关键种(Keystone species)是指当群落中单个这样种发生变化，会引起群落结构振荡，甚至导致生态功能紊乱乃至整个系统崩溃，因此，关键种对整个生态系统结构和功能发挥了重要作用。关键种可以是濒危种、土著种、外来种，甚至是广布种(Mills et al, 1993; Libralato et al, 2006; Modlmeiera et al, 2015)，并且随着区域、时间、生态系统的变化而不同，环境条件的改变也会导致其更替(Jordán et al, 2002；Gili, 2002)，关键种决定了水域生态系统食物网结构变化的方向，了解生态关键种的长期变化有助于解析整个生态系统的演替过程(Pauly et al, 2001)。如何筛选和识别关键种就变得尤为关键，也成为近年来渔业生态学的国际研究热点(Libralato et al, 2006; Jordán, 2009; Coll et al, 2012; Eddy et al, 2014; Modlmeiera et al, 2015; Valls et al, 2015; Torres et al, 2017)。国内对关键种的报道主要是综述性的文章(葛宝明等, 2004; 陈清潮, 2012; 杜洪业等, 2012)，有关水域生态系统关键种的筛选仅见于张豫等(2013)、杨涛等(2016)等。本研究基于1959~2015年莱州湾春季渔业资源调查数据，构建了该水域鱼类群落食物网拓扑结构，分析了该水域关键种的长期变化，以期为莱州湾生态系统的演变和渔业资源的适应性管理提供科学依据。

本研究基于1959年、1982年、1993年、2003年和2015年莱州湾春季(5月)底拖网渔业资源调查数据，其中1959~2003年数据参考金显仕等(1998, 2000, 2001, 2005)、邓景耀等(2000)、Jin(2004)、Jin等(2013)和李显森等(2008)。2015年数据来源于中国水产科学研究院黄海水产研究所973项目莱州湾调查，调查站位延续中国水产科学研究院黄海水产研究所历史调查站位设计方案(图 1)，调查船租用205 kW双拖渔船，调查网具参数为网口高度6 m，网口宽度22.6 m，网口周长1740目，网目63 mm，囊网网目20 mm，拖速3 kn，拖网1 h。渔获物中所有鱼类种类均被记录，并留取胃样品进行实验室胃含物分析。食性数据参考邓景耀等(1988a, 1988b)、唐启升等(1990)、金显仕等(1999, 2005)及调查取样的胃含物分析。

图 1(Fig. 1)

图 1 莱州湾渔业资源调查站位 Figure 1 Sampling stations in Laizhou Bay

鱼类群落食物网拓扑结构指标计算参考杨涛等(2016)，群落多样性指数计算参照金显仕等(1999)，群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

鱼类群落食物网拓扑结构节点密度(Density，D_d)、种间关联度(Connectance，C)参照Dunne等(2002)，具体如下：

节点密度D_d：

种间关联度指数C：

式中，S为鱼类群落中种类数量；L为群落内各种间存在的摄食关系的数量，L值越大，说明群落内存在的摄食关系越多；D_d为节点密度，D_d值越大，群落内物种的摄食关系的平均值就越大；C为种间关联度，C值越大，2个物种间存在捕食-被捕食关系的概率就越大。

采用群落离散变量(Fragmentation differences，∆F')和距离权重离散变量(Distance~weighted fragmentation differences，∆^DF') (Borgatti, 2013)评估鱼类群落中某些种类的消失对群落结构离散程度的影响，其中，∆ > 0，则群落离散程度增大；∆=0，则离散度不变；∆ < 0，则离散度降低。

1959~2015年，莱州湾渔业资源调查共捕获鱼类66种(表 1)，隶属于10目34科56属，其中1982年种类最多，共48种，隶属于8目24科42属。其中1982~2015年春季莱州湾鱼类优势种见表 2，1959年优势种为：带鱼、小黄鱼、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)、鲬(Platycephalus indicus)和白姑鱼(Pennahia argentata) (金显仕等，2000)，可知莱州湾春季鱼类群落优势种群经历了由1950年代的带鱼、半滑舌鳎等重要经济种类向鳀、黄鲫(Setipinna taty)等小型经济种类演替，再经本世纪初的小黄鱼、银鲳(Pampus argenteus)等重要经济物种向六丝矛尾虾虎鱼、短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和方氏云鳚(Pholis fangi)等低质底层鱼类演替过程。

