柔鱼(Ommastrephes bartramii)是西北太平洋重要的经济鱼种之一,其种群通常分为东部秋生群、中部秋生群、西部冬春生群和中东部冬春生群,其中,西部冬春生群位于170°E以西渔场(Yatsu et al, 1998; Chen et al, 2003),是中国在西北太平洋从事鱿钓作业的传统捕捞对象(陈新军等, 2011)。作为一种短生命周期的生态机会主义者,柔鱼的资源丰度与分布对产卵与索饵场的环境条件很敏感(Chen et al, 1999; Nigmatullin et al, 2001)。根据该鱼种的这一特性,国内外学者分别设计了诸如MaxEnt(Alabia et al, 2015a、2015b)、GLM和GAM(Tian et al, 2009b)、贝叶斯方法(Cao et al, 2014; 崔雪森等, 2015)、支持向量机(崔雪森等, 2016)等多种柔鱼资源评估和渔场分析预报模型。除此之外,栖息地指数(Habitat suitability index, HSI)模型也在渔业领域得到了越来越广泛的应用(Vinagre et al, 2006; 冯波等, 2007; Chen et al, 2009; 丁琪等, 2015),柔鱼渔场与环境因子之间关系的研究也有相关报道(陈新军等, 2009; Tian et al, 2009a; Chen et al, 2010; Igarashi et al, 2013)。
相关渔业研究中,HSI模型的最基本算法包括连乘法、最小值法、最大值法、几何平均法和算术平均法等5种(龚彩霞等, 2011),其中算术平均法是较为常用的一种方法,在柔鱼的相关研究中,通常比其他方法能更好地定义最适栖息地指数(陈新军等, 2009; Chen et al, 2010)。过去算术平均法中各个要素的适宜度指数多采用相同的权重,近年来,学者越来越注重不同环境因子对综合栖息地指数的贡献大小。通过专家知识赋予各个环境因子的SI变量不同的权重,或采用对不同变量权重的排列组合,用枚举法从中筛选出最优模型的权重,从而提升了分析和预报渔场的准确性(胡贯宇等, 2015; 范江涛等, 2016)。但专家知识常带有一定的主观性,而通过权重组合筛选得到的结果也可能只是一组近似的最优权重组合,也未考虑不同环境因子SI之间的共线性问题。另外,当环境变量数目增大到一定程度时,上述枚举法也会更繁琐。
本研究拟在算术平均法HSI模型基础上,利用约束条件的线性回归,得出不同环境适宜指数权重的最优值组合,从而为简化模型参数筛选过程、提升利用模型分析和预报渔场精度提供一定的参考。
1 材料与方法 1.1 数据处理 1.1.1 渔获数据本研究中的渔获数据由上海海洋大学鱿钓技术组提供,时间范围为2005~2013年,空间范围为145°~170°E、35°~47°N,内容包括生产日期、空间信息(经度和纬度)、产量、作业次数等,按1°×1°网格分月进行统计。尽管单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit effort,CPUE)常用作渔业资源的丰度指数,但在基于商业目的捕捞数据中,CPUE与资源量的关系常会受到渔民捕捞行为的影响(易明华等, 2009),因此,并不能很好地表征柔鱼的资源丰度。虽然渔获量受捕捞努力量的影响,但多年累加的渔获量重心可反映柔鱼资源的空间位置变化(唐峰华等, 2015),因此,本研究利用分月的多年累加渔获量作为计算适宜度指数的指标。另外,以分月累加捕捞努力量(作业渔船数)为基础计算适宜度指数,以便同由渔获计算的适宜度指数模型进行比较,从而获得更优的模型。
1.1.2 环境数据来源与处理大量研究表明,柔鱼渔场与海表温度(SST, ℃)、叶绿素a浓度(Chl-a, mg/m3)和SST梯度强度(Grad, ℃/km)有密切关系(Chen et al, 1999; 余为等, 2015; Chen et al, 2014)。本研究中SST与Chl-a的月平均数据均从NASA的Oceancolor网站(http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/)获得,按照1°×1°网格进行平均化处理,并根据Pi等(2010)的方法计算SST梯度强度。本研究对SST梯度和Chl-a分布进行D'Agostino检验,结果显示,偏度值(Skewness)分别达到2.082(P < 0.001)和0.659 (P < 0.001),均为显著正偏分布,因此,对其均取自然对数,分别记作lnGrad和lnChl-a。
