渤海属半封闭型的浅海，包括辽东湾、渤海湾和莱州湾3个海湾，中部存在浅滩地形，其南、北、西三面环陆，仅在东部通过渤海海峡与黄海相连，平均水深18 m。注入渤海的河流有黄河、海河、滦河和辽河等，其中黄河的年径流量几乎占到了1/2(马伟伟等, 2016)。渤海曾是数十种重要经济渔业生物的繁衍生息地，生物资源量丰富，是我国的“战略鱼仓”；“三湾一河口”是集产卵场、育幼场和渔场于一体的关键栖息地(金显仕等, 2015)。渤海渔业资源种群早期发生量和补充量直接影响到渤海乃至黄海渔业资源动态及其可持续产出(金显仕等, 1998)。

渔业种群早期生活史阶段是其生命中最脆弱、对栖息环境变化敏感性最强的阶段，小规模环境变化也可能会对其资源补充过程产生剧烈影响(Houde, 1987)。多重外来干扰作用下，渤海鱼类早期补充过程各个关键环节已随其栖息地(产卵场)生境要素发生不可逆变化或变迁。如大规模环湾围填海工程和临港工业区的建设，造成湿地、滩涂和海湾等鱼虾蟹贝的栖息地大量消失，甚至改变区域性海域的水动力条件和自净能力，进而影响补充群体的分散输运动力学基础；陆源污染物入海总量呈波动式上升趋势，多数近海水域受到不同程度的营养盐、重金属、持续性有机污染物和新型污染物等污染，以“三湾一河口”的污染尤为严重；黄河、辽河、海河等大河径流的减少等，更是严重改变了河口生态环境；另外，大规模海水养殖既直接占用了渔业生物的栖息地和饵料基础，引起滩涂、湿地、海草床等生境的改变，并加剧近海水域富营养化，引发赤潮等生态灾害(金显仕等, 2015)。特别是海洋生物资源的高强度捕捞，破坏了生物资源的自我更新机制，导致生物群落内多重生态位交替失调和渔业资源衰退(朱鑫华等, 2002; 唐启升等, 2013)。

从20世纪50年代开始，黄海水产研究所开展了渤海鱼卵、仔稚鱼的监测调查工作。当时调查对象主要为小黄鱼(Larimichthys polyactis)、带鱼(Trichiurus lepturus)等经济种类；1964~1981年在开展渤海中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)产卵场调查时也坚持收集过鱼卵、仔稚鱼资料(姜言伟等, 1988)。此后，尤以1982~1983年的周年逐月调查(姜言伟等, 1988)和1992~1993年的周年季度月调查较为全面(万瑞景等, 1998)。进入21世纪，特别是2013~2017年，黄海水产研究所执行的多项科研项目，又在渤海进行了多轮周年季度月调查。30余年渤海各类调查积累了大量翔实的鱼卵仔稚鱼资料。本研究拟基于历史调查资料，结合近年来渤海产卵场调查结果，以1982~1983年周年调查资料为本底，探讨环境-捕捞胁迫下渤海鱼类种群早期补充群体时序分布规律，为保护和修复渔业种群早期生活史关键栖息地提供科学依据。

黄海水产研究所1982年4月~1983年5月进行的周年逐月渤海渔业资源增殖基础调查(姜言伟等, 1988)；1992年8月、10月和1993年2月、5月下旬至6月上旬4个航次渔业资源监测调查(万瑞景等, 1998)；2013~2014年、2014~2015年、2015~2016年以及2016~2017年进行的多轮周年季度月渔业资源监测调查中，鱼卵仔稚鱼调查均为主要内容之一，其与资源底拖网调查和渔场环境调查同步进行。本研究采用不同调查时期渤海鱼卵仔稚鱼采样站位及时间见表 1和图 1。

图 1(Fig. 1)

图 1 不同调查时期渤海鱼卵、仔稚鱼采样区域和站位 Figure 1 Survey area and sampling stations in the Bohai Sea in different survey periods a, b: 1982~1983年站位(a为1982年5月、6月、8月、10月; b为1983年1~2月)；c, d：1992~1993年站位(c为1992年8月、10月, 1993年5~6月; d为1993年2月)；e, f：2013~2015年站位(e为2013年5月、6月、8月、10月及2014年5月、6月、8月、10月; f为2014年2~3月, 2015年2月)；g，h：2015~2017年站位(g为2015年5月、6月、8月和2016年5月、6月、8月、10月; h为2016年1月、12月) a, b: Sampling stations in 1982~1983 (a: May, June, August and October in 1982; b: January~February in 1983); c, d: Sampling stations in 1992~1993 (c: August and October in 1992 and May~June in 1993; d: February in 1993); e, f: Sampling stations in 2013~2015 (e: May, June, August and October in 2013 and 2014; f: February~March in 2014 and February in 2015); g, h: Sampling stations in 2015~2017 (g: May, June and August in 2015 and 2016, October in 2016; h: January and December in 2016)

表 1(Tab. 1)