表 1(Tab. 1)

表 1 1959~2015年莱州湾春季鱼类种类组成 Table 1 Fish species composition of the Laizhou Bay in spring during 1959~2015 编号Number 种类Species 1 白斑星鲨Mustelus manazo 2 赤魟Dasyatis akajei 3 孔鳐Okamejei kenojei 4 鳀E. japonicus 5 赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis 6 中颌棱鳀T. mystax 7 尖海龙Syngnathus acus 8 银鲳 P. argenteus 9 黄鲫S. taty 10 青鳞小沙丁鱼Sardinella zunasi 11 斑鰶Konosirus punctatus 12 凤鲚Coilia mystus 13 刀鲚C. nasus 14 蓝点马鲛S. niphonius 15 小黄鱼L. polyactis 16 黑鳃梅童Collichthys niveatus 17 棘头梅童C. lucidus 18 白姑鱼P. argentata 19 黄姑鱼Nibea albiflora 20 叫姑鱼Johnius belengerii 21 鮸鱼Miichthys miiuy 22 真鲷Pagrus major 23 花鲈L. japonicus 24 梭鱼Liza haematocheila 25 长绵鳚Zoarces elongatus 26 小杜父鱼Cottus Pygmaeus 27 方氏云鳚P. fangi 28 鲬P. indicus 29 许氏平鲉Sebastes schlegelii 30 大泷六线鱼H. otakii 31 小带鱼 Eupleurogrammus muticus 32 带鱼T. lepturus 33 绿鳍鱼Chelidonichthys kumu 34 玉筋鱼Ammodytes personatus 35 褐菖鲉Sebasticus marmoratus 36 黄鮟鱇L. litulon 37 长蛇鲻Saurida elongata 38 油魣Sphyraena pinguis 39 细纹狮子鱼L. tanakae 40 云鳚P. crassispina 41 短鳍红娘鱼Lepidotrigla microptera 42 短鳍䲗 Repomucenus huguenini 43 鲱䲗 Callionymus beniteguri 44 矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias 45 六丝矛尾虾虎鱼A. hexanema 46 矛尾复虾虎鱼 Acanthogobius hasta 47 中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen Chinensis 48 丝虾虎鱼Myersina filifer 49 红狼牙虾虎鱼Odontamblyopus rubicundus 50 普氏吻虾虎鱼Acentrogobius pflaumii 51 裸项栉虾虎鱼Ctenogobius gymnauchen 52 多鳞鱚 Sillago sihama 53 虫纹东方鲀Takifugu vermicularis 54 星点东方鲀T. niphobles 55 铅点东方鲀T. alboplumbeus 56 假睛东方鲀T. pseudommus 57 绿鳍马面鲀Thamnaconus septentrionalis 58 褐牙鲆Paralichthys olivaceus 59 高眼鲽Cleisthenes herzensteini 60 黄盖鲽Pseudopleuronectes yokohamae 61 石鲽Kareius bicoloratus 62 圆斑星鲽Verasper variegatus 63 短吻红舌鳎C. joyneri 64 半滑舌鳎C. semilaevis 65 带纹条鳎Zebrias zebra 66 莱氏舌鳎C. lighti

表 1 1959~2015年莱州湾春季鱼类种类组成 Table 1 Fish species composition of the Laizhou Bay in spring during 1959~2015

表 2(Tab. 2)

