魁蚶(Scapharca broughtonii)俗称赤贝、大毛蛤、血贝，是一种大型冷水性蚶类，在我国主要分布在黄渤海地区(刘世禄等, 2005)，其肉味鲜美、营养丰富，深受消费者欢迎(王如才等, 2008)，在我国的山东、河北、辽宁等海域广泛养殖。由于国内外市场对魁蚶的大量需求，人们对其野生资源捕捞强度过大，导致我国魁蚶野生资源量大幅减少，种质质量严重下降。

杂交是进行动植物种质改良的重要有效手段之一，主要是通过杂交使后代获得杂种优势，杂种优势是指杂种子一代在生长力、繁殖力、产量、品质等性状上优于双亲的一种复杂的生物学现象，且双亲的差异越大，往往杂种优势越强，反之，越弱(吴仲庆, 2000; 范兆廷, 2005)。目前，杂交在水生生物的品种改良和生产中发挥了重大作用，有关海洋贝类杂交的相关研究已有很多报道，如虾夷扇贝(Patinopecten yesoensis) (于涛, 2011)、栉孔扇贝(Chlamys farreri)(常亚青等, 2002、2006; 刘小林等, 2003a, b、2005)、海湾扇贝(Argopecten irradians irradians)(郑怀平等, 2004)、长牡蛎(Crassostrea gigas)(孔令锋等, 2013)、皱纹盘鲍(Haliotis disversicolor)和杂色鲍(Haliotis diversicolor) (张国范等, 2002; 蔡明夷等, 2007)等, 结果表明，多数贝类的杂交子代在生长、存活及生产性能等方面优于其亲本的自繁群体。

不同性状在不同种群间存在差异，其中，生长速度是衡量某一种群的重要性状，而壳长和湿重是判断其生长速度性状的重要指标。本研究以壳长和湿重为测量指标，在魁蚶中国群体(C)和韩国群体(K)杂交子一代早期(幼虫期和稚贝期)生长比较研究的基础上(蔡忠强等, 2016)，比较不同杂交组与对照组在养成期(10~15月龄)的壳长和湿重，为魁蚶养殖生产中杂种优势的利用提供实践基础，进而为魁蚶的杂交育种提供理论依据。

魁蚶中国群体为山东省长岛县采集的野生群体，韩国群体为韩国仁川海区野生群体。为保证研究的可靠性与可行性，实验与车间生产同步进行，采用大水体育苗，每个群体采集1000个野生个体作为亲贝。

实验设立4个组合，分别为韩国群体♀×中国群体♂ (KC)、韩国群体♀×韩国群体♂ (KK)、中国群体♀×韩国群体♂ (CK)、中国群体♀×中国群体♂ (CC)。实验设2个重复。

在魁蚶养成期的10~15月龄，每30 d取样1次，各实验组取样50个，用游标卡尺(精度0.02 mm)测定样品的壳长，用分析天平(精度0.001g)测量样品的湿重。

用Excel对各实验数据进行整理，采用SPSS19.0统计分析软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)及Duncan多重比较，结果用平均值±标准差(Mean ± SD)形式表示。

参照孔令锋等(2013)的计算方法，计算杂交子代各性状的杂种优势率(Heterosis, H, %)，公式为：

式中，F₁为杂交子代性状的平均值，P为2个自交组性状的平均值。

养成期各实验组壳长见表 1。从表 1可以看出，杂交KC组壳长始终显著高于自交CC、KK组和杂交CK组；杂交CK组壳长除15月龄外与自交CC和KK组无显著差异，在12月龄与KK组无显著差异(P>0.05)，但显著高于CC组壳长(P<0.05)；自交KK组在12月龄壳长显著高于自交CC组，其他时间与CC组无显著差异。

表 1(Tab. 1)

表 1 养成期各实验组魁蚶的壳长 Table 1 Shell length of S.broughtonii in the four groups at six adult culture stages (cm) 月龄 Months of age 群体 Populations CC KK CK KC 10 1.49±0.08b 1.55±0.07b 1.50±0.07b 1.65±0.07a 11 1.87±0.10b 1.91±0.13ab 1.85±0.14b 1.97±0.14a 12 2.32±0.10c 2.39±0.08b 2.42±0.08b 2.44±0.13a 13 3.04±0.19b 3.13±0.15b 3.15±0.20b 3.31±0.13a 14 3.56±0.17c 3.63±0.12bc 3.72±0.11b 3.92±0.20a 15 4.27±0.17c 4.28±0.16c 4.51±0.20b 4.90±0.32a   注：不同字母表示组间差异显著(P<0.05)，下表同   Note: Different letters showed significant differences between groups (P<0.05), the same as below

表 1 养成期各实验组魁蚶的壳长 Table 1 Shell length of S.broughtonii in the four groups at six adult culture stages (cm)

