮游植物 的碳库影响较大。

5月调查海域浮游植物的平面分布不均，浮游植 物的数量范围为(2.09−530.10)×10⁴ cell/m³，平均值为200.14×10⁴ cell/m³。浮游植物平面分布的格局是数量密集区出现在513 号和514 号站，占整个调查区域总细胞丰度的43.02%和29.02%；505号站数量最低，占总细胞丰度的0.02%(图 2)。在各监测站位上，硅藻占细胞丰度的41.80%−100.00%，平均为86.62%；甲 藻占细胞丰度的0−58.25%，平均为13.38%。5月的浮游植物细胞丰度均值为本年度调查的最高值，而1992年的调查结果显示(王俊等，1998)，5月的渤海中部浮游植物细胞丰度基本为全年最低，约为几十万 个/m³，分析认为这可能与5 月的赤潮种萎软几内亚藻暴发有关，其占每个站位细胞数量的0−99.22%。其中，有11个站位达到50%以上，因而增加了这个月的浮游植物细胞丰度值。

图 1(Fig. 1)

图 2 5月调查海区表层浮游植物细胞丰度平面分布 Figure 2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundances(×104 cell/m3)in the surface water in May

图 1(Fig. 1)

图 3 7 月调查海区表层浮游植物细胞丰度平面分布 Figure 3 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundances (×104 cell/m3) in the surface water in July

7 月调查海域浮游植物的数量范围为(1.6−90.46)× 10⁴ cell/m³，平均值为16.32×10⁴ cell/m³。浮游植物平 面分布的格局是数量密集区出现在518 号和519 号站 位，占整个调查区域总细胞丰度的9.23%和13.52%； 504 号站数量最低，占总细胞丰度的0.24%。在各监 测站位上，硅藻占细胞丰度的37.87%−95.32%，平均 为77.65%；甲藻占细胞丰度的4.66%−63.46%，平均 为22.28%。7 月的细胞丰度与王俊等(1998)1992 年的 调查结果很相近，渤海浮游植物数量从7 月开始逐渐 增多，到8 月达到66×10⁴ cell/m³。1998 年9 月调查结 果显示(孙军等，2004)，渤海中部浮游植物细胞丰度均 值为168.86×10⁴ cell/m³。可见，在没有发生赤潮等异 常生态变化时，渤海中部浮游植物的细胞丰度变化相 对比较稳定，这可能与渤海中部水体相对比较稳定， 受沿岸人类活动影响较小有关。

11 月调查海域浮游植物的数量范围为(0.11−102)× 10⁴ cell/m³，平均值为7.43×10⁴ cell/m³。数量密集区 出现在539 号和540 号站位，占整个调查区域总细胞 丰度的33.39%和11.12%。522 号站数量最低，占总 细胞丰度的0.04%(图 4)。在各监测站位上，硅藻占细 胞丰度的23.26%−100.00%，平均为64.29%；甲藻占 细胞丰度的1.24%−81.40%，平均为35.71%。该月甲 藻在浮游植物中的比率较其他有所升高。2011 年11 月 渤海的浮游植物细胞丰度调查结果显示均值为 4.36×10³ cell/m³(郭术津等，2014)，可见，2013年比 2011 年的细胞丰度有了显著增加。

图 1(Fig. 1)

图 4 11月调查海区表层浮游植物细胞丰度平面分布 Figure 4 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundances (×104 cell/m3) in the surface water in November

12 月调查海域浮游植物的数量范围为(0.36−55.53)× 10⁴ cell/m³，平均值为12.77×10⁴ cell/m³。数量密集区 出现在535 号、536 号、537 号和538 号站位，占整 个调查区域总细胞丰度的10.60%、5.28%、6.11%和 6.89%。503 号站数量最低，占总细胞丰度的0.07%。 在各监测站位上，硅藻占细胞丰度的40.78%−98.38%， 平均为83.41%；甲藻占细胞丰度的2.76%−59.75%， 平均为16.59%。

浮游植物群落结构中甲藻和硅藻所占的比率是 一个重要的结构指数，甲藻中的赤潮种较多，高的甲 藻比率预示着甲藻可以大量生长而导致赤潮的暴发 (孙军等，2004)。本研究调查结果显示，5 月甲藻/硅藻比率为0−1.39，平均值为0.21；7 月甲藻/硅藻比率 为0.05−1.68，平均值为0.34；11 月甲藻/硅藻比率为 0.01−3.50，平均值为0.72；12 月甲藻/硅藻比率为 0.03−1.47，平均值为0.23。11 月甲藻/硅藻比率较高， 虽然没有出现甲藻赤潮，可能是整个浮游植物群落的 细胞丰度还未达到赤潮暴发的浓度，但这种群落结构 预示一旦条件成熟，此区域就有可能发生赤潮。

浮游植物的多样性和均匀度能够反映浮游植物 群落结构的特征，为研究海域内浮游植物与生态环境 的关系提供依据。多样性指数通常用于反映群落结构的 复杂程度。越复杂的群落，对环境的反馈功能越强，从 而使群落结构得到较大的缓冲，趋于稳定(徐宗军等，2011)。均匀度指数(Pielou index)代表群落内物种分布 的均匀程度，是群落是否成熟和稳定的特征之一。