表 2 1982~2015年莱州湾春季鱼类优势种组成 Table 2 Dominant species composition of the Laizhou Bay in spring during 1982~2015 年份Years 种类Species W(%) N(%) IRI 1982 鳀E. japonicus 25.80 48.93 5870.01 黄鲫S. taty 42.65 34.80 5438.15 黄姑鱼N. albiflora 10.68 0.60 717.64 1993 鳀E. japonicus 68.11 75.80 9392.92 赤鼻棱鳀 T. kammalensis 12.18 16.48 2067.41 黄鲫S. taty 7.38 3.82 907.76 2003 赤鼻棱鳀 T. kammalensis 31.73 50.50 7047.96 黄鲫S. taty 46.14 29.67 7039.38 小黄鱼 L. polyactis 6.47 2.26 748.54 银鲳P.argenteus 7.08 1.60 619.89 2015 赤鼻棱鳀 T. kammalensis 35.46 53.85 7442.51 短吻红舌鳎C. joyneri 10.35 12.00 1242.11 六丝矛尾虾虎鱼 A. hexanema 3.81 8.00 852.68 方氏云鳚P.fangi 6.07 5.72 785.90 黄鲫S. taty 7.51 5.40 717.20

表 2 1982~2015年莱州湾春季鱼类优势种组成 Table 2 Dominant species composition of the Laizhou Bay in spring during 1982~2015

本研究通过丰富度指数(R)、Shannon-Weaver多样性指数(H')和均匀度指数(J')分析了莱州湾鱼类群落的多样性。莱州湾鱼类多样性在年间变化较大(图 2)，其中，种类丰富度指数(R_w和R_n分别表示以重量和数量计算的R，H'_w、H'_n和J'_w、J'_n与此相同)总体呈下降趋势，1982年最高，随后逐渐降低，至2003年降至最低，然后略有回升。多样性指数总体呈增加趋势，H '_w在1982年后略有降低，2003年后开始回升并超过1982年，而H'_n一直升高，但H'_n在各年份均未超过H'_w。均匀度指数(J '_w和J '_n)在1982到2015年期间变化并不大，但均有少量增加，2015年增至最高。

图 1(Fig. 1)

图 2 1959~2015年莱州湾春季鱼类多样性变化 Figure 2 Fish community biodiversity in the Laizhou Bay in spring during 1959~2015

1959~2015年，莱州湾春季鱼类食物网包含物种21~46，摄食关系数量70~296个，平均值为146.6，其中，摄食关系数量1982年最多，2003年最低；食物网拓扑结构密度为0.155~0.300，平均密度为0.227，2003年最高，1982年最低；种间关联度为0.140~ 0.182，平均值为0.158，最高值出现在1993年，最低值出现在1982年；聚类系数为0.207~0.326，加权聚类系数为0.194~0.235，平均值分别为0.255和0.214 (图 3)。鱼类食物网拓扑学指标S在1959~2015年期间呈先增加后降低再增加的趋势，但鱼类群落物种数量整体呈下降趋势；L从1959年到1982年呈上升趋势，此后迅速下降，2003年以后保持相对稳定；D_d、C、Cl和W-Cl从1959年到1982年均呈下降趋势，而W-Cl下降相对缓慢，1982年到1993年期间均缓慢增加；1993年D_d和Cl开始上升，而C缓慢下降，W-Cl基本稳定；2003年后D_d、C、Cl和W-Cl均开始下降，Cl降幅最大。这与丰富度指数R_W和R_n的变化趋势基本相反，其中D_d与R_W呈极显著负相关(P < 0.01)，与R_n呈显著负相关(P < 0.05) (表 3)。

图 1(Fig. 1)

图 3 1959~2015年莱州湾春季鱼类食物网拓扑结构属性 Figure 3 Topological properties of the fish community in the Laizhou Bay in Spring 1959~2015 L (Links)为摄食关系数量，S (Species)为鱼类群落中物种数量，Dd (Density)为鱼类群落食物网拓扑结构的节点密度，C (Connectance)为鱼类群落中种间关联度，Cl (Clustering coefficient)为聚类系数，W-Cl (Weighted clustering coefficient)为加权聚类系数 L (Links): The number of predator-prey relationships in the food web; S (Species): Species number of fish community; Dd (Density): Node density in food-web topological structure; C (Connectance): Connectance between species in fish community; Cl: Clustering coefficient; W-Cl: Weighted clustering coefficient

表 3(Tab. 3)