表 1 不同调查时期渤海鱼卵仔稚鱼采样时间、区域和站位数 Table 1 Survey time, area and number of sampling stations in the Bohai Sea in different survey periods 年份Year 调查站位数和时间(月-日) The number of sampling stations and survey time (month-day) 春季Spring 春-夏季Spring-Summer 夏季Summer 秋季Autumn 冬季Winter 1982~1983 67 05-06~05-19 71 06-07~06-17 78 08-05~08-25 74 10-07~10-25 32 01-28~02-05 1992~1993 — 57 05-25~06-07 55 08-08~08-18 59 10-07~10-21 30 02-15~02-21 2013~2014 56 05-17~05-26 52 06-18~06-26 49 08-10~08-20 50 10-13~10-31 51 02-23~03-05 2014~2015 52 05-17~05-26 52 06-15~06-24 49 08-13~08-22 50 10-09~10-24 45 01-09~01-20 2015~2016 98 05-17~05-30 98 06-13~06-25 98 08-05~08-17 — 41 01-09~02-08 2016~2017 98 05-16~05-26 98 06-18~06-28 98 08-02~08-12 90 10-13~10-26 55 12-15~12-24 注：“—”空值 Note: ‘—’means no data

表 1 不同调查时期渤海鱼卵仔稚鱼采样时间、区域和站位数 Table 1 Survey time, area and number of sampling stations in the Bohai Sea in different survey periods

鱼卵、仔稚鱼样品采集用口径80 cm、长270 cm、38 GG筛绢制成大型浮游生物网，采用水平拖网，每站表层拖网10 min，拖曳速度为2 n mile/h。标本用5%海水福尔马林溶液固定。实验室内从大型浮游生物网采集样品中挑出鱼卵和仔稚鱼。样品全样本分析，体视显微镜下经形态学鉴定并反复核实，确认至每一物种单元，并按种类及其发育阶段分别记录个体数。发育阶段包括卵(分裂期、原肠期、胚胎期、孵化期、死卵)和仔稚幼鱼(前期仔鱼、后期仔鱼、稚鱼和幼鱼)。

本研究所用生态密度为个体数生态密度(Ecological density of number)。不同调查时期鱼卵生态密度取黄渤海区主要产卵季节5~8月数据来计算；仔稚鱼生态密度则取周年调查各月数据来计算。在数据整理过程中，由于水平拖网速度难以严格控制，为便于同质比较和数据质量控制，样品定量分析时以每站每网的实际鱼卵仔稚鱼(粒、尾)作为指标进行比较(姜言伟等, 1988; 万瑞景等, 1998)。因不同时期各月调查站位和数量不同，以1982~1983年调查结果作为本底(效应值为1)，采用R中的GLM模型(Generalized linear model, 广义线性模型)，考虑捕捞努力量的空间分布(渔区)和数据尺度特征(季节)，分别对鱼卵或仔稚鱼生态密度进行标准化，以构建资源丰度指数(Abundance index)指示鱼卵、仔稚鱼生态密度(官文江, 2015)。鱼卵或仔稚鱼种类数则为考察期出现鱼卵或仔稚鱼物种数。

运用Pinkas相对重要性指数[Index of relative importance, IRI，(1)](Pinkas et al, 1971)对每航次调查过程中出现鱼卵和仔稚鱼种类组成分别进行分析，以确定鱼卵或仔稚鱼优势种类(Dominant species)、重要种类(Important species)和主要种类(Main species)的成分；

式(1)中N%为每航次调查过程中某种鱼卵或仔稚鱼个体数量占鱼卵或仔稚鱼总量比例；W %为每航次调查过程中某种鱼卵或仔稚鱼生物量比例。由于鱼卵和仔稚幼鱼个体都很小，因此不考虑生物量，只考虑个体数量这一因素，IRI的计算公式可以简化为式(2)(卞晓东等, 2010)。取IRI值大于1000种类定义为鱼卵或仔稚鱼优势种；鱼卵重要种类IRI值为500~1000，仔稚鱼重要种类IRI值为350~1000。

采用α多样性测度方法—香农-威纳指数[Shannon-Wiener index, H'(3)]和辛普森多样性指数[Simpson's diversity index, D_S(4)]研究渤海不同调查时期各季节鱼卵和仔稚鱼物种多样性；采用β多样性测度方法—Jaccard群落种类组成相似性指数[Coefficient of community, CC (5)]比较各年间鱼类早期补充群体(鱼卵仔稚鱼种数合并计数)种类相似程度(Whittaker, 1972)。

式(3)和式(4)中S为不同调查时期各季节鱼类早期补充群落中出现的鱼卵或仔稚鱼种类数，P_i为群落中第i种鱼卵或仔稚鱼所占鱼卵或仔稚鱼总量的个体比例。式(5)中S_s为2个比较年份间鱼类早期补充群体共有种类数，S_j和S_k为2个比较年份各自拥有种数。当CC为0~0.25时，群落之间极不相似；当CC为0.25~0.50时，群落之间中等不相似；当CC为0.50~0.75时；群落之间中等相似；当CC为0.75~1.00时，群落之间极相似。

根据鱼类区系分类的有关文献索引(田明诚等, 1993)将产卵亲体的适温类型划分为暖温种(Warm temperate species, WT)，暖水种(Warm water species, WW)和冷温种(Cold temperate species, CT)。根据刘静等(2011)将渤海产卵亲体栖所类型划分为大陆架浅水底层鱼类(Continental shelf demersal fish, CD)，大陆架岩礁性鱼类(Continental shelf reef-associated fish, CRA)，大陆架浅水中上层鱼类(Continental shelf pelagic-neritic fish, CPN)，大陆架浅水中底层鱼类(Continental shelf benthopelagic fish, CBD)，大陆架大洋洄游性中上层鱼类(Oceanic pelagic fish, OEP)和大洋深水底层鱼类(Oceanic bathydemersal fish, OMP)。

