大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成成分，它们通过摄食、掘穴和建管等扰动活动直接或间接地影响着海洋生态系统(田胜艳等, 2009)。大型底栖动物迁移能力弱、区域性强，对于环境污染及变化通常少有回避能力，可以较好地反映环境质量状况，在海洋生物监测中具有重要意义(罗先香等, 2009; Callier et al, 2008; Coyle et al, 2007)。

山东半岛南部濒临南黄海，海岸线曲折蜿蜒，沿岸多港口、海湾。近年来，有关山东半岛南部海域大型底栖动物已有报道，研究内容涉及种类组成、丰度生物量分布、物种多样性、群落结构和次级生产力等，但这些研究仅限于几个重要的海湾(季相星, 2012; 于海燕等, 2006; 赵宁等, 2013)及邻近海区(齐磊磊等, 2013; 王全超等, 2013; 王宗兴等, 2010)。目前，尚没有对整个山东南部沿岸海域大型底栖动物的研究报道。本文对2006年8月在山东半岛南部沿海采集的大型底栖动物样品进行了种类组成、丰度生物量分布、群落结构和多样性等进行研究，以期为该海域生态系统的深入研究提供参考。

1 材料与方法 1.1 站位设置

在山东南部沿岸海域设置了12个断面，共32个站位。研究海域北起乳山湾南侧海域，南至日照港，站位见图 1。

1.2 样品的采集、处理与分析

2006年8月14~22日，乘坐鲁即渔水0669船进行大型底栖动物样品的采集。使用0.05 m²抓斗式采泥器采泥，每站3~4次，采用0.5 mm孔径的网筛分选沉积物样品，分选后所得样品用10%的福尔马林溶液保存固定。样品的处理、保存、计数和称量等均按照中华人民共和国质量监督检验检疫总局(2007)《海洋调查规范》方法进行。

1.3 环境因子测定

每站取适量沉积物样品，分别用于沉积物粒度和有机碳的测定。沉积物粒度采用Cilas 940L型激光粒度仪。依据矩值法计算粒度参数(McManus, 1988)，通过Folk法分析沉积物类型(王中波等, 2007)。有机碳测定则按照中华人民共和国质量监督检验检疫总局(2007)《海洋调查规范》中重铬酸钾-硫酸氧化法及刘昌岭等(2007)的改进方法进行。

1.4 数据处理 1.4.1 优势种确定

采用相对重要性指数IRI(Index of Relative Importance)进行优势种的确定。计算公式如下：

$ {\rm{IRI}} = (W + N) \times F $

式中，W为每种的生物量占总生物量的百分比，N为每种的丰度占总丰度的百分比，F为该种出现的频率。

1.4.2 多样性指数计算

本研究采用了Margalef丰富度指数(d)、Shannon-Wiener多样性指数(H’)以及Pielou’s均匀度指数(J)进行多样性分析，公式如下：

$ \begin{array}{*{20}{c}} {H\prime = - \sum \left({{n_i}/N} \right) \times {\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}\left({{n_i}/N} \right)}\\ {J = H\prime /{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}S}\\ {d = \left({S - 1} \right)/{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}N} \end{array} $

式中，S为样品的总种数，N为样品的总个体数，n_i为第i种的个体数。

1.4.3 群落结构分析

利用PRIMER 5.0软件对大型底栖动物进行CLUSTER分析和MDS分析。应用ANOSIM检验各群落之间是否有显著差异，SIMPER分析并了解表征群落的特征种及造成群落差异的物种。通过PCA分析环境因子主成分，再使用BIOENV分析出与群落相关性最密切的环境因子组合，并对其进行RELATE检验。使用SPSS 17.0软件进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析 2.1 大型底栖动物种类组成

本研究共采集到大型底栖动物182种。其中，多毛类92种，占总物种数的51%；甲壳类42种，占总物种数的23%；软体动物29种，占总物种数的16%；棘皮动物9种，占总物种数的5%；其他类群10种，分别是腔肠动物(5种)、扁形动物(1种)、纽形动物(1种)、腕足动物(1种)、头索动物(1种)和鱼类(1种)，占总物种数的5%。

