绿鳍马面鲀(Thamnaconus septentrionalis)俗称剥皮鱼、马面鱼、面包鱼，为我国沿海深受人们喜爱的食用经济性鱼类。在我国主要分布于东海、南海、黄海、渤海和台湾沿海，栖息于水深50~120 m的海区(苏锦祥等, 2002)。绿鳍马面鲀自1974年开始成为我国东海的主要捕捞对象之一，1989年该鱼种全国渔获量达到30多万t (丁民权, 1994)。绿鳍马面鲀具有很高的经济价值，其肉质洁白坚实、味道鲜而不腻，可做生鱼片、鱼松；鱼肉纤维较长，可制成鱼绒或鱼糜制品；头、皮、内脏部分可以制成鱼粉(孟宪菊等, 2009)。近年来，由于过度捕捞以及生存环境的破坏，绿鳍马面鲀的渔获量出现了显著下降(陈丕茂等, 2000)。通过建立绿鳍马面鲀的全人工养殖技术，一方面可以满足日益增长的市场需要，另一方面可以有效降低对野生群体的需求，保护绿鳍马面鲀的自然资源。目前，我国水产科研人员已突破了绿鳍马面鲀的苗种繁育技术(关健等, 2011; 薛美岩, 2011; 张家男, 2011)，并初步建立了苗种养成阶段的网箱养殖技术(李平伦等, 2002)。为优化绿鳍马面鲀的养殖技术，扩大养殖规模，需要对体重、体长等关系到经济价值的重要性状进行进一步研究。

体重作为水产品最为重要的经济性状，在养殖实践过程中经常难以准确测量，这主要由鱼体表面残留的水分导致。形态性状则具备更好的度量性，更易于准确测量。通过通径分析的手段，可以估算形态性状与体重的相关性，筛选影响体重的重点形态性状，建立以形态性状为自变量估算体重的回归方程。因此，基于对形态性状的准确测量，结合通径分析的统计手段，可实现对体重的准确估计，为养殖实践提供参考。目前，这种技术手段在鱼类(耿绪云等, 2011; 王新安等, 2013; 严福升等, 2010)、贝类(白临建等, 2012; 吴彪等, 2010; 张嘉丽等, 2014)、虾蟹类(边力等, 2013; 高保全等, 2008; 李洋等, 2012)等水产动物的研究中得到了广泛应用。绿鳍马面鲀的苗种繁育技术已经获得突破，目前正在优化从育苗到后期养成的一整套全人工养殖技术，开展形态性状对体重影响的通径分析可以为养殖技术的完善提供理论指导。

本研究采集了山东省近海海域的绿鳍马面鲀，依据体重将其划分为3个规格，测量了多个形态性状及体重，通过相关分析和通径分析，计算各个形态性状间的相关系数以及各个形态指标对体重的通径系数、决定系数，最终分别建立了3个不同规格依据形态性状估算体重的最优线性回归方程。

本研究所使用的绿鳍马面鲀采自山东省烟台市和日照市的近海海域，收购自当地近海捕鱼的渔船，共采集258尾，体重范围为20.7~502.3 g，采集时间为2017年2~5月。由于缺乏较为可靠的研究支持，难以确定体重与月(年)龄的准确对应关系，本研究以小规格(< 100 g，103尾)、中规格(100~250 g, 85尾)和大规格(> 250 g, 70尾)的方式对处于不同生长阶段的绿鳍马面鲀进行了划分。测量前，擦干鱼体表面水分，电子天平测量体重(精确到0.01 g)，利用游标卡尺(精确到0.1 mm)准确测量全长(Full length, FL)、体长(Body length, BL)、体高(Body height, BH)、头长(Head length, HL)、吻长(Snout length, SL)、眼径(Eye diameter, ED)、尾柄长(Caudal peduncle length, CL)和尾柄高(Caudal peduncle height, CH)，图 1为所测形态性状的示意图。

图 1(Fig. 1)

图 1 绿鳍马面鲀形态参数测定示意图 Figure 1 Sketch of morphometric traits in T. septentrionalis BH:体高; BL:体长; CH:尾柄高; CL:尾柄长; ED:眼径, FL:全长; HL:头长; SL:吻长 BH: Body height; BL: Body length; CH: Caudal peduncle height; CL: Caudal peduncle length; ED: Eye diameter; FL: Full length; HL: Head length; SL: Snout length