近30年来，渤海各调查季节鱼卵种类数(冬季除外)和资源生态密度与1982~1983年相比均呈现不同程度下降，在春和春夏季均呈现先降后升格局(图 2a, 图 2b)。渤海主要产卵季节(5月、6月和8月)鱼卵种数由1982~1983年的38种，逐次下降到2015~2016年的18种(不足1982~1983年的1/2)，在2016~2017年调查中鱼卵种类数小幅回调至26种(图 3a)。1982~1983年鱼卵资源丰度指数为1，1992~1993年跃升为3.09，进入2010年后，鱼卵资源丰度指数急剧下跌，近年来一直维持在0.05~0.09水平(图 3a)，当前鱼卵资源丰度不足1982~1983年的1/10。渤海各调查时期不同季节出现仔稚鱼种类数和资源生态密度在春季、春夏季、秋季均呈现先降后升格局；而在冬季则均呈现明显的增加趋势(图 2c, 图 2d)。渤海仔稚鱼种数则由1982~1983年的52种(其中虾虎鱼类3种)，下降到2014~2015年的25种(种类数不足1982~1983年的1/2)，随后上升至2016~2017年的40种(其中虾虎鱼类9种；图 3b)。仔稚鱼资源丰度指数1982~1983年为1，在1992~1993年指数上升为1.087，此后仔稚鱼资源丰度指数急剧下跌，近年来则维持在低位(0.679~ 0.761；图 3b)，当前仔稚鱼资源丰度不足1982~1983年的3/4。

图 1(Fig. 1)

图 2 渤海各调查时期不同季节鱼卵、仔稚鱼种类数和生态密度概况 Figure 2 Number of species and ecological density to fish eggs and larvae profiles along the survey season across different survey times a:鱼卵种类; b:鱼卵生态密度(粒/网); c:仔稚鱼种类; d:仔稚鱼生态密度(尾/网) a: Number of egg species; b: Ecological density of fish eggs (ind/haul); c: Number of larvae species; d: Ecological density of fish larvae (ind/haul)

图 1(Fig. 1)

图 3 渤海各调查时期不同季节鱼卵(a)仔稚鱼(b)资源丰度指数和种类数 Figure 3 Abundance Index and species number of fish eggs (a) and larvae (b)

各调查季节鱼卵优势种变化不明显，在增温季节(5月、6月)优势种类为暖温性CPN鱼类，1982~1983年为青鳞沙丁鱼(Sardinella zunasi)、斑(Konosirus punctatus)和鳀鱼(Engraulis japonicas)3种，1992~ 1993年是鳀鱼大暴发年，鳀鱼优势度显著提高，成为唯一优势种类；进入2010年，仍然以鳀鱼为优势种类(2013~2015年)，2016~2017年CD和CBD鱼类如鲬(Platycephalus indicus)、叫姑鱼(Johnius grypotus)和短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)优势度均显著提高与鳀鱼共同成为优势种类(表 2)。在夏季8月，表层水温最高，水平温差小，优势种类为暖温性和暖水性的CD鱼类，1982~1983年为短吻红舌鳎和少鳞(Sillago japonica)，1992~1993年，鳀鱼是唯一优势种类；进入2010年，过渡为以鳀鱼和短吻红舌鳎(2013~ 2015年)为主，近年来(2015~2017年)短吻红舌鳎成为单一优势种类(表 2)。在降温季节(10月)，优势种类为CRA鱼类，如1982~1983年为花鲈(Lateolabrax maculatus)，随后在1992~1993年，鳀鱼优势度上升与花鲈同为优势种，近年来又恢复至以花鲈为单一优势种类(表 2)。

表 2(Tab. 2)

表 2 渤海各调查时期鱼卵优势(IRI > 1000)和重要(IRI > 500)种类及其亲体适温和栖所类型 Table 2 The dominant (IRI > 1000) and important (IRI > 500) species of fish eggs with temperature adaptation (TA) and habitat types (HT) to their adult fish in the Bohai Sea in recent 30 years 月份 Month 年份 Year 鱼卵优势重要种类 Dominant and important species N(%) F(%) IRI 适温类型TA 栖所类型HT 5月May 1982~1983 青鳞沙丁鱼S. zunasi 49.20 45.82 2254.65 WT CPN 斑 K. punctatus 42.86 24.29 1041.07 WT CPN 鳀E. japonicus 38.09 14.61 556.49 WT CPN 2013~2014 鳀E. japonicus 23.21 96.34 2236.39 WT CPN 2014~2015 鳀E. japonicus 91.60 46.15 4227.48 WT CPN 2015~2016 鳀E. japonicus 45.06 45.56 2052.55 WT CPN 鲬P. indicus 21.80 35.56 775.27 WW CRA 2016~2017 鳀E. japonicus 47.74 27.84 1328.81 WT CPN 6月June 1982~1983 鳀E. japonicus 92.82 69.01 6406.11 WT CPN 1992~1993 鳀E. japonicus 1.00 96.70 9670.67 WT CPN 2013~2014 鳀E. japonicus 86.93 30.77 2674.63 WT CPN 2014~2015 鳀E. japonicus 98.01 47.06 4612.43 WT CPN 2015~2016 鳀E. japonicus 32.99 74.99 2473.99 WT CPN 2016~2017 叫姑鱼J. grypotus 18.57 38.38 712.69 WW CBD 短吻红舌鳎C.joyneri 14.42 47.47 684.80 WT CD 鳀E. japonicus 27.07 19.19 519.57 WT CPN 8月August 1982~1983 短吻红舌鳎C. joyneri 57.51 43.48 2500.29 WT CD 少鳞 S. japonica 27.19 50.72 1379.03 WW CD 1992~1993 鳀E. japonicus 34.55 92.43 3193.21 WT CPN 2013~2014 鳀E. japonicus 56.78 22.92 1301.32 WT CPN 短吻红舌鳎C. joyneri 38.63 33.33 1287.69 WT CPN 2014~2015 鳀E. japonicus 56.78 25.00 1419.62 WT CPN 短吻红舌鳎C. joyneri 38.63 33.33 1287.69 WT CD 2015~2016 短吻红舌鳎C. joyneri 68.40 46.94 3210.49 WT CD 2016~2017 短吻红舌鳎C. joyneri 9.86 43.43 827.42 WT CD 10月October 1982~1983 花鲈L. maculatus 64.38 97.81 6297.46 WT CRA 1992~1993 花鲈L. maculatus 56.99 44.07 2511.45 WT CRA 鳀鱼E. japonicus 41.11 20.34 836.21 WT CPN 2013~2014 花鲈L. maculatus 91.43 14.00 1280.00 WT CRA 2014~2015 花鲈L. maculatus 22.00 87.21 1918.60 WT CRA 2016~2017 花鲈L. maculatus 100.00 10.00 1000.00 WT CRA