另外,研究表明,西北太平洋柔鱼西部渔场水温垂直结构对柔鱼资源分布有重要影响,白天该水域柔鱼栖息水层约为100 m (陈新军, 2015)。本研究将该深度水温(T100, ℃)也作为参考环境因子之一。该数据由日本海洋地球科技机构(JAMSTEC)提供(http://www.jamstec.go.jp/),为Argo月平均客观分析结果,水平空间分辨率为1°×1°。
1.2 HSI模型的建立HSI模型是20世纪80年代美国鱼类和野生动物保护署提出的,是定量研究生物对栖息地适应程度与栖息地生境因子之间关系的经典方法,模型所得指数越高,栖息地质量越高,指数取值范围在0~1之间(Bain et al, 1982)。
任中华等(2014)在长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)渔场分析中采用了非线性回归,获得各环境的SI曲线。本研究也采用了类似方法,以渔获量或捕捞努力量作为因变量,分别建立与各环境因子的回归曲线(公式1),再对拟合值进行归一化处理,从而确定各环境因子的SI(公式2)。
$ Y = a{e^{b{{(m - u)}^2}}} $ | (1) |
$ {\rm{SI}} = Y/a = {e^{b{{(m - u)}^2}}} $ | (2) |
式中,a、b和u均为待定的参数,Y为渔获产量或捕捞努力量,m为环境变量的集合,即m ∈ (SST, lnGrad, lnGhla, T100)。
同时,分别以渔获量和捕捞努力量为基础,计算综合栖息地指数(HSI)(Tian et al, 2009; Igarashi et al, 2013)。根据Brooks(1997)的建议,当0≤ HSI≤ 0.3时,可视为低质量栖息地,而当0.1≤ HSI≤1时为高质量栖息地,本研究将以此为标准对预报结果进行统计,并对渔场预报效果进行评价。
1.3 带有约束的线性回归将历史数据中各环境因子的适宜度指数与综合适宜指数匹配后,在一定约束条件下进行回归。回归模型形式(公式3)为:
$ {\rm{HSI}} = \sum\limits_m {\beta {}_m{\rm{S}}{{\rm{I}}_m}} $ | (3) |
约束条件为:
$ 0 \le {\beta _m} \le 1且\sum\limits_m {\beta {}_m} = 1 $ |
式中,m定义同1.2,β为回归方程中解释变量的系数,利用统计分析软件SAS(Statistical analysis system)进行求解。
由于SI均由环境因子与渔获量或捕捞努力量的关系建立,在理论上二者不应出现负相关,但在SAS中不能以不等式的形式对βm进行限定,而一旦结果中βm出现负值的情况,则可能是由于不同环境因子的SI之间存在多重共线性造成,这会导致模型估计失真。针对这种可能出现的情况,本研究拟通过以AIC(Akaike information criterion)最大值为筛选标准的逐步回归方法,调整进入模型的解释变量个数,确保模型具有正确的物理意义。另外,模型添加的约束条件是否恰当,取决于模型在施加约束条件前后的解释能力有无较大变化,或者是约束条件对模型的影响是否显著。如果约束条件对模型的影响显著,则可判定模型中的约束条件不成立(Pringle et al, 1971)。
2 结果 2.1 各环境因子的SI拟合参数根据各月份渔获量和捕捞努力量在不同环境因子下的分布情况,利用公式(1)分别进行非线性回归,获得到各环境因子的SI拟合曲线的参数值(表 1和表 2),P值均小于0.0001,由b和u值计算各环境因子SI值(公式2)。
利用不同的SI来源(渔获量和捕捞努力量)的环境因子SI值和综合栖息地指数HSI,在约束条件(公式3)限制下进行逐步回归,构建7~11月的渔预报模型。对模型进行检验,调整后相关系数见表 3(P < 0.001)。