5 月调查海域浮游植物多样性指数的变化范围为 0.17-2.45，平均值为1.49；均匀度为0.02-0.90，平 均值为0.59。7 月调查海区浮游植物多样性指数的变 化范围为0.94-3.01，平均值为2.45 ； 均匀度为 0.31-0.92，平均值为0.79。11 月调查海域浮游植物 多样性指数的变化范围为0.27-2.81，平均值为1.77； 均匀度为0.09-0.86，平均值为0.63。12 月调查海域 浮游植物多样性指数的变化范围为0.64-2.13，平均 值为1.34；均匀度为0.25-0.77，平均值为0.49。从 分析结果可以看出，7 月的浮游植物多样性最高，其 次是11 月、5 月和12 月。2000 年秋季渤海浮游植物 多样性结果为0.47−4.04(孙军等，2005)，2005 年夏末 渤海湾浮游植物的多样性结果为1.59−2.98，均值为 2.32(孙萍等，2008)，本次调查的多样性结果较2000 年偏低，比2005 年调查结果稍高，说明渤海浮游植 物群落结构在本年度调查中存在一定的波动，但整体 变化不大。均匀度指数和多样性指数具有非常相似的整 体分布特征，也是呈现7 月＞11 月＞5 月＞12 月的趋 势，这一趋势与2005 年的调查结果相吻合。

将5 月、7 月、11 月和12 月每个站位的9 个环境 因子[温度、盐度、DO、pH、COD、磷酸盐(Dissolved inorganic phosphorus，DIP)、无机氮(Dissolved inorganic nitrogen，DIN)、氮磷比N/P和石油烃含量(Petroleum Hydrocarbons，PHCS)]与细胞丰度进行Spearman 相关 性分析。结果显示，单因子环境参数中，5 月、7 月、 11 月、12 月与细胞丰度相关度最高的均为无机氮， Spearman 相似性系数(ρ_s)见表 3。双因子参数中4 个月 相关度最高的分别是无机氮/石油烃组、无机氮/石油烃组、磷酸盐/无机氮组以及磷酸盐/无机氮组，三因 子参数中4 个月相关度最高的分别是磷酸盐/无机氮/ 石油烃组、无机氮/(N/P)石油烃组、磷酸盐/无机氮 /(N/P)组和磷酸盐/无机氮/(N/P)组。可见，与本次调 查的4 个月的细胞丰度相关度最高的是无机氮含量， 在双环境因子和三环境因子组合中均出现了石油烃、 磷酸盐和N/P。张翠霞等(2014)曾在文中指出，营养 盐是影响浮游植物优势物种丰度的主要因素，本次相 关性分析结果也显示，影响浮游植物群落结构的主要 环境因子是无机氮。另外，在双因子组合中出现石油 烃含量，说明石油烃含量与细胞丰度的相关性也很 高，其对群落结构的形成能够发挥一定的作用。

表 3(Tab. 3)

表 3 浮游植物细胞丰度与环境因子的Spearman 相关性分析 Table 3 Spearman analysis of correlation between phytoplankton abundance and environmental factors 月份 Month 因子Factor 相关性最高因子Most relevant factor Spearman相似性系数ρs 5月 May 单因子组 Single factor 无机氮DIN 0.536 7月 July group 无机氮DIN 0.606 11月 November 无机氮DIN 0.598 12月 December 无机氮DIN 0.760 5月 May 双因子组 Two-factor 无机氮/石油烃DIN/PHCS 0.552 7月 July group 无机氮/石油烃DIN/PHCS 0.819 11月 November 磷酸盐/无机氮DIP/DIN 0.639 12月 December 磷酸盐/无机氮DIP/DIN 0.800 5月 May 三因子组 Three-Factor 磷酸盐/无机氮/石油烃DIP/DIN/PHCS 0.569 7月 July group 无机氮/氮磷比/石油烃DIN/N/P/PHCS 0.837 11月 November 磷酸盐/无机氮/氮磷比DIP/DIN/N/P 0.642 12月 December 磷酸盐/无机氮/氮磷比DIP/DIN/N/P 0.802

表 3 浮游植物细胞丰度与环境因子的Spearman 相关性分析 Table 3 Spearman analysis of correlation between phytoplankton abundance and environmental factors

(1) 2013 年渤海的浮游植物以硅藻为主，其生态 类型多为温带近岸种和广布种，少数为暖海性物种和 大洋性物种。从浮游植物的细胞丰度和多样性分析结 果可以看出，该年度调查的浮游植物群落结构比较稳 定，说明2011 年的渤海溢油污染并没有对其造成影响。

(2) 渤海中部5 月浮游植物细胞丰度最高，与历 史资料相比也有所偏高，这与萎软几内亚藻急剧增多 有关，其他月份浮游植物的细胞丰度值整体比较稳定。

(3) 与历史同期相比，浮游植物优势种的组成发 生了变化。往年优势种浮动弯角藻本次调查并未出 现，三角角藻和萎软几内亚藻再次成为优势种；近些 年来浮游甲藻类的优势地位越来越明显，本次调查 中，甲藻中的三角角藻、梭角角藻、大角角藻、锥形 原多甲藻和夜光藻成为渤海中部的优势种，这些种类 均为赤潮种，一旦条件合适随时可能暴发甲藻赤潮。

(4) 相关性分析结果显示，与浮游植物 细胞丰度相关度较高的环境因子是无机氮、磷酸盐， 石油烃和N/P。