表 2 渤海各调查时期鱼卵优势(IRI > 1000)和重要(IRI > 500)种类及其亲体适温和栖所类型 Table 2 The dominant (IRI > 1000) and important (IRI > 500) species of fish eggs with temperature adaptation (TA) and habitat types (HT) to their adult fish in the Bohai Sea in recent 30 years

各调查季节仔稚鱼优势种变化幅度超过鱼卵，在增温季节(5月、6月)优势种以暖温性CPN鱼类为主，1982~1983年和1992~1993年为鳀鱼、斑和青鳞沙丁鱼，近年来暖温性CPN鱼类(Liza haematocheila)、CD鱼类矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)和冷温性CD鱼类许氏平鲉(Sebastes schlegeli)优势度迅速上升，在某些年份成为优势种类(表 3)。在8月，优势种类由暖温性OEP鱼类尖嘴扁颌针鱼(Strongylura anastomella)变为1992~1993年的鳀鱼和斑，近年来暖水性CPN鱼类白氏银汉鱼(Allanetta bleekeri)和暖温性CPN鱼类沙氏下鱼(Hyporhamphus sajori)优势度显著提高，逐渐变成优势种类(表 3)。降温季节(10月)，在强厄尔尼诺年1982~1983年(Wu et al, 2016)优势种为暖水性CD鱼类少鳞，1992~1993年后优势种变为鳀鱼和CRA鱼类花鲈(表 3)。冬季(1~3月)渤海表层水温最低，在强厄尔尼诺年1982~1983年冬季(暖冬; Wu et al, 2016)优势种类为暖温性CRA鱼类花鲈；其余年份冷温性CD鱼类大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)和方氏云鳚(Enedrias fangi)成为优势种类(表 3)。

表 3(Tab. 3)

表 3 渤海各调查时期仔稚鱼优势(IRI > 1000)和重要(IRI > 350)种类及其亲体适温和栖所类型 Table 3 The dominant (IRI > 1000) and important (IRI > 350) species of fish larvae with temperature adaptation (TA) and habitat types (HT) to their adult fish in the Bohai Sea in recent 30 years 月份 Month 年份 Year 仔稚鱼优势重要种 dominant and important species N(%) F(%) IRI 适温类型TA 栖所类型HT 2月February 1982~1983 花鲈L. maculatus 6.25 66.67 416.67* WT CRA 1992~1993 大泷六线鱼H. otakii 58.82 26.67 1568.63 CT CD 2013~2014 方氏云鳚E. fangi 62.50 25.49 1593.14 CT CD 2014~2015 方氏云鳚E. fangi 96.34 56.82 5474.05 CT CD 2015~2016 方氏云鳚E. fangi 82.19 26.83 2205.15 CT CD 2016~2017 大泷六线鱼H. otakii 44.42 30.91 1372.99 CT CD 方氏云鳚E. fangi 35.89 18.18 652.48 CT CD 5月May 1982~1983 鳀E. japonicus 4.76 86.87 413.65* WT CPN 2013~2014 L. haematocheila 4.76 86.87 413.65* WT CPN 2014~2015 L. haematocheila 81.57 19.23 1568.63 WT CPN 2015~2016 L. haematocheila 27.78 12.86 357.31* WT CPN 2016~2017 L. haematocheila 97.85 41.24 4035.22 WT CPN 6月June 1982~1983 青鳞沙丁鱼S. zunasi 40.88 28.17 1151.46 WT CPN 斑 K. punctatus 41.00 21.13 866.29 WT CPN 1992~1993 斑 K. punctatus 17.54 51.11 896.59 WT CPN 青鳞沙丁鱼S. zunasi 17.54 42.15 739.50 WT CPN 2013~2014 矛尾虾虎鱼C.stigmatias 18.82 21.15 398.16* WT CD 2014~2015 许氏平鲉S. schlegeli 53.33 35.29 1882.35 CT CD 沙氏下鱼H. sajori 21.18 27.45 581.31 WT CPN 2015~2016 L. haematocheila 48.45 23.79 1152.74 WT CPN 2016~2017 L. haematocheila 13.64 28.28 385.79* WT CPN 8月August 1982~1983 尖嘴扁颌针鱼S. anastomella 12.92 39.13 505.37 WT OEP 1992~1993 鳀E. japonicus 38.18 37.81 1443.73 WT CPN 斑 K. punctatus 21.82 43.61 951.51 WT CPN 2013~2014 白氏银汉鱼A. bleekeri 72.84 33.33 2427.92 WW CPN 沙氏下鱼H. sajori 16.84 56.25 947.46 WT CPN 2014~2015 白氏银汉鱼A. bleekeri 72.84 33.33 2427.92 WW CPN 沙氏下鱼H. sajori 16.84 56.25 947.46 WT CPN 2015~2016 沙氏下鱼H. sajori 29.80 50 1490.17 WT CPN 2016~2017 沙氏下鱼H. sajori 12.78 42.42 542.21 WT CPN 10月October 1982~1983 少鳞 S. japonica 16.44 56.00 920.55 WW CD 1992~1993 鳀E. japonicus 79.53 25.42 2021.89 WT CPN 2013~2014 鳀E. japonicus 85.37 8.00 682.93 WT CPN 2014~2015 花鲈L. maculatus 16.00 23.08 369.23* WT CRA 2016~2017 鳀E. japonicus 33.77 14.44 487.73* WT CPN * IRI值均未超过500，取最大值 * means no IRI value exceed 500, the maximum value would be used