由表 3可知,当以渔获量作为SI来源构建模型时,各月调整后相关系数在0.724~0.853之间,全年平均值为0.777,均大于以捕捞努力量为SI来源的模型,表明以渔获量为基础的模型拟合结果更为准确。其中,7~9月以及11月的模型剔除了作用不显著的变量(7月为SIlnGrad,8、9月均为SISST,11月为SIlnChl-a);而在10月的模型中,4个解释因子均得到保留。经t检验,各解释变量P值均小于0.05。各月份模型中解释变量的系数和均为1且都为正值,符合事先的约束条件。RESTRICT值均不显著,表明约束条件对模型的解释能力无明显影响。所有模型中方差膨胀因子(VIF)均小于10,说明解释变量之间不存在多重共线性现象,从而不会影响到回归模型参数的正确估计。最大参数估计值和最大第Ⅱ类平方和的变量随季节有所变化,7月为SI T100和SIlnChl-a,8月均为SIT100,9月为SIlnChl-a,10月均为SI T100,而11月均为SISST (表 4)。
将2014年7~11月的环境数据分别输入模型,计算该海域柔鱼渔场的HSI值,与各月的相对渔获量值进行叠加,结果见图 1。其中,各月渔获量的相对值高低采用四分位数的级别来表示(1~4级依次增高)。
结果显示,综合适宜度指数高值在7月处于40°N左右,主要分布在155°E以西和160°E以东两块水域,实际生产主要在西部的高HSI值区;8月预报渔场向东北方向移动,与实际渔场移动方向一致,9月的预报和实际渔场面积均达到最大;10~11月渔场向西南方向移动。总体上看,HSI相对较大值(暖色)区域和实际渔场的位置大体接近或重合,二者的移动方向在空间上具有一致性。统计结果见表 5,2014年HSI > 0.7的渔区(高质量栖息地)的产量占全年总产量的49.06%,而低质量栖息地的渔区(HSI < 0.3)中的渔获量的占比不足10%。从分月产量分布看,7~10月产量占比随着HSI 3个级别(栖息地质量由低到高)依次递增,而11月HSI介于低和高质量栖息地之间的产量百分比最高,达42.12%,说明该月预报效果相对稍差。
西北太平洋柔鱼属于外洋性高度洄游的头足类。在渔汛初期,柔鱼向北或东北洄游,进入黑潮与亲潮交汇区,8~10月主要分布在亲潮前锋区域及其周边水域。10~11月后,柔鱼随着亲潮冷水团的扩展向南洄游(陈新军, 1995),其渔场分布、变动与海洋生物、物理因子关系极其密切(Chen et al, 1999; Ichii et al, 2009; Chen et al, 2014; 余为等, 2015)。本研究虽未直接使用环境因子建立模型,但模型中某个环境SI变量的存在与否以及系数大小的变动,在一定程度上也代表了环境因子对渔场影响程度的变化。研究表明,在不同月份不同环境因子对渔场分布的作用也有所差异。
3.1 不同季节的环境因子重要性分析研究表明,SST对柔鱼渔场的分布影响显著(陈新军, 1995; Tian et al, 2009),但由于柔鱼具有垂直洄游现象,一般白天栖息水层较深,因此,深层水温结构在渔场形成中起到了重要的作用(王尧耕等, 2005)。超声波发射器得到的信号显示,西部冬春生种群白天(日出1 h后到日落1 h前)较高频率的栖息深度应为120 m左右(酒井等, 2016),而0~100 m温度梯度是影响渔获量主要因子之一(陈新军等, 2004)。村田等(1983)认为,北太平洋170°E以西海域的主要分布水域,6~8月100 m水深的水温与柔鱼渔场有密切关系:其中,6月位于黑潮暖水分支的10℃等温线,7月和8月位于黑潮分支与亲潮前锋之间的5℃等温线附近。表 4显示,7、8和10月SIT100系数在模型中具有最大权重或最高的第Ⅱ类平方和,表明了100 m水深温度的SI对HSI的起到了最重要作用,也间接反映了该水层水温对渔场的较大影响,这与之前的学者所得出的结论一致。同时,从模型参数表中也可发现,尽管100 m水深温度在几乎整个渔汛期中都起到了重要的作用,但当进入11月后,其作用有所减弱(表 4)。该月与SST相关的SI成为影响综合适应度指数的最重要因子。11月以后亲潮势力增强,柔鱼会随着亲潮的南下而向南洄游,因此,在渔汛后期,亲潮SST的特征等值线应成为确定渔场位置的重要参考指标。