表 3 莱州湾鱼类多样性指数与食物网拓扑学指标的相关性 Table 3 Correlations between fish biodiversity indices and topological indicators of food web in Laizhou Bay S Dd C Cl W-Cl RW H'W J'W Rn H'n J'n L 0.997** –0.913 –0.559 –0.673 –0.574 0.895 0.306 –0.237 0.923 –0.727 –0.839 S –0.895 –0.609 –0.684 –0.628 0.882 0.356 –0.175 0.920 –0.683 –0.798 Dd 0.210 0.822 0.445 –0.995** –0.347 0.240 –0.978* 0.670 0.846 C 0.206 0.766 –0.215 –0.406 –0.279 –0.345 0.135 0.131 Cl 0.715 –0.874 –0.793 –0.332 –0.894 0.128 0.392 W-Cl –0.503 –0.890 –0.647 –0.620 –0.131 0.040 RW 0.433 –0.147 0.989* –0.593 –0.790 H'W 0.827 0.519 0.419 0.187 J'W –0.050 0.839 0.702 Rn –0.543 –0.741 H'n 0.961* *：在P < 0.05水平(双侧)上相关性显著；**：在P < 0.01水平(双侧)相关性显著 *: Correlation was significant at the 0.05 level (2-tailed); **: Correlation was significant at the 0.01 level (2-tailed)

表 3 莱州湾鱼类多样性指数与食物网拓扑学指标的相关性 Table 3 Correlations between fish biodiversity indices and topological indicators of food web in Laizhou Bay

1959年共捕获鱼类34种，其中，短鳍红娘鱼、莱氏舌鳎、星点东方鲀和铅点东方鲀与其他鱼类无任何摄食关系，因此，食物网拓扑结构分析不包括上述4种鱼类。通过构建其余30种鱼类食物网拓扑结构(图 4a)，计算其拓扑学指标发现，六丝矛尾虾虎鱼与群落中22种鱼类存在被捕食关系，即D=D_out=22，是该群落中重要的饵料鱼类；花鲈可以捕食群落中其他19种鱼类，即D=D_in=19，是该群落的顶级捕食者。同时，六丝矛尾虾虎鱼的BC、TI¹、TI⁷、CC和∆^DF'在30种鱼类中最大，说明其对群落内信息交换的控制能力及扩散能力最强、传递信息的速度最快，当六丝矛尾虾虎鱼从该群落剔除时，群落距离权重离散变量增加且增加量最大；但蓝点马鲛从该群落剔除时群落离散变量增加且增加量最大(∆F'=0.022)。在群落中，六丝矛尾虾虎鱼的K和K_b值最高，K=K_b=20.60，表明六丝矛尾虾虎鱼对群落能量流动和信息传递影响最大，其可以通过上行控制效应影响种间作用进而影响整个群落结构。黄鮟鱇的K_t最大，为11.31，说明其对群落下行控制效应最大，即黄鮟鱇通过摄食其他鱼类对整个群落产生调节作用(表 4)。

图 1(Fig. 1)

图 4 莱州湾鱼类群落食物网拓扑结构(1959~2015) Figure 4 Topological structure of food-web in the Laizhou Bay fish community during 1959~2015 1) a：1959年；b：1982年；c：1993年；d：2003年；e：2015年；2)图中数字代表鱼类种类，见表 1，下同 1) a: 1959; b: 1982; c: 1993; d: 2003; e: 2015; 2) The numbers represented different kinds of fish species, the details were shown in Tab. 1, the same below

表 4(Tab. 4)

表 4 1959~2015年莱州湾春季鱼类群落拓扑结构指标 Table 4 Topological indicators of food web in the Laizhou Bay fish community in spring 1959~2015

表 4 1959~2015年莱州湾春季鱼类群落拓扑结构指标 Table 4 Topological indicators of food web in the Laizhou Bay fish community in spring 1959~2015

表 5(Tab. 5)

表 5 1959~2015年莱州湾春季鱼类群落关键种组成 Table 5 Keystone soecies composition of fish community in Laizhou Bay in spring during 1959~2015

表 5 1959~2015年莱州湾春季鱼类群落关键种组成 Table 5 Keystone soecies composition of fish community in Laizhou Bay in spring during 1959~2015

