在海洋生态系统中，浮游植物的初级生产过程通常处于真光层以内，而通过沉降作用输出真光层的一部分初级生产常被认为是输出生产，其通量大小、季节变化等特征，将直接影响到海洋生物地球化学过程，以及以输出生产为食物源的底栖生物(Tallberg et al, 1998)。海洋对大气CO₂的调节主要是通过海洋生物泵过程来完成，而沉降颗粒物是认识和表征这一过程变化的有力证据，其来源、组成、季节变化和受控因素的时间序列研究，对于全球海洋通量以及气候变化的研究有着重要的意义(陈建芳等, 1996)。

水体产生的颗粒物主要以沉降、平流等输运过程达到海底表面，而浅海风浪、潮汐以及生物扰动等作用产生的底表沉积物再悬浮过程，又给底层颗粒物沉降通量和组成带来影响(张岩松等, 2004)。獐子岛海域位于北黄海，是我国最大的虾夷扇贝底播养殖基地，底播双壳贝类能高效地滤食底层浮游植物和悬浮颗粒物，并通过下行控制作用改变浮游植物的群落结构，进一步刺激表层浮游植物的生长，形成很好的渔业碳汇功能(张继红等, 2007; 唐启升, 2011)。獐子岛所处的整个长海县海域，浮游植物呈现春秋季高、夏冬季低的季节变化特征，优势种以圆筛藻属(Coscinodiscus)、角毛藻属(Chaetoceros)和海线藻属(Thalassionema)等硅藻属种为主(王鉴等, 1995)，此外浮游植物的自然演替为该海域海珍品的生长与繁殖提供了丰富的天然饵料(徐铭等, 1994)。本研究于2011~2012年在獐子岛扇贝底播区中部海域，通过沉积物捕集器的布放与回收，对浮游植物沉降进行了时间序列的研究，旨在查明扇贝饵料来源、组成及其通量水平的周年变化特征，为该海域虾夷扇贝的底播养殖提供基础资料和参考依据。

本研究使用獐子岛集团股份有限公司“科研19”调查船，利用德国Hydro-Bios公司生产的MST24型多通道沉积物捕集器，在獐子岛虾夷扇贝底播养殖区中部海域进行了采样(图 1)，开展了浮游植物沉降的时间序列研究。布放方式为由重物、锚链、钢缆、捕集器、尼龙绳和浮球组成的固定锚系统，布放区域为39.0°N、122.9°E，水深42 m，布放深度35 m。收集筒开口面积0.015 m²，250 ml样品杯24个，采样频率为5 d/杯，布放时间段分别为2011年9月12日至2012年1月10日、2012年2月28日至2012年6月27日和2012年7月12日至2012年11月9日，布放前于样品杯中加入0.2 μm过滤原位海水，并分别按照5%体积浓度和0.5%质量分数添加硼酸–福尔马林缓冲液和NaCl进行固定保存，第一阶段最后一份样品因收集筒脱落未采集到，返厂维修用时30 d。3次布放和回收累计获取71份捕集器沉降样品，秋季(9月、10月、11月)、冬季(12月、1月、2月)、春季(3月、4月、5月)和夏季(6月、7月、8月)分别采集到30、8、18和15份样品。此外，在捕集器布放与回收期间，使用“科研19”调查船于每月中旬同步进行了水温、浮游植物、叶绿素a和初级生产力的调查。

图 1(Fig. 1)

图 1 北黄海獐子岛海域沉积物捕集器布放点 Figure 1 Deployment site of the sediment trap in the Northern Yellow Sea off the Zhangzi Island

捕集器样品于实验室内进行分样，亚样品(subsamples)使用德国Hydro-Bios公司浮游植物计数框，在光学倒置显微镜(COIC IBE2000)160倍率下进行沉降浮游植物的物种鉴定和细胞丰度统计。物种分类主要依据形态学差异，并参考已有分类标准(金德祥等, 1965; Tomas, 1997)。沉降浮游植物的物种丰富度、多样性、均匀度和优势度，分别采用Margalef指数、Shannon-Weaver指数、Pielou指数和Dufrene-Legendre指数进行计算，具体公式参考文献(张雪等, 2016)，本研究选取优势度大于0.02的物种为优势种。