养成期杂交组壳长的杂种优势率见表 2。从表 2可以看出，CK组壳长杂种优势率范围为–2.03%~ 5.44%，KC组壳长杂种优势率范围为4.40%~14.74%，KC组壳长杂种优势率始终为正值，且较CK组杂种优势率值高，杂种优势高于CK组；在10、11月龄，杂交CK组的杂种优势率为负值，12月龄以后为正值，但杂种优势率较低。

表 2(Tab. 2)

表 2 养成期杂交组壳长的杂种优势率 Table 2 Heterosis in shell length of the two reciprocal hybrid crosses during adult culture stage (%) 组别 Groups 月龄 Months of age 10 11 12 13 14 15 CK –1.58 –2.03 2.78 1.97 3.54 5.44 KC 8.82 4.40 10.26 7.12 9.01 14.74

表 2 养成期杂交组壳长的杂种优势率 Table 2 Heterosis in shell length of the two reciprocal hybrid crosses during adult culture stage (%)

养成期各实验组湿重变化见表 3。从表 3可以看出，杂交KC组湿重始终显著高于自交CC、KK组和杂交CK组；杂交CK组在14、15月龄显著高于自交CC和KK组，10~13月龄湿重差异不显著；自交组CC组和KK组湿重差异不显著。

表 3(Tab. 3)

表 3 养成期各实验组魁蚶的湿重 Table 3 Wet weight of S.broughtonii in the four groups at six adult culture stages(g) 月龄 Months of age 群体 Populations CC KK CK KC 10 1.16±0.12b 1.16±0.15b 1.19±0.11b 1.29±0.10a 11 2.70±0.09c 2.71±0.10c 2.86±0.12b 3.04±0.13a 12 3.84±0.12b 3.93±0.11b 4.03±0.15a 4.09±0.12a 13 7.10±0.20b 7.04±0.30b 7.17±0.20b 7.47±0.24a 14 10.05±0.96c 10.08±0.89c 11.27±1.02b 11.83±1.27a 15 23.43±4.10c 23.65±2.56c 25.36±2.13b 29.12±1.74a

表 3 养成期各实验组魁蚶的湿重 Table 3 Wet weight of S.broughtonii in the four groups at six adult culture stages(g)

养成期杂交组湿重的杂种优势率见表 4。从表 4可以看出，CK组湿重的杂种优势率变化范围为1.41%~12.01%，而KC组湿重的杂种优势率变化范围为5.32%~23.71%，杂交组湿重的杂种优势率始终为正值，杂种优势率最高的为15月龄KC组23.71%，最低的为13月龄CK组1.41%，且杂种优势率不随魁蚶的生长而出现规律性变化。KC组湿重的杂种优势率较CK组高，在湿重性状方面杂种优势明显。

表 4(Tab. 4)

表 4 养成期杂交组湿重的杂种优势率 Table 4 Heterosis in wet weight of the two reciprocal hybrid crosses during adult culture stage (%) 组别 Groups 月龄 Months of age(m) 10 11 12 13 14 15 CK 2.73 5.85 3.81 1.41 12.01 7.71 KC 11.23 12.29 5.32 5.64 17.57 23.71

表 4 养成期杂交组湿重的杂种优势率 Table 4 Heterosis in wet weight of the two reciprocal hybrid crosses during adult culture stage (%)

生长速度是衡量魁蚶养殖效果的重要指标之一。韩国魁蚶相对中国魁蚶有2个明显的特点：一是其贝壳较薄，出肉率更高；二是其贝肉更加细腻鲜美，且在生长速度上有一定的优势。本研究在魁蚶中国群体和韩国群体杂交子一代早期(幼虫期和稚贝期)生长比较的基础上(蔡忠强等, 2016)，探究养成期各实验组魁蚶壳长和湿重的差异性，分析养成期各实验组魁蚶壳长。结果表明，杂交KC组表现出一定的杂种优势，壳长始终显著高于自交组，杂种优势率始终表现为正值；而杂交CK组杂种优势不明显，在12、15月龄与自交KK组无显著差异(P>0.05)，且杂种优势率较低，前期表现为负值。分析养成期各实验组魁蚶湿重，结果表明，杂交KC组在湿重方面有明显的杂种优势，湿重始终显著高于自交CC、KK组和杂交CK组，且KC组湿重的杂种优势率一直维持在相对较高的水平；杂交CK组在湿重方面也表现出一定的杂种优势，在14月龄以后湿重显著高于自交组，且杂种优势率始终为正值，但是，其杂种优势相对KC组较低。研究期间，魁蚶杂交组合壳长的杂种优势率较低，在壳长方面没有表现出明显的杂种优势；杂交组合湿重杂种优势率不随魁蚶的生长而出现规律性变化，杂交KC组在12、13月龄杂种优势率较其他月龄低，主要是因为12、13月龄时为7~9月，此时，海区环境较为适宜，水温适宜、饵料丰富，各实验组魁蚶生长迅速，即使KC组的遗传特性与其他各组存在差异，但是由于环境因素影响，使得KC组魁蚶湿重的杂种优势率变化不规律。