利用SPSS 19.0软件对3个生长期绿鳍马面鲀的形态性状和体重分别进行描述性统计分析，计算变异系数(Coefficient of variation, CV)。计算各个性状间的Pearson相关系数，利用t检验的方法检验相关系数的显著性。相关系数的计算公式：

计算各形态性状对体重的通径系数及决定系数，解析各形态指标的直接作用和间接作用。通径系数P_i就是标准化变量的偏回归系数，计算公式为：

式中，P_i为直接通径系数，$ {b_{y, {x_i}}} $为形态性状x_i的回归系数，σ_xi为形态性状x_i的标准差，σ_y为体重的标准差。

间接通径系数的计算公式：

式中，$ {P_{{x_i}{x_j}}} $为形态性状x_i通过形态性状x_j对体重的间接通径系数，r_ij为两形态性状间的相关系数，P_j为形态性状x_j对体重的直接通径系数。

决定系数分为2种，单个决定系数：$ {d_i} = {P_i}^2 $；两个性状对体重的共同决定系数：$ {d_{ij}} = 2{r_{ij}} \times {P_i} \times {P_j} $。

将形态性状作为自变量，体重作为因变量，采用逐步引入法建立形态性状估计体重的最优回归方程。

多元线性回归方程模型：

式中，y_p为在随机误差为ε_p时的因变量值，α为常数项，β₁, β₂, …, β_k为偏回归系数，ε₁, ε₂, …ε_n是相互独立且服从正态分布N (0, σ²)的随机变量。

不同规格绿鳍马面鲀表型参数值列于表 1。小、中和大规格绿鳍马面鲀的体重均值分别为51.48、164.26和337.63 g。3个规格表型参数变异系数最大的均为体重。在不考虑体重的情况下，小规格和中规格绿鳍马面鲀变异系数最大的形态性状为尾柄长，大规格为吻长。

表 1(Tab. 1)

表 1 3个不同规格绿鳍马面鲀体重和形态性状的表型参数值 Table 1 Descriptive statistics of the body weight and morphometric traits of T. septentrionalis at three different sizes 性状 Traits 小规格 Small size 中规格 Medium size 大规格 Large size 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV (%) 平均值 mean 标准差 SD 变异系数 CV (%) 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV (%) 全长 FL (cm) 15.40 2.34 15.19 22.88 2.00 8.74 29.72 2.56 8.60 体长 BL (cm) 13.32 1.84 13.81 19.72 1.77 8.98 25.41 1.82 7.17 体高 BH (cm) 5.30 0.90 16.98 7.94 0.67 8.44 10.07 1.14 11.31 头长 HL (cm) 3.68 0.55 14.95 5.17 0.47 9.09 6.30 0.59 9.38 吻长 SL (cm) 2.75 0.44 16.00 3.91 0.38 9.72 4.89 0.60 12.21 眼径 ED (cm) 0.81 0.13 16.05 1.10 0.13 11.82 1.33 0.11 8.56 尾柄长 CL (cm) 1.70 0.37 21.76 2.59 0.38 14.67 3.46 0.37 10.82 尾柄高 CH (cm) 1.20 0.21 17.50 1.57 0.11 7.01 1.91 0.20 10.50 体重 BW (g) 51.48 20.70 40.21 164.26 43.84 26.69 337.63 82.37 24.40

表 1 3个不同规格绿鳍马面鲀体重和形态性状的表型参数值 Table 1 Descriptive statistics of the body weight and morphometric traits of T. septentrionalis at three different sizes

不同规格绿鳍马面鲀各个性状间的相关系数列于表 2。3个不同规格绿鳍马面鲀所有性状之间的相关系数均达到极显著水平(P < 0.01)，而小规格绿鳍马面鲀形态性状之间的相关系数要高于中规格和大规格。小规格和大规格，与体重相关系数最大的性状均为体高；中规格与体重相关系数最大的为体长。

表 2(Tab. 2)