表 3 渤海各调查时期仔稚鱼优势(IRI > 1000)和重要(IRI > 350)种类及其亲体适温和栖所类型 Table 3 The dominant (IRI > 1000) and important (IRI > 350) species of fish larvae with temperature adaptation (TA) and habitat types (HT) to their adult fish in the Bohai Sea in recent 30 years

多轮周年调查结果显示，鱼卵物种多样性水平(H'和D_S)季节变化特征为在升温季节春夏季较高，在降温季节秋冬季较低，冬季(1~2月)最低；H'和D_S呈“双峰分布”，分别在春季(5月)和夏季(8月)达到峰值，春夏季(6月)物种多样性水平略低(图 4a, 图 4c)。各调查时期，春季鱼卵H'范围为0.20~1.95，峰值为1982~1983年的1.95，1992~1993年急剧下降至0.22，并在2013~2014年至谷值0.20；自2014~2015年始呈现上升趋势，在2016~2017年升至1.4左右。春夏季鱼卵H'范围为0.13~1.84，其中1982~1983年为0.42，1992~1993年降至0.22，并在2014~2015年至谷值0.12；自2015~2016年始呈现快速上升趋势，2016~2017年至峰值1.84。夏季H'范围为0.38~1.22，其中1982~1983年为1.21，1992~1993年急剧下降至谷值0.38外；此后逐渐上升，于2016~2017年达峰值1.23。秋季H'范围为0~0.78，其中1982~1983年为0.12，峰值在1992~1993年的0.78，谷值则在2016~2017年的0。冬季调查除2016~2017年外没有采集到鱼卵(图 4a)。

图 1(Fig. 1)

图 4 渤海各调查时期不同季节鱼卵和仔稚鱼香农-威纳和辛普森多样性指数 Figure 4 Shannon-Wiener and Simpson's diversity index to fish eggs and larvae profiles along the survey season across different survey times a鱼卵，b仔稚鱼香农-威纳指数; c鱼卵, d仔稚鱼辛普森多样性指数 (a) eggs and (b) larvae Shannon-Wiener index; (c) eggs and (d) larvae Simpson's diversity index

仔稚鱼H'和D_S在升温季节(5~8月)逐次升高，降温季节(10月至翌年2月)逐次降低。仔稚鱼H'和D_S呈“单峰分布”，夏季达到全年峰值，谷值在春季(图 4b, 图 4d)。各调查时期，春季H'范围为0.15~1.06，其变化趋势与鱼卵相反，其中1982~1983年为次谷值0.57，峰值为1992~1993年的1.00，此后在2013~2016年间均维持在0.95以上，而2016~2017年为H'值仅为0.15。春夏季H'范围为0.55~1，其中1982~1983年为0.65，谷值为1992~1993年的0.56，近年来(2013~2017年)由于虾虎鱼科(Gobiidae)鱼类被鉴定种类大幅增加(至2016~2017年被鉴定种类为9种)，H'出现较大幅度上升，并在2016~2017年升至峰值1.81。夏季仔稚鱼H'范围均较高，在0.89~2.59之间，其中峰值出现在1982~1983年的2.59，1992~1993年降至1.24，并在2013~2014年跌至谷值0.89，近年来(2014~2017年)出现增长趋势，2016~2017年H'上升至1.65左右。秋季仔稚鱼H'范围均较高，在0.54~1.69之间，其中1982~1983年值为1.48，1992~1993年降至0.70，并在2013~2014年回落至谷值0.54，近年来又呈现回调趋势，并在2016~2017年升至峰值1.69。冬季H'范围为0.15~1.06，年间变异比较大，1982~1983年H'为0.80，峰值出现在2016~2017年的1.27，谷值为2014~2015年的0.16(图 4b)。