1982年共捕获鱼类48种，其中，中颌棱鳀和普氏吻虾虎鱼与该群落其余46种鱼类无任何摄食关系，因此，食物网拓扑结构分析不包括上述2种鱼类。通过构建46种鱼类食物网拓扑结构(图 4b)、计算出其拓扑学指标发现，鳀与群落中32种鱼类存在被捕食关系，即D=D_out=32，是该群落中重要的饵料鱼类；黄鮟鱇D_in值最大为24，黄鮟鱇可以摄食群落中其他24种鱼类，D=D_in=24，是该群落的顶级捕食者。另外，鳀的BC、TI¹、TI⁷和CC值最大，即46种鱼类中鳀对群落内信息交换的控制能力及扩散能力最强、传递信息速度最快；小黄鱼的∆F'和∆^DF'的值最大，分别为0.016和0.01，当小黄鱼从该群落剔除时，该群落结构离散变量和距离权重离散变量均会增加且增加量最大；黄鮟鱇的K和K_t值最大，这表明其对该群落能量流动和信息传递影响最大，且该影响全部来自于下行控制效应(K=K_t=26.07)，即黄鮟鱇通过摄食其他鱼类作用于整个群落结构；鳀的K_b值最大，即鳀通过上行控制效应影响着该群落的结构平衡和稳定(表 4)。

1993年共捕获鱼类29种，其中，丝虾虎鱼和尖海龙与该鱼类群落其余27种鱼类无任何摄食关系，因此，不将上述2种鱼类作为研究对象。通过构建其余27种鱼类食物网拓扑结构(图 4c)、计算出其拓扑学指标发现，带鱼与群落中17种鱼类存在捕食和被捕食关系，D=D_out+D_in=17，其中，D_out=1，D_in=16，这说明带鱼主要以捕食者的角色存在于该鱼类群落，被其捕食的种类达16种，但也会出现被其他鱼类捕食的情况，如被蓝点马鲛捕食。因此，带鱼不仅可以通过捕食其他鱼类影响群落结构，还可以改变自身种群密度影响鱼类群落结构。鳀和长蛇鲻与16种鱼类均存在摄食关系，其中，鳀为被捕食者(D=D_out=16)，是该群落中重要的饵料鱼类，而长蛇鲻在该群落中的生态地位与带鱼相似，摄食关系共包括2部分：D= D_out+D_in，D_out=15，D_in=1。另外，27种鱼类中带鱼的BC、TI¹、TI⁷、CC、∆F'和∆^DF'值均最大，即其对群落内信息交换的控制能力及扩散能力最强、传递信息速度最快，当带鱼从该群落中剔除时，群落结构的离散变量和距离权重离散变量均增加，且增加量最大。蓝点马鲛的K和K_t值最大，K=K_t=15.45，蓝点马鲛对该群落能量流动和信息传递影响最大，且该影响全部来自于下行控制效应。鳀的K_b值最大为5.92，说明鳀对该群落的上行控制效应最大，因此，鳀通过生物量的变化影响与其他鱼类的种间关系，进而作用于群落结构的稳定(表 4)。

2003年共捕获鱼类21种，通过构建鱼类食物网拓扑结构(图 4d)、计算出其拓扑学指标发现，细纹狮子鱼与该群落17种鱼类存在摄食关系，D=D_out+D_in，其中，D_out=1，D_in=16，细纹狮子鱼主要以捕食者的角色存在于该群落，被其捕食的种类达16种，也会出现被其他鱼类捕食的情况，如被黄鮟鱇捕食。黄鮟鱇与群落中15种鱼类存在摄食关系，D=D_in=15，是该群落的顶级捕食者，主要依靠捕食其他鱼类影响群落结构的稳定。鳀的D_out值最大为11，D=D_out=11，是该群落中重要的饵料鱼类。群落中细纹狮子鱼的BC、TI⁷、CC、∆F'和∆^DF'值最大，即其对群落内信息交换的控制能力、间接扩散能力最强、信息传递速度最快，当细纹狮子鱼从该群落中剔除时，群落结构的距离权重离散变量增加且增加量最大。黄鮟鱇的∆F'值与细纹狮子鱼相同，当黄鮟鱇和细纹狮子鱼从该群落剔除时，群落离散程度的增加量相同。另外，黄鮟鱇的TI¹、K和K_t均最大，K=K_t=20，其对该群落内信息直接传递速度最快，对该群落的能量流动和信息传递影响最大，且该影响全部来自于下行控制效应。鳀的K_b最大，即鳀对该群落的上行控制效应最大(表 4)。