柔鱼在夏秋季索饵洄游阶段,渔场位置主要处于黑潮锋面附近;而到了冬季的产卵洄游阶段,中心渔场集中于亲潮的锋面或暖水团中(陈新军, 1995; 余为等, 2015)。由此可知,柔鱼渔场与水温的锋面关系相当密切。本研究显示,除7月外,柔鱼的综合适应度指数都与海表温度梯度SI显著相关(P < 0.001),说明锋面对柔鱼的汇聚作用明显。另一方面,因Chl-a浓度与柔鱼饵料生物密切相关(余为等, 2015),因此,其对渔场的作用也不可忽略。从柔鱼产量与Chl-a浓度的关系来看,柔鱼渔发期Chl-a含量分布集中,并呈偏态分布(王文宇等, 2003)。在本研究中,7~10月模型中与Chl-a相关的SI变量均表现为显著(P < 0.05),也印证了这一点。而到了11月,随着水温降低,模型中与Chl-a浓度相关的SI变量因不显著而在逐步回归中剔除。Wang等(2010)研究表明,11月北太平洋叶绿素平均浓度在整个渔汛期处于最高水平,叶绿素分布较均匀。同时,进入10、11月后,随着海水混合的增加和层化的减弱,对于某些鱼类[(如秋刀鱼(Cololabis saira)]来说,决定渔场位置和洄游路线的主要因子不再是食物,而是生理忍耐温度(Saitoh et al, 1986)。可能正是由于以上原因,使得该月份的叶绿素浓度不再成为影响柔鱼分布的显著因子,取而代之的是与海水温度相关的环境因子。
3.2 模型的检验精度问题2014年的检验结果虽能在一定程度上体现出本模型的预报效果,但与前人的相关研究比较,预报精度并无明显提高,究其原因可能有以下三方面:(1)环境指标的选择不同。本研究采用了海表温度、叶绿素浓度、SST梯度和100 m水深温度4个因子构建模型,过去类似研究中所涉及的环境指标还包括表层或次表层盐度(SSS)、海面高度(SSHA)等(Chen et al, 2010; Igarashi et al, 2013),环境指标的不同导致了预报能力的差异。(2)空间分辨率的设定问题。考虑到Argo数据的空间分辨率较低,本研究以1°×1°为空间单位构建了模型,而过去研究多采用0.5°×0.5° (Tian et al, 2009; Chen et al, 2010)。较低的空间分辨率会损失更多的有用环境细节信息,从而降低了模型的预报能力。(3)空间上固定的约束权重系数。陈新军等(2007)研究表明,不同海域柔鱼分布的适宜环境会随着空间位置的改变而发生变化。如在150°E以西海域,柔鱼的最适SST为13~18℃,150°~165°E海域为14~18℃,165°~180°E海域为11~14℃。而本模型在整个渔场范围内都采用了固定的约束权重系数,从而导致某些月份预报结果与实际生产位置有所偏离。
3.3 与其他模型的比较鱼类通常会受多个环境因子的影响,因此,将多个适宜度指数相结合,计算其综合的适宜度指数,其物理意义明确,相对于神经网络、支持向量机等黑盒模型,更便于直接对海洋环境与渔场关系做出合理解释。传统渔业HSI的应用研究中,不同环境的SI权重值通常由渔业专家知识获得,但该方法带有一定的主观判断成分(Prager et al, 1990)。冯永玖等(2014)通过遗传算法自动优化鱼类HSI的建模并获取参数,但该模型复杂性和建模难度均较高。本研究通过带约束条件的回归,计算出各个环境因子SI的不同权重,从而体现出各个栖息地变量的相对重要性,过程相对容易。
另一方面,本研究中由于考虑了回归系数的约束条件,使该模型在应用中也受到了一定的限制。如果参数RESTRICT值过大,就有可能影响模型的参数估计的正确性。同时,解释变量间的多重共线性问题也是值得注意的一点。尤其是当观测数量相对解释变量不大时,问题可能更为突出。在这种情况下,可结合Lasso回归等方法,消除多重共线性带来的负面影响,从而对回归系数给出更为稳健的估计(易雨君等, 2013)。
综上所述,本研究在前人HSI模型已有成果的基础上,利用带约束的线性回归方法,获得了不同环境SI的最佳权重组合和参数估计,构建了西北太平洋柔鱼渔场的HSI预报模型,具有一定的实用性。研究表明,该方法不仅有利于分析不同环境因子对渔场生成的重要性,而且也为降低HSI模型结构的复杂度提供了一种有效手段。
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