渤海各调查时期鱼类种群早期补充群体种类更替现象明显。1982~1983年和1992~1993年鱼类早期补充群体CC值位于0.50~0.75区间，群落中等相似；而与2013~2017年各年间鱼类早期补充群体CC值均位于0.25~0.50区间，群落间中等不相似(表 4)。1992~1993年CC值与1982~1983年、2013~2014年和2014~2015各年间鱼类早期补充群体CC值位于0.50~0.75区间，群落中等相似；而与2015~2016年和2016~2017年CC值均位于0.25~0.50区间，群落间中等不相似。近年来种类更替率呈现明显加快趋势，即便是在最近调查年份2013~2014年，其鱼类早期补充群体CC值与2015~2016年为0.47，位于0.25~0.50区间，群落间中等不相似(表 4)。渤海鱼类种群早期补充群体种类组成年间β相似性指数聚类分析结果显示群落相似性程度依次为2015~2016年，2016~2017年，2013~2014年，2014~2015年，1982~1983年和1992~ 1993年。

表 4(Tab. 4)

表 4 渤海各调查时期鱼类种群早期补充群体种类组成年间β相似性指数矩阵 Table 4 Matrix of the β similarity index (CC) of ichthyoplankton communities in the Bohai Sea between different survey periods 年份Year 1982~1983 1992~1993 2013~2014 2014~2015 2015~2016 2016~2017 1982~1983 0.62 0.46 0.48 0.45 0.48 1992~1993 0.62 0.57 0.54 0.46 0.49 2013~2014 0.46 0.57 0.64 0.47 0.51 2014~2015 0.48 0.54 0.64 0.59 0.58 2015~2016 0.45 0.46 0.47 0.59 0.63 2016~2017 0.48 0.49 0.51 0.58 0.63

表 4 渤海各调查时期鱼类种群早期补充群体种类组成年间β相似性指数矩阵 Table 4 Matrix of the β similarity index (CC) of ichthyoplankton communities in the Bohai Sea between different survey periods

不同调查时期渤海鱼类早期补充群体对应亲体各栖所类型均以CD种数最高，其次为CPN、CBD、CRA和OEP，而OMP种类年间波动较大(图 5)。自1982~1983年起至2014~2015年，CD和CBD鱼类种类数由41种急剧下降至19种，占总种类数百分比也由1982~1983年的最高67.21%，下降至2014~2015年的54.28%；2016~2017年种数又上升至34种，所占比率恢复至64.15%(图 5)。CPN种类数由1982~1983年16种，逐渐下降至2014~2015年的11种，占总种类数百分比与之相反呈现上升趋势，由1982~1983年的26.23%上升至2014~2015年的31.43%；2016~2017年CPN种类数小幅上升至12种，占总种类数百分比则下降至22.64%。自1982~1983年起CRA种类数基本保持稳定(2015~2016年除外)，占总种类数百分比率呈现上升趋势，近年来出现小幅回调。OEP(尖嘴扁颌针鱼)和OMP种类(黄 Lophius litulon)年间波动较大。不同调查时期渤海鱼类早期补充群体对应亲体各适温类型均以暖温性种数最高，暖水性种类次之，冷温性种类最低，没有出现冷水性鱼类(图 6)。不同调查时期各适温类型鱼类年间占总种类数百分比率波动不大。暖温性鱼类占总种类数百分比在各调查时期均超过50%，其中1992~1993年暖温性鱼类占总种类数百分比为62.22%最高，2016~2017年暖温性鱼类占总种类数百分比最低为50.94%。暖水性鱼类占总种类数百分比在2015~2016年最低为23.68%。冷温性鱼类占总种类数百分比则呈上升趋势，由1982~1983年的11.48%，上升至2016~2017年的20.75%(图 6)。

图 1(Fig. 1)

图 5 渤海鱼类种群早期补充群体对应亲体各栖所类型年间种数比较 Figure 5 Comparison of the number of species to different habitat type in parent of the recruitment stock between different survey periods

图 1(Fig. 1)

图 6 渤海鱼类种群早期补充群体对应亲体各适温类型年间种类数比较 Figure 6 Comparison of the number of species to different temperature adaptation type in parent of the recruitment stock between different survey periods

自20世纪90年代以来我国乃至全球范围内，渔业资源普遍衰退，资源结构发生了很大的变化，这在渤海尤为突出，表现为渔获小型化和低质化，种类交替明显，重要渔业资源已不能形成渔汛，对渤黄海渔业的支持功能日益衰退(Tang et al, 2003; Shan et al, 2016; 李忠义等, 2017)。渔业种群的变动主要由补充量变化驱动，过度捕捞和早期补充不足是渔业资源衰退的两个重要原因。30余年鱼卵仔鱼调查一直沿用相同调查网具和方法，样品鉴定分析则采用参考资料和分类标准一致的传统形态学分类方法。作为渔业资源的早期补充资源，与1982~1983年调查相比当前各季节(冬季除外)鱼卵和仔稚鱼种类数和资源丰度指数均已呈现较大程度下降。当前鱼卵种类数仅为20世纪80年代的1/2左右，资源丰度不足彼时的1/10；仔稚鱼种类数和资源丰度仅为20世纪80年代的3/4左右。各调查时期相同季节鱼卵优势种变化不明显，春季和春夏季优势种类由小型CPN鱼类如青鳞沙丁鱼、斑和鳀鱼变为当前的鳀鱼(近年来小型CD和CBD鱼类如叫姑鱼和短吻红舌鳎优势度在春夏季显著提高，与鳀鱼共同成为优势种类)；夏季由暖温性和暖水性的小型CD鱼类如短吻红舌鳎和少鳞变为当前短吻红舌鳎；秋季优势种无明显变化。仔稚鱼优势种变化幅度超过鱼卵，春季和春夏季由小型CPN鱼类斑、青鳞沙丁鱼和鳀鱼变为CPN鱼类鱼；夏季由OEP鱼类尖嘴扁颌针鱼变为小型CPN鱼类沙氏下鱼；秋季由小型CD鱼类少鳞变为小型CPN鱼类鳀鱼；冬季由CRA鱼类花鲈变为CD鱼类大泷六线鱼和方氏云鳚。底层重要经济种类早期补充群体优势度急剧下降。鱼类早期补充群体种类更替现象明显，近年来种类更替率呈现明显加快趋势。各调查时期相同季节鱼卵和仔稚鱼物种多样性水平、各适温类型产卵亲体种数、各主要栖所类型产卵亲体种类数均呈现先降后升变动趋势。全年综合陆架浅水中上层鱼类种数所占比例升高，中底层和底层鱼类所占比例有所下降。