许多学者通过研究不同种群的栉孔扇贝杂交发现，杂交后代在养殖中期也表现出了不同的杂种优势。刘小林等(2003a)研究栉孔扇贝中国种群与日本种群杂交子一代的中期生长发育，并进行了各种群的中期(11~18月龄)生长发育比较，结果显示，正反2个杂交组合的杂种群体中期生长阶段在壳长、壳高、壳宽和体重4个生长发育指标均高于亲本种群，表现出不同程度的杂种优势，其范围在5%~50%之间，壳长的杂种优势率在5.18%~19.46%之间，体重的杂种优势率在20.08%~50.80%之间。刘小林等(2003b)研究栉孔扇贝中国种群和俄罗斯种群杂交，比较各组合后代在中期(6~12月龄)的生长性能，结果表明，杂交组合的杂种群体各个性状的中期生长性能均高于亲本种群，都表现出不同程度的杂种优势，其范围在3%~ 52%之间，壳长的杂种优势率在3.45%~16.40%之间，体重的杂种优势率在11.76%~44.35%之间(刘小林等, 2005)。常亚青等(2006)研究栉孔扇贝中国种群和俄罗斯种群杂交，比较各组合后代在1~2龄(14~24月龄)的生长性能，结果表明，2个杂交组合的杂种群体各个性状的后期生长性能均高于亲本种群，杂种优势均较大，其范围在3.00%~40.00%之间，壳长的杂种优势率在3.96%~9.88%之间，体重的杂种优势率在7.61%~37.18%之间。不同种群栉孔扇贝杂交，在养殖中期，杂交后代壳长和体重方面都表现出了一定的杂种优势，但是，壳长的杂种优势较低。本研究表明，不同种群魁蚶杂交后代在壳长和体重方面也表现出了一定的杂种优势，但是杂种优势率比栉孔扇贝低，且魁蚶杂交后代壳长杂种优势率还出现负值，这可能与不同贝类的生长特性有关。

通过杂交使后代获得杂种优势，从而使杂交后代在生长性能等方面优于亲本，广泛应用于水产动物的遗传育种。如长牡蛎不同地理群体间杂交后代在生长性状表现出一定的杂种优势(孔令锋等, 2013)；不同群体海湾扇贝[墨西哥海湾扇贝(Argopecten irradians concentricus Say)和海湾扇贝]进行杂交。结果显示，杂交后代在生长速度上表现出明显的杂种优势(Zhang et al, 2007)；不同地理种群海胆杂交，杂交后代在12月龄的平均体重表现出明显的杂种优势(Rahman et al, 2000)。此外，通过杂交还可以培育新品种，2017年4月农业部公布的14个水产新品种中有5个是通过杂交选育获得，分别为合方鲫[日本白鲫(Carassius auratus cuvieri, ♀)×红鲫(Carassius auratus red var, ♂)]、杂交鲟“鲟龙1号”[达氏鳇(Huso dauricus, ♀)×施氏鲟(Acipenser schrenckii, ♂)]、长珠杂交鳜[翘嘴鳜(Siniperca chuatsi, ♀)×斑鳜(Siniperca scherzeri, ♂)]、虎龙杂交斑[棕点石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus, ♀)×鞍带石斑鱼(Epinephelus lanceolatus, ♂)]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)‘鲆优2号’[中国的牙鲆抗鳗弧菌(Vibrio anguillarum)病群体与日本的牙鲆群体杂交后代(♀)×中国的牙鲆抗鳗弧菌病群体与韩国的牙鲆群体杂交后代(♂)]。通过杂交不仅可以利用后代的杂种优势选育新品种，还可以应用到在三倍体、四倍体、雌核发育及雄核发育等方面。吴清江等(1999)、李炎璐等(2012)通过鱼类的远缘杂交，在三倍体、四倍体、雌核发育及雄核发育等方面取得了显著成果。

本研究在对魁蚶早期(幼虫期和稚贝期)生长性状的基础上，进一步探究杂交组壳长和湿重在养成期的杂种优势。研究表明，2个杂交组合都表现出一定的杂种优势，且魁蚶韩国群体(♀)×中国群体(♂)的杂交子代在壳长和湿重方面的杂种优势更加明显。研究结果为2个群体杂交选育提供了实验依据，也为魁蚶种质的改良和新品种培育奠定了重要基础。