表 2 3个不同规格绿鳍马面鲀各性状间的相关系数 Table 2 The phenotype correlation coefficients among the traits of T. septentrionalis at three different sizes 规格 Size 性状 Traits 全长 FL 体长 BL 体高 BH 头长 HL 吻长 SL 眼径 ED 尾柄长 CL 尾柄高 CH 体重 BW 小规格 Small size 全长 FL 1 0.963** 0.942** 0.945** 0.943** 0.876** 0.883** 0.951** 0.926** 体长 BL 1 0.923** 0.928** 0.920** 0.848** 0.884** 0.939** 0.936** 体高 BH 1 0.924** 0.914** 0.847** 0.892** 0.933** 0.947** 头长 HL 1 0.984** 0.890** 0.840** 0.920** 0.895** 吻长 SL 1 0.861** 0.824** 0.911** 0.890** 眼径 ED 1 0.819** 0.875** 0.776** 尾柄长 CL 1 0.896** 0.827** 尾柄高 CH 1 0.906** 体重 BW 1 中规格 Medium size 全长 FL 1 0.920** 0.712** 0.780** 0.741** 0.593** 0.684** 0.523** 0.725** 体长 BL 1 0.740** 0.731** 0.728** 0.533** 0.734** 0.578** 0.851** 体高 BH 1 0.537** 0.559** 0.515** 0.649** 0.679** 0.804** 头长 HL 1 0.958** 0.582** 0.491** 0.393** 0.514** 吻长 SL 1 0.524** 0.504** 0.450** 0.543** 眼径 ED 1 0.437** 0.474** 0.483** 尾柄长 CL 1 0.716** 0.787** 尾柄高 CH 1 0.763** 体重 BW 1 大规格 Large size 全长 FL 1 0.956** 0.661** 0.816** 0.836** 0.615** 0.787** 0.645** 0.804** 体长 BL 1 0.559** 0.750** 0.745** 0.548** 0.725** 0.540** 0.723** 体高 BH 1 0.474** 0.579** 0.491** 0.452** 0.784** 0.900** 头长 HL 1 0.940** 0.685** 0.535** 0.516** 0.604** 吻长 SL 1 0.644** 0.562** 0.655** 0.729** 眼径 ED 1 0.417** 0.456** 0.546** 尾柄长 CL 1 0.511** 0.579** 尾柄高 CH 1 0.824** 体重 BW 1 “**”表示与体重的相关性达到极显著水平(P < 0.01) “**” indicates the correlation coefficient reaches highly significant level at P < 0.01

表 2 3个不同规格绿鳍马面鲀各性状间的相关系数 Table 2 The phenotype correlation coefficients among the traits of T. septentrionalis at three different sizes

通径系数为多元回归分析过程获得的标准化系数(偏回归系数)，绿鳍马面鲀形态性状对体重的通径系数结果列于表 3。3个不同规格绿鳍马面鲀体高对体重的通径系数均达到极显著水平(P < 0.01)，说明体高是影响绿鳍马面鲀体重的关键形态指标。小规格绿鳍马面鲀的体高、体长、眼径和尾柄长对体重的通径系数均达到极显著水平(P < 0.01)。体高和体长对体重的直接作用大于间接作用，而眼径和尾柄长对体重的通径系数为负值，且直接作用小于间接作用，说明眼径和尾柄长对体重具有负影响，并主要通过其他性状间接影响体重。对于中规格绿鳍马面鲀，体长、尾柄高、头长、体高、全长和尾柄长极显著地影响着体重，除体长外，其余性状均通过其他性状间接地影响体重，头长和全长对体重有负影响。大规格绿鳍马面鲀的体高、全长和尾柄高对体重的通径系数均达到极显著水平(P < 0.01)，体高对体重的直接作用大于间接作用。

表 3(Tab. 3)