近海环境变化对渔业生物种群补充过程的影响及其资源效应是海洋渔业科学前沿领域的基础科学问题。挪威著名鱼类学家Hjort(1914)提出了渔业资源评估最早的3个学说之一“波动论”，指出鱼类早期生活阶段仔幼鱼的成活率取决于鱼类初次摄食时开口饵料的丰度和栖息地海流、水温、盐度等非生物因素，环境条件是形成鱼类世代变动的主要原因。Cushing (1975、1990)将Hjort(1914)理论进行了扩展，提出了“匹配与不匹配”假说(“match-mismatch” hypothesis)，指出鱼类仔稚鱼及其饵料生物在时间和空间上的一致性与否是决定补充强度的关键因素。鱼类在繁殖期间对环境要求较为严格，需选择最适于其生殖活动并对卵子和仔鱼存活最为有利环境栖息，并在长期演化过程中形成不同的生活史策略来提高其早期补充幼体与饵料生物的时空匹配性从而达到快速生长，以提高幼体成活率(Peck et al, 2012)。渤黄海鱼类区系主要品种具低盐河口近岸海区产卵特性(朱鑫华等, 1994)。渤黄海河口和近岸海区海况变化复杂，主要存在低盐和高盐性质2种水系(Chen et al, 2009)，这2种水系锋带(即盐度水平梯度大的混合区)在适温条件下往往成为多数鱼群最密集产卵中心亦即鱼卵、仔稚鱼密集区，且鱼群集散程度在很大程度上取决于盐度水平梯度的大小，亦即水系锋带是否显著；因适宜环境在锋带区范围很小，因而造成鱼群(亦或鱼卵仔鱼)高度集中并随着锋区而移动(邱道立等, 1965; Wei et al, 1992; 万瑞景等, 2008、2014)。

在捕捞强度基本保持不变的前提下，全球变化下ENSO(El Niño/La Niña-Southern Oscillation)等气候事件会通过影响主要水系的水动力条件(如温盐场、流场)和营养基础等造成东西太平洋两侧海域主要经济鱼类资源量剧烈变动(金显仕等, 2015)。这种影响在渤海表现也比较明显，如自1960~1997年，渤海表层盐度升高了2.82 PSU，气温升高了0.92℃，表层水温上升了0.41℃(方国宏等, 2002)；且受气候因素时空变异和人类活动影响，海区内鱼类赖以产卵繁殖的黄河入海径流量自1980~2002年，一直呈现负增长，并在1997~2002年间维持在历史底位；2002年后入海径流量呈现一定程度回升，但是自1978年以来入海径流量显著线性降低趋势仍未改变(Fan et al, 2008; Ren et al, 2015)。从生物物候学角度，作为初级生产者和鱼类早期补充群体饵料的硅藻类春季水华发生时间及其季节性周期多数保持固定时间节点，其主要由白昼时长和光照强度决定而并非由水温调节(Eilertsen et al, 1995; Mcquoid et al, 2010)。鱼类早期补充群体(季节性浮游生物)其发生和生命周期时间节点则主要受温度调节的生理反应控制(Edwards et al, 2004)，随着近年来海水温度的不断上升，其生理周期(胚胎发育、仔鱼孵化和开口摄食等)将提前，在变暖趋势不变情景下其将继续持续下去(Edwards et al, 2004)。这可能造成鱼类早期补充群体与饵料生物的错配，从而导致早期补充能力下降进而出现渔业种群的衰退，即上行控制(Bottom-up control)。此外，自20世纪50年代始，特别是近20年来渤海区不断出现的暖冬现象(Wu et al, 2017)使得近年来冬季产卵繁殖鱼类仔稚鱼种类和资源丰度指数呈现上升趋势(因冬季产卵鱼类主要为产沉性卵或卵胎生，采用传统鱼卵仔稚鱼调查取样方法无法获取，从而使得冬季仔稚鱼优势种变化幅度超过鱼卵)。尽管多数鱼类早期浮游幼体对全球气候变化有响应，但不同鱼种响应程度不同，为准确评估近海环境变化对渔业种群补充过程的影响，应当进一步了解气候变化驱动的非生物(海水温度)和生物因素(饵料生物的匹配与不匹配)对特定鱼种早期生活史的影响，并厘清其在不同类群以及相同类群不同栖息地间的影响程度(Peck et al, 2012)。