2015年共捕获鱼类28种，其中，银鲳、丝虾虎鱼和裸项栉虾虎鱼与其他25种鱼类无摄食关系，因此，不将上述3种鱼类作为研究对象。通过构建其余25种鱼类群落的食物网拓扑结构(图 4e)、计算其拓扑学指标发现，细纹狮子鱼与群落中19种鱼类存在摄食关系，D=D_out+D_in，D_out=2，D_in=17，是主要的捕食者，也会被黄鮟鱇和大泷六线鱼捕食。六丝矛尾虾虎鱼的D_out值最大为13，D=D_out=13，即群落中13种鱼类可以捕食六丝矛尾虾虎鱼，六丝矛尾虾虎鱼是该群落中重要的饵料鱼类。25种鱼类中细纹狮子鱼的BC、TI¹、TI⁷、CC、∆F'和∆^DF'值最大，其对群落内信息交换的控制能力及扩散能力最强、信息传递速度最快，当细纹狮子鱼从该群落剔除时，群落结构的离散变量和距离权重离散变量均增加且增加量最大。大泷六线鱼对该群落的能量流动和信息传递影响最大，且该影响全部来自于下行控制效应(K=K_t=17.52)。六丝矛尾虾虎鱼的K_b=4.64最大，其对群落的上行控制效应最大(表 4)。

综合上述分析结果，取各指标中最大种类为关键种(Jordán, 2006)，1959~2015年莱州湾春季鱼类群落关键种见表 5。

近60年来，莱州湾水域春季鱼类群落结构发生了明显改变，鱼类种群趋于小型化、低质化，群落结构组成趋于简单化，平均营养级明显下降(Shan et al, 2013; 张波等, 2015)。生物多样性变化较大，种类丰度指数整体呈下降趋势，多样性指数和均匀度指数整体呈增加趋势。生态群落结构的改变会对鱼类群落食物网的结构和功能产生一定影响，如人类活动对海洋生物资源的选择性开发已导致种群结构与数量的变动，使得全球海洋渔获物的营养级由50年代的3.3下降至1994年的3.1 (Pauly et al, 1998)。本研究中，D_d与R_W呈极显著负相关(P < 0.01)，与R_n呈显著负相关(P < 0.05)，一定程度上可以反映出鱼类群落多样性的变化直接影响着群落食物网的结构和功能。而食物网结构可以帮助确定生态系统中物种的营养关系，并能够评估在不同营养级种类间直接或间接影响(Jordán, 2001; Kitchell et al, 2002; Navia et al, 2010; Bornatowski et al, 2014))。莱州湾鱼类群落食物网经历了以鱼食性种类为主的食物网到以底栖生物食性种类为主的食物网的演变过程(张波等, 2015)。1959~ 2015年莱州湾春季鱼类群落食物网拓扑结构中D_d的取值为0.155~0.300，最高值出现在2003年，最低值出现在1982年，不同年间存在较大波动情况，这与巴西南部巴拉那沿岸等其他的海洋生态系统的食物网拓扑结构相似(Dunne et al, 2002; Gaichas et al, 2008; Bornatowski et al, 2014)；而在Cohen等(1984)早期研究结果认为，物种多样性不同的食物网可能具有相同的种间关联度，但因该研究的数据质量和研究方法等原因使得这一研究结果受到Riede等(2010)的质疑。在本研究中莱州湾春季鱼类群落的关联度值为0.140~0.182，较为稳定，在0.03~0.30的范围以内，基本可以排除该群落内种群的摄食可能存在某种特定关系或群落受到外界因素干扰等情况(Dunne et al, 2002; Bornatowski et al, 2014)；而过于极端取值可能出现上述情况，如Martinez等(1999)在对Grassland生态群落摄食关系的研究中，C值相对较小为0.026，其原因可能是该生态群落中作为被捕食者的基层物种较少，群落能量流动的来源过于单一；而在Polis(1991)对Coachella Valley的研究中，因受人为因素影响导致C值相对偏大。因此，本研究认为1959~ 2016年莱州湾春季鱼类群落符合自然条件下的群落种间摄食关系。