2011年9月至2012年11月之间，捕集器沉降样品共计鉴定浮游植物51属93种(含变种)，其中硅藻38属66种，甲藻10属23种，硅鞭藻2属3种，针胞藻(Raphidophyceae)1种。硅藻占到了全部样品出现物种数的70.6%~96.6%(平均84.6%)，是沉降浮游植物中的主要类群，角毛藻属、圆筛藻属和海链藻属(Thalassiosira)分别出现了10种、9种和5种。甲藻平均仅占到了各样品中总物种数的8.8%，原甲藻属(Prorocentrum)、原多甲藻属(Protoperidinium)和角藻属(Tripos：Ceratium和Neoceratium的同属异名)各出现了4种、8种和3种。

从沉降浮游植物的优势种组成来看(表 1)，优势种主要由硅藻和硅鞭藻组成，甲藻全年都未在沉降浮游植物中形成优势。优势度大于0.02的物种中，硅藻有具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、布氏双尾藻(Ditylum brightwellii)、离心列海链藻(Thalassiosira excentrica)、八幅辐环藻(Actinocyclus octonarius)、六幅辐裥藻(Actinoptychus senarius)、琼氏圆拱形藻(Coscinodiscopsis jonesiana)、辐射圆筛藻(Coscinodiscus radiatus)和印度鼻状藻(Proboscia indica)，硅鞭藻有小等刺硅鞭藻(Dictyocha fibula)和八幅硅鞭藻(Octactis octonaria)。

表 1(Tab. 1)

表 1 北黄海獐子岛海域沉降浮游植物优势种组成 Table 1 Dominant taxa composition of settling phytoplankton in the Northern Yellow Sea off the Zhangzi Island 类群Group 中文名 Chinese name 拉丁文名Latin name 出现频率(%) Percentage of occurrence (%) 优势度 Dominance 硅藻 Diatom 八幅辐环藻 Actinocyclus octonarius Ehrenberg 100 0.091 六幅辐裥藻 Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg 100 0.059 琼氏圆拱形藻 Coscinodiscopsis jonesiana (Greville) E.A.Sar & I.Sunesen 100 0.029 圆筛藻 Coscinodiscus spp. 60.6 0.002 蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus Ehrenberg 84.5 0.004 星脐圆筛藻 Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg 100 0.011 格氏圆筛藻 Coscinodiscus granii L.F.Gough 80.3 0.005 辐射圆筛藻 Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 100 0.026 细弱圆筛藻 Coscinodiscus subtilis Ehrenberg 76.1 0.003 威氏圆筛藻 Coscinodiscus wailesii Gran & Angst 100 0.007 矮小短棘藻 Detonula pumila (Castracane) Gran 40.8 0.002 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii (T.West) Grunow 97.2 0.111 斯氏几内亚藻 Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle 56.3 0.005 舟形藻 Navicula spp. 76.1 0.001 具槽帕拉藻 Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve 100 0.319 羽纹藻 Pinnularia spp. 93.0 0.003 斜纹藻 Pleurosigma spp. 100 0.016 印度鼻状藻 Proboscia indica (H.Peragallo) Hernández-Becerril 84.5 0.025 海链藻 Thalassiosira spp. 87.3 0.022 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica (Ehrenberg) Cleve 100 0.091 鼓胀海链藻 Thalassiosira gravida Cleve 71.8 0.006 细海链藻 Thalassiosira leptopus (Grunow) Hasle & G.Fryxell 67.6 0.005 硅鞭藻 Silicoflagellate 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula Ehrenberg 100 0.062 八幅硅鞭藻 Octactis octonaria (Ehrenberg) Hovasse 74.6 0.034

表 1 北黄海獐子岛海域沉降浮游植物优势种组成 Table 1 Dominant taxa composition of settling phytoplankton in the Northern Yellow Sea off the Zhangzi Island