表 1为IRI指数前10位的种。其中，8种多毛类，1种软体动物，1种甲壳类，说明了多毛类在研究海域底栖动物群落中的重要性。

2.2 大型底栖动物丰度与生物量组成及空间分布

研究海域大型底栖动物的总平均丰度为2001 ind./m²，多毛类占绝对优势，平均丰度为1332 ind./m²，占总平均丰度的66%；甲壳类平均丰度为358 ind./m²，占总平均丰度的18%；软体动物平均丰度为264 ind./m²，占总平均丰度13%；棘皮动物平均丰度为33 ind./m²，占总平均丰度的2%；其他类群平均丰度为14 ind./m²，占总平均丰度的1%。

研究海域大型底栖动物的总平均生物量为15.92 g/m²，软体动物和多毛类比重最大，分别为5.28和4.91 g/m²，占总平均生物量的33%和31%；甲壳动物平均生物量为1.41 g/m²，占总平均生物量的9%；棘皮动物平均生物量为0.80 g/m²，占总平均生物量的5%；其他类群平均生物量为3.52 g/m²，占总平均生物量的20%。

从丰度的空间分布来看(图 2a)，最高值出现在乳山湾南侧外部海域的99站位，其丰度达到4040 ind./m²，出现了大量的稚齿虫、锥头似帚毛虫(Lygdamis giardi)、西方似蛰虫(Amaeana occidentalis)、秀丽波纹蛤(Raetellops pulchella)、边鳃拟刺虫(Linopherus paucibranchiata)和脆壳理蛤(Theora fragilis)等，以上物种构成该站总丰度的75%，其中，稚齿虫占绝对优势，其丰度高达980 ind./m²；次高值出现在靠近胶州湾湾口的235号站，其丰度为3400 ind./m²，微型小海螂以1600 ind./m²的丰度占绝对优势。最低值出现在靠近胶南南部外部海域的252站位，其丰度仅为647 ind./m²；次低值出现在日照近岸海域148站位，其丰度为790 ind./m²。丰度高值区主要集中在鳌山湾、北部沿岸海域以及胶南附近海域。低值区主要集中在研究海域南部的外部海域及日照沿岸海域。

从大型底栖动物生物量的空间分布看(图 2b)，最高值出现在海阳海域外部的213号站，其生物量达到50.93 g/m²，其主要原因是采集到了生物量较大的间褶拟蚶(Arcopsis interplicata)，其生物量高达39.50 g/m²；次高值出现在胶南沿岸的245站，生物量为50.67 g/m²，其主要的贡献种为经氏壳蛞蝓(Philine kinglippini)和异足索沙蚕(Lumbrinereis heteropoda)；最低值出现在青岛沿岸外部海域的233号站，生物量仅为0.14 g/m²；次低值出现在日照沿岸海域的147号站，其生物量为2.46 g/m²。各海区均有生物量较高的站位，生物量分布无明显的规律。

2.3 大型底栖动物多样性指数分析

从表 2可以看出，大型底栖动物d最高值出现在青岛沿岸外部海域的229号站(5.39)，最低值在日照近岸海域的147号站(0.99)；J最高值出现在黄岛沿岸外部海域的243号站(0.89)，最低值出现在胶南近岸海域的247号站(0.61)；H’分布范围为2.20~4.59，平均值为3.92，分布在4.00~5.00之间的有17个站，分布在3.00~4.00之间的有14个站；最高值位于229号站(4.59)，最低值分布在147号站(2.20)。