捕捞主要通过对目标鱼种的开发利用以及栖息地底质扰动，导致渔业生物资源量、群落结构和群体生物学特征改变，其对各鱼种影响程度则主要取决于相应种类生活史特征、营养关系及其栖息地环境受损程度(Bianchi et al, 2000)。自2000年以来补充型过度捕捞导致的生殖群体资源量降低(Zhao et al, 2003)，小型化、低龄化和性成熟提前(Tang et al, 2007)及其亲体效应(后代成活率降低; Wan et al, 2012)等成为解释渔业种群早期补充不足和整个渔业种群衰退的主要因素。在高强度捕捞压力下(渤海内捕捞强度自1950年以来增长了近40倍；Shan et al, 2013)渤海鱼类资源的早期补充能力较20世纪80年代已急剧下降，伴随着鱼类早期补充群落结构的变化，年间和季节间种类数密度也随之降低，优势种、优势度以及个体生态密度降低，特别是底层重要经济种类早期补充群体优势度呈现急剧下降趋势，如带鱼、真鲷(Pagrosomus major)、褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)、小黄鱼等，有些种类则因产卵群体过度捕捞或栖息地丧失在近年调查中绝迹如鳓鱼(Ilisha elongata)等。同在渔业资源衰退背景下，仔稚鱼优势种变化幅度超过鱼卵，究其原因可能是捕捞(捕捞结构和捕捞强度的时空差异)等人类活动影响下具有特殊繁殖生物学特性的鱼类，如具卵膜丝卵鱼类(虾虎鱼科矛尾虾虎鱼、科Hemiramphidae沙氏下鱼、银汉鱼科Atherinidae白氏银汉鱼)和卵胎生鱼类(鲉科Scorpaenide的许氏平鲉)等仔稚鱼自2010年以来在特定调查季节成为优势种类。而此类鱼类鱼卵由于其特殊繁殖生物学特性，采用传统调查取样方法无法获取，从而不能反映在鱼卵种类的优势度组成上。而物种多样性指数的改变则主要是由物种均匀度和丰富度改变，在较高捕捞压力下，群落物种多样性指数反而有时会呈现上升现象(Bianchi et al, 2000)。这在渤海春、夏季鱼卵仔稚鱼物种多样性水平变化趋势中表现也较明显，其峰值均出现在高捕捞压力资源严重衰退背景下的2016~2017年。而在某些情境下多样性指数改变主要是由于调查方法的改进和物种鉴定方法提升而引起(Bianchi et al, 2000)，如自2010年以来因海区内鉴定的虾虎鱼类仔稚鱼种类数增加也使得仔稚鱼物种多样性水平计算结果的准确性有所提高。

全球范围内中上层小型鱼类是海洋生态系统的主要组成部分，支撑了重要的渔业(Maynou, 2014)，这在渤海也无例外。鳀鱼、斑、青鳞沙丁鱼、沙氏下鱼和白氏银汉鱼等中上层小型鱼类鱼卵或仔稚鱼也是各调查年份鱼类早期补充群体主体成分。以鳀鱼为例，鳀鱼主要摄食浮游动物，如中华哲水蚤(Calanus sinicus)、太平洋磷虾(Euphausia pacifica)等，又是40多种高营养层次重要经济鱼类，如蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)、小黄鱼、带鱼等主要饵料(Wei et al, 1992)，在食物网中是将浮游动物转化为高营养级鱼类重要中间环节，对海洋生态系统的能量流动和转换有着重大的作用，是海洋生态系统中的关键物种(Tang et al, 2005)。在黄渤海区自20世纪90年代以来开始兴起的鳀鱼大规模开发利用使得该种群遭受的捕捞压力急剧增加，其资源出现了严重的衰退现象，其繁殖生物学特性对种群长期承受巨大的捕捞压力产生适应性响应，表现为卵子卵径明显变小，自然死亡卵子所占的比例呈现较大幅度的上升等(Wan et al, 2012)。同时整个渤海生态系统中由于对顶级捕食者的高强度持续过度捕捞，食物网变得愈来愈简单，低营养级的物种成为控制渔业生态系统能量流动的主要种类，优势种群更替和饵料生物更替而产生的下行控制作用(Top-down control)影响整个生态系统生物资源的可持续产出(Tang et al, 2003)。随着下行控制影响时间的推移，以次级生产力(浮游动物)作为主控因子的丰腰控制(Wasp-waste control)持续影响生态系统的可持续产出，并最终导致各营养层级产出年际变化呈现出不稳定和无序(Tang et al, 2003)，这可能是不同调查时期生态习性和食性各异的鱼类早期补充群体的种类更替明显并且近年来呈现加快趋势的原因。

30余年调查结果显示，鱼卵和仔稚鱼种类数和资源丰度指数、物种多样性水平等均在2013~2015年间跌至谷值。经分析除捕捞和气候变化因素外，发生于2011年6月蓬莱19-3油田的两起严重溢油事故(周利, 2014; 李忠义等, 2017)对海域海洋生态环境的持续影响或许是主要原因之一。渔业种群早期补充群体的时序分布规律既决定于生物本身生理发育阶段间行为适应因素，又受制于水域温盐度场势季节消长趋势等环境要素，这种生物的行为特征与生态环境变化的适应性调节，直接影响到渔业种群早期补充群体空间分布的可塑性动态格局；任何一种控制机制如“上行控制”、“下行控制”或“丰腰控制”均不足以直接或清楚解释其长期变化规律，其时序变化特征则是对人类活动和环境变化的综合反映。