研究期间，浮游植物沉降通量变化在(6.1~169)× 10⁶ cells/m²d，平均39.4×10⁶ cells/m²d，峰值出现在2012年秋初9月上旬，其次为春季上中旬。秋季峰值主要由硅藻和硅鞭藻贡献，而春季峰值则主要为硅藻贡献。硅藻沉降通量变化在(5.6~154)×10⁶ cells/m²d，平均34.9×10⁶ cells/m²d，周年变化趋势与总通量相一致(图 2)，硅藻通量占到了总通量的37.5%~99.6% (平均88.6%)，对沉降浮游植物的贡献最大。甲藻沉降通量及其对总通量的贡献分别为0.22×10⁶ cells/m²d和0.84%，周年贡献较小，春末至秋初甲藻沉降通量相对较高，甲、硅藻通量比亦出现相同的趋势。硅鞭藻沉降通量变化在(0.12~28.5)×10⁶ cells/m²d，平均4.3× 10⁶ cells/m²d，峰值出现在秋季，2011年秋季峰值从9月中旬持续到10月下旬，2012年秋季峰值出现在9月上旬，硅鞭藻在总通量中的比例介于0.35%~ 62.2%之间，平均为10.5%，主要由小等刺硅鞭藻和八幅硅鞭藻贡献。

图 1(Fig. 1)

图 2 浮游植物沉降通量的周年变化 Figure 2 Annual variations on the settling fluxes of phytoplankton

从优势种沉降通量来看，具槽帕拉藻通量变化在(0.31~88.3)×10⁶ cells/m²d，平均12.6×10⁶ cells/m²d，占到总通量的2.8%~67.8%(平均29.8%)，为贡献最大的优势种，其高通量时段从夏季7月下旬持续到秋季9月下旬(图 3)。海链藻通量变化在(1.8~17.3)×10⁶ cells m²d，平均5.3×10⁶ cells m²d，占到总通量的5.2%~33.8% (平均14.6%)，对总通量的贡献亦较高，高通量时段出现在2012年秋季上旬和春季3月中旬至4月上旬。布氏双尾藻在春季对总通量的贡献为全年最高，其春季通量为(0.91~56.3)×10⁶ cells/m²d，平均占到春季总通量的32.9%。八幅辐环藻变化在(0.4~15.0)×10⁶ cells m²d，平均3.6×10⁶ cells/m²d，对总沉降通量的贡献主要在冬季，平均高达24.7%。圆筛藻、六幅辐裥藻和琼氏圆拱形藻的周年平均通量分别为(2.5、2.3和1.1)× 10⁶ cells/m²d，其对总通量的贡献周年平均分别为7.0%、5.9%和3.3%。印度鼻状藻的通量高峰时段亦出现在春季，平均达到3.6×10⁶ cells/m²d，且能平均占到总通量的9.1%。小等刺硅鞭藻和八幅硅鞭藻的周年平均通量分别为(2.4和1.8)×10⁶ cells/m²d，其对总通量的贡献周年平均分别为6.1%和4.4%。

图 1(Fig. 1)

图 3 优势种沉降通量的周年变化 Figure 3 Annual variations on the settling fluxes of dominant taxa

从沉降浮游植物的多样性水平来看(图 4)，物种丰富度Margalef指数变动在1.16~2.35之间(平均1.61)，丰富度较高的时段出现在5月下旬至7月下旬，平均高达2.07。物种多样性Shannon-Weaver指数变动在1.95~4.09之间(平均3.08)，冬季多样性水平最好，平均高达3.37，其次为春季的3.17，夏、秋季分别为3.13和2.91。物种均匀度Pielou指数的变化趋势与多样性的变化趋势相一致，变动在0.43~0.80之间(平均0.64)，冬季沉降浮游植物的均一性最好(平均0.71)，春、夏、秋三季分别为0.65、0.63和0.61。

图 1(Fig. 1)

图 4 沉降浮游植物多样性的周年变化 Figure 4 Annual variations on the diversities of settling phytoplankton

从捕集器布放和回收期间邻近水域海表温度和初级生产力的同期变化来看(图 5)，海表温度变化在1.72℃~25.5℃之间(平均12.8℃)，最高值和最低值分别出现在夏季的8月和冬季的2月。初级生产力变化在96.3~1045 mgC/m²d(平均384.9 mgC/m²d)，最大值出现在春季的3月，进入4月、5月后逐渐递减，整个春季捕集器邻近水域初级生产力水平较高，平均达到902.1 mgC/m²d。

图 1(Fig. 1)

图 5 捕集器邻近水域海表温度和初级生产力的同期变化 Figure 5 Variations on sea surface temperature and primary productivity in adjoining waters of the sediment trap during the same period with deployment