研究海域多样性指数及沉积物类型的空间分布见图 3。从图 3可以看出，d的高值区主要位于青岛–鳌山湾–海阳沿岸海域以及胶南附近海域，低值区主要位于南部黄岛–胶南沿岸的外部海域。除鳌山湾内站位(35、36号站)及个别站位(223、226、236、244和148号站)外，J总体呈现出由近岸海域向远岸海域逐渐增加的趋势。整个研究海域的H’总体较高，北部海域大于南部海域。研究海域北部沉积物类型多为粉砂，南部多为粉砂质砂，除个别站位(227、228、229、234和236号站)外，由北至南呈现沉积物粒径增大的趋势，这与张晓波(2014)对山东半岛南部近岸海域沉积物研究的结果一致。

H’指数通常被认为是一种评价水域有机质污染的有效工具，对其进行分级以评价海域的污染情况。按照蔡立哲等(2002)对H’的污染评价方法进行分类，本研究中仅有位于日照近岸海域的147号站为轻度污染，其他站位均为清洁。20世纪90年代以来，日照市对其沿海地区加大了开发利用，如扩建码头、围海造地、建造发电厂及其垃圾掩埋地等，使得日照近海环境发生了巨大的改变(齐磊磊等, 2013)。从总体上看，海域的底栖生态环境为清洁。

2.4 大型底栖动物群落结构

依据大型底栖动物的丰度，对研究海域站位进行聚类分析结果见图 4。从图 4可以看出，在36%的相似度水平上，可将大型底栖动物分为2个群落(147站作为单独站位不适宜划分为一个群落)。ANOSIM分析显示，2个群落之间差异极显著(r=0.39, P < 0.01)。各群落空间分布及基本参数见图 5和表 3。

群落Ⅰ：由35、36、97、99、214、215、218、219、223和226站共10个站位组成。群落Ⅰ分布于鳌山湾–海阳–乳山湾沿岸海域，沉积物类型均为粉砂质，平均水深最浅，但平均有机碳含量(0.44%)和平均H’(4.02)均为最高。群落Ⅰ共出现100种大型底栖动物，其平均丰度为2620 ind./m²，平均生物量为18.26 g/m²。SIMPER分析表明，群落Ⅰ各站位平均相似性为38.28%，特征种为中蚓虫、寡鳃齿吻沙蚕、稚齿虫、脆壳理蛤和不倒翁虫等。

群落Ⅱ：包括余下除147站外的21个站位。群落Ⅱ主要分布于日照–胶南–黄岛–青岛沿岸海域，沉积环境多为粉砂质砂，其中，213号站在地理分布上比较特殊，分布在海阳沿岸外部海域，被群落Ⅱ站位包围，其分布原因有待进一步研究。该群落共出现150种大型底栖动物，平均丰度、平均生物量和平均多样性指数分别为1746 ind./m²、15.45 g/m²和3.95，平均有机碳含量为0.36%。SIMPER分析表明，群落Ⅱ站位间的平均相似性为28.32%，寡鳃齿吻沙蚕、独指虫、巴氏钩毛虫、拟特须虫和中蚓虫为该群落的特征种。

位于日照沿岸的147号站，只采集到4种多毛类和4种软体动物。大型底栖动物的丰度为1140 ind./m²，生物量为2.46 g/m²。紫壳阿文蛤(Alvenius ojianus)丰度达到540 ind./m²，占绝对优势；其次是日本长尾虫(Apseades nipponicus)和拟特须虫，丰度分别为220和200 ind./m²。该站的沉积物类型为砂质，沉积物中砾石含量为15.87%，有机质含量最低，只有0.11%，可推测出该站的环境较为贫瘠，不适宜生物生存。

SIMPER分析表明，Ⅰ、Ⅱ两个群落的非相似性为77.21%，造成群落差异的主要物种为中蚓虫、寡鳃齿吻沙蚕、稚齿虫、脆壳理蛤、巴氏钩毛虫、不倒翁虫、微型小海螂、秀丽波纹蛤、独指虫、轮双眼钩虾(Ampelisca cyclops)和拟特须虫，这些种的累积贡献率为50.72%。