海洋中的物质能量通过食物链(食物网)转化为海洋生态系统各营养层次的生产力，同时，海洋生态系统对各种物理化学过程的响应通常表现为食物网结构的变化。关键种的生物量未必较高，并不依靠生物量影响群落结构，而是通过种群间的摄食关系密切联系群落的其他种群，并经过食物网的拓扑关系控制着群落的结构和能流，而优势种最明显的特征则是依靠庞大的生物量影响群落结构(Power et al, 1996)。本研究中发现莱州湾5个不同时期的关键种中，既是关键种又是优势种的仅有鳀1个种类，分别为1982年、1993年和2003年莱州湾鱼类群落关键种。而1982年、1993年鳀既是关键种又是优势种，2003年鳀是关键种但非优势种。关键种在一定时间内对其他物种的分布起着直接或间接的调控作用，其存在对于维持群落的种类组成、生态群落的功能和物种多样性等比其他的物种更重要，对生物群落稳定性、物种多样性和许多生态过程的持续和改变起决定性作用，是生态系统的物质循环、能量流动和生物量的调控者。关键捕食者可以通过捕食作用控制着群落中其他重要食物竞争者和捕食者密度，关键被捕食者则可以通过维持捕食者的密度来限制另外被捕食者的密度，是鱼类群落种间关系的第一纽带，其种群数量的变动影响着其他种群的生长、发育和繁殖，是决定鱼类群落动态的重要因素(陈大刚, 1997)。关键捕食者的能量流动与转换又是影响该水域生态系统结构与功能稳定的重要因素，其演变趋势对鱼类群落结构组的发展有一定的诱导作用。

过度捕捞导致近海渔业资源严重衰退，鱼群抵御环境变化的能力降低，近海资源问题日益凸显(王跃中等, 2012; 金显仕等, 2015; 张波等, 2015)。Pitcher (2001)认为受人类活动的影响，20世纪60年代以来须鲸类濒临灭绝，而人类早期的捕捞活动可能已经导致水域生态中关键种濒临灭绝。而过度捕捞将会导致食物网中的关键种由海洋哺乳类、鳕鱼类、鮟鱇鱼类以及大型中上层鱼类向小型底栖无脊椎动物、小型中上层鱼类转变(Coll et al, 2009)，本研究中莱州湾春季鱼类群落关键种由经济价值较高的花鲈、小黄鱼和蓝点马鲛等演变为以细纹狮子鱼、鳀和六丝矛尾虾虎鱼等经济价值较低的种类；同时，关键种的栖息环境也由中上层与底层生境(蓝点马鲛、花鲈、鳀等)演变为底层单一生境(细纹狮子鱼和六丝矛尾虾虎鱼)；关键种的这种更替导致食物网拓扑结构向简单化发展，在某种程度上也增加了鱼类群落结构脆弱性。气候变化直接影响渔业生物的多样性和分布，而全球变暖将通过对近岸湿地生境的破坏，进而破坏众多鱼类的育肥场所，而水温变化将直接影响鱼类的生长、摄食、产卵及洄游等，驱使在河口或沿岸产卵的鱼类向较冷的地区洄游(樊伟等, 2001; 王跃中等, 2012; 单秀娟等, 2017)，是影响鱼类群落结构变化的重要因素，也是改变的群落关键种的潜在因素。Drezner (2013)认为一定条件下水源是限制陆地生态系统中关键物种仙人掌(Carnegiea gigantea)分布的重要环境因素。而水域生态系统中，Sanford (1999)的研究表明野外和室内实验中水温降低，关键捕食者赭色海星(Pisaster ochraceus)对主要被捕食者的捕食明显减弱。因此，在某一生态群落中关键种受多种外界因素的影响，如环境变化、人为活动等，由于物种洄游性季节分布导致鱼类群落结构的时序相对不稳定，因此季节变化是影响关键种的不可忽视的重要因素，关键种存在季节性分布的可能，后续继续深入对鱼类群落结构关键种季节性变化的研究。