北黄海自然水体中浮游植物群落常呈现温带海区典型的“双峰型”特征，在上下半年(常为春、秋季)各出现1个峰值(俞建銮等, 1993)。在长海县邻近海域，浮游植物亦出现春、秋季2个丰度高值，春季以硅藻物种为主，进入夏季甲藻开始形成优势(董婧等, 1999)。而在高强度养殖水域，丰度高峰仅出现在春季3月，夏末秋初浮游植物常由于摄食压力而受到抑制(付成东等, 2012)。本研究从獐子岛海域浮游植物沉降总通量的周年变化趋势来看，与长海县海域和北黄海水体浮游植物丰度的季节变化趋势是一致的，5 d分辨率的沉降通量显示春季高峰从初春一直持续到春末，而秋季的峰值尽管比春季要高，但是持续时间仅有10 d左右，因此整体来看，春季水体浮游植物的持续性旺发对沉降通量的贡献较大，且以硅藻的沉降为主。

在深海稳定的水体中，浮游植物深层沉降常被用来表征表层水体的初级生产力变化(Honjo et al, 2008)，而在浅海海域，风浪、潮汐、平流和再悬浮等过程皆会影响到浮游植物的沉降过程(张岩松等, 2004)。与捕集器邻近水域海表温度和初级生产力的同期变化进行了比较，发现从海表温度逐渐回升的初春开始持续到春末，水体的初级生产力较高，已有季节资料也印证了獐子岛海域3月的初级生产力高峰(张继红等, 2008)，这表明春季浮游植物的沉降与水体的初级生产力水平有着密切的关系，很好地反映了其在自然水体中的生产和输出。此外，从沉降浮游植物组成来看，春季的海链藻、布氏双尾藻、鼻状藻(Proboscia)等硅藻物种，贡献了大部分的初级生产和沉降通量；秋季主要沉降浮游植物则转换成硅鞭藻、具槽帕拉藻、圆筛藻等物种，这与张雪等(2016)对秋季獐子岛底播区表层水体浮游植物优势种组成的研究结果相吻合。

双壳贝类主要滤食水体中的浮游植物和悬浮颗粒物，已有研究表明，长海县邻近水域初级生产力时空分布处于较高的水平，能够为养殖区贝类生长提供充足的饵料(李洪波等, 2011)。扇贝的摄食具有一定的选择性(王芳等, 2000)，食物组成以具槽帕拉藻、圆筛藻、海链藻、舟形藻等硅藻为主(郭皓等, 1999)，而这些物种也常被作为扇贝养殖区的饵料指示种(张雪等, 2016)。2011年期间底播扇贝养殖水域集中在38.83~39.18°N、122.32~123.12°E区域，2012年期间底播区域向南部深水区38.73°N略有扩大，本研究捕集器3次布放和回收位置皆位于底播区域的中心水域，因此其沉降浮游植物的周年变化特征，直接反映了底播虾夷扇贝的食物来源、饵料组成及其通量水平的变动。从优势种来看，具槽帕拉藻和海链藻在全年对沉降通量的贡献都很高，是底播扇贝生长的重要饵料基础。从季节来看，秋季扇贝底播到冬季扇贝越冬时，正是具槽帕拉藻、圆筛藻、琼氏圆拱形藻、八幅辐环藻等饵料种的高通量时段；进入来年春季，海链藻、布氏双尾藻、鼻状藻等链状及细胞个体较大的硅藻物种出现高通量，为扇贝春季生长提供及时的饵料补充，已有研究表明，春季5月虾夷扇贝的各项摄食生理指标(滤水率、摄食率、吸收率、吸收效率)皆为全年最高(张继红等, 2007)；而从春末到整个夏季期间，尽管甲藻通量水平有一定的提升，但是甲、硅藻的通量比仍处于很低的水平(< 0.1)，因此不会对扇贝的饵料结构构成影响，夏季硅藻的通量水平对扇贝的持续生长仍能够提供一定的饵料保障。

综上所述，獐子岛海域虾夷扇贝底播区的沉降浮游植物，无论是从饵料种的组成与结构，还是从沉降通量水平来看，其在整个周年皆为底播虾夷扇贝的重要饵料基础。但是，海洋浮游植物对海水理化环境的变化非常敏感(比如冷水团等过程)，局地短期的赤潮、有毒藻水华等现象也会给扇贝养殖带来不利影响，因此，对于獐子岛海域水体浮游植物和沉降浮游植物的演替特征及其长周期变化规律，还需要更多资料的积累和多学科的工作来验证和完善。