2.5 丰度生物量与环境因子相关性分析

利用SPSS软件对大型底栖动物各站位的丰度、生物量与各环境因子进行Pearson相关性分析。结果显示, 丰度与水深呈显著负相关(r=-0.38, P < 0.05) (表 4)。对照研究海域的等深线图(图 6)和大型底栖动物丰度分布图(图 3a)，在胶南附近和鳌山湾以北部分的丰度高值区水体深度浅，而在南部外部海域的丰度低值区水深达到最深，即深度越深，底栖动物的丰度越小。周然等(2014)的研究也指出，水深是影响底栖生物分布的重要因子。Mutlu等(2010)研究则指出，水深通常是影响多毛类分布的主要环境因子。对水深和优势种进行Pearson相关性分析，显示独指虫和稚齿虫的丰度与水深呈显著相关(r=0.366, r=-0.368)。

2.6 环境因子PCA分析

主成分分析计算结果见表 5。从表 5可以看出，第1主成分的贡献率为66.30%，负载主要集中在中值粒径、粉砂、黏土和砾石上，说明第1主成分代表的是沉积物粒径的不同。第2主成分贡献率为14.80%，主要相关的环境因子是水深。2个主成分的累积贡献率为81.10%，即前2个主成分能相当好地反映出各站位真实的环境差异(Clarke et al, 2001)。基于环境的差异将所有站位划分成3组，结果见图 7a，对比MDS的结果见图 7b。从图 7可以看出，PCA和MDS不是很匹配，说明所测的环境因子不能对观察到的群落结构给予很好的解释(周红等, 2003)。PCA和MDS的不匹配可能是因为缺乏关键环境因子(Clarke et al, 2001)，例如水温等，水温是影响大型底栖动物群落结构的主要环境因子(周然等, 2014)。

用BIOENV分析丰度矩阵与环境因子矩阵的相关性，得出与群落结构相关性最密切的环境因子组合为粉砂+水深+有机碳(0.46)，该组合是对观察到的群落结构最好的解释。Relate检验得出丰度相似性矩阵和最佳环境因子相似性矩阵之间呈极显著相关(r=0.39, P < 0.01)。

3 讨论

将本研究结果与其他相近的研究结果对比见表 6。从表 6可以看出，在优势种方面，本研究及山东沿岸各海域的研究均是多毛类占优势，再次说明了多毛类在山东沿岸大型底栖动物群落中的重要性。与本研究优势种(表 1)相比较，不倒翁虫也是乳山湾及邻近海域、日照近海、烟台近海及南黄海研究中的优势种，寡鳃齿吻沙蚕作为优势种，同样出现在乳山湾及邻近海域、日照近海和青岛近海，巴氏钩毛虫、拟特须虫同样是日照近海、青岛近海的优势种。这4种多毛类多为个体小，生活周期较短的广温种(刘瑞玉等, 1986; 杨德渐等, 1988)。

本研究中的大型底栖动物丰度在所有的研究海域中为最高，原因可能是沉积物底质的不同。沉积物是影响大型底栖分布的重要因素(刘瑞玉等, 1986; Commito et al, 2006)。另一个原因可能是水温、水深和盐度等水文条件的不同。陆强等(2013)研究显示，水温是影响春、夏季大型底栖动物分布的主要环境因子。张敬怀(2014)研究发现，夏季大型底栖动物丰度与盐度呈显著正相关，浅水区相对于深海具有更高丰度、生物量和次级生产力。此外，网筛孔径、取样站位数和采泥器类型等人为因素的不同也是可能的原因。李新正等(2005)的研究指出，使用0.5 mm网筛所得到底栖样品的丰度是1.0 mm网筛的1.36倍。

在生物量上，乳山湾及邻近海域研究中的生物量最高，为229.22 g/m²，原因是在靠近养殖区的站位采到了生物量占绝对优势的菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)。本研究中的生物量在所有研究海域中最低，为15.92 g/m²，其原因可能与山东近岸海域陆源排污、人为捕捞以及过度开发利用等引起的生态环境变化有关。