表 3 绿鳍马面鲀形态性状对体重的通径系数及作用分析 Table 3 Direct and indirect path coefficients of morphological traits to body weight of T. septentrionalis 规格 Size 性状 Traits 相关系数Riy 直接作用Pi 间接作用 Indirect path coefficient 小规格 Small size ∑ 体高 BH 体长 BL 眼径 ED 尾柄长 CL 体高 BH 0.947** 0.747** 0.200 0.540 -0.157 -0.183 体长 BL 0.936** 0.585** 0.351 0.689 -0.157 -0.181 眼径 ED 0.776** -0.185** 0.961 0.633 0.496 -0.168 尾柄长 CL 0.827** -0.205** 1.032 0.666 0.517 -0.152 中规格 Medium size ∑ 体长 BL 尾柄高 CH 头长 HL 体高 BH 全长 FL 尾柄长 CL 体长 BL 0.851** 0.822** 0.028 0.142 -0.090 0.178 -0.303 0.101 尾柄高 CH 0.763** 0.246** 0.516 0.475 -0.048 0.163 -0.172 0.098 头长 HL 0.514** -0.123* 0.637 0.601 0.097 0.129 -0.257 0.067 体高 BH 0.804** 0.240** 0.564 0.608 0.167 -0.066 -0.234 0.089 全长 FL 0.725** -0.329** 1.054 0.756 0.129 -0.096 0.171 0.094 尾柄长 CL 0.787** 0.137* 0.650 0.603 0.176 -0.060 0.156 -0.225 大规格 Large size ∑ 体高 BH 全长 FL 尾柄高 CH 体高 BH 0.900** 0.526** 0.374 0.216 0.158 全长 FL 0.804** 0.327** 0.477 0.347 0.130 尾柄高 CH 0.824** 0.201** 0.623 0.412 0.211 “*”表示达到显著水平(P < 0.05)，“**”表示达到极显著水平(P < 0.01) “*” indicates the correlation coefficient and path coefficient reach significant level at P < 0.05, “**” indicates the correlation coefficient and path coefficient reach highly significant level at P < 0.01

表 3 绿鳍马面鲀形态性状对体重的通径系数及作用分析 Table 3 Direct and indirect path coefficients of morphological traits to body weight of T. septentrionalis

单个决定系数：$ {d_i} = {P_i}^2 $；两性状对体重的共同决定系数$ {d_{ij}} = 2{r_{ij}} \times {P_i} \times {P_j} $计算各性状对体重的决定系数，结果列于表 4。小规格、中规格和大规格绿鳍马面鲀形态性状对体重决定系数总和分别为0.942、0.885和0.902，均大于0.85，说明本研究得到的形态性状为影响绿鳍马面鲀体重的重点性状，在养殖实践中具有重要的参考价值。

表 4(Tab. 4)

表 4 不同规格绿鳍马面鲀形态性状对体重的决定系数 Table 4 The determinant coefficients of the morphometric traits to body weight of T. septentrionalis at different size 体高 BH 体长 BL 眼径 ED 尾柄长 CL 小规格 Small size 体高 BH 0.558 0.807 -0.234 -0.273 体长 BL 0.342 -0.184 -0.212 眼径 ED 0.034 0.062 尾柄长 CL 0.042 体长 BL 尾柄高 CH 头长 HL 体高 BH 全长 FL 尾柄长 CL 中规格 Medium size 体长 BL 0.676 0.234 -0.148 0.292 -0.498 0.165 尾柄高 CH 0.061 -0.024 0.080 -0.085 0.048 头长 HL 0.015 -0.032 0.063 -0.017 体高 BH 0.058 -0.112 0.043 全长 FL 0.108 -0.062 尾柄长 CL 0.019 体高 BH 全长 FL 尾柄高 CH 大规格 Large size 体高 BH 0.277 0.227 0.166 全长 FL 0.107 0.085 尾柄高 CH 0.040

表 4 不同规格绿鳍马面鲀形态性状对体重的决定系数 Table 4 The determinant coefficients of the morphometric traits to body weight of T. septentrionalis at different size

采用逐步回归法，剔除标准化系数(偏回归系数)不显著的形态性状，建立3个不同规格绿鳍马面鲀的最优线性回归方程，分别为：

小规格：Y=-84.753+17.263X_BH+6.572X_B-28.928X_ED-11.353X_CL

中规格：Y=-325.824+20.321X_BL+94.047X_CH- 11.425X_HL+15.713X_BH-7.218X_FL+15.744X_CL。

大规格：Y=-516.433+38.012X_BH+10.545X_FL+82.752X_CH

标准化系数显著性检验结果列于表 5，不同规格绿鳍马面鲀回归方程所保留形态性状的标准化系数均达到极显著水平。多元回归方程方差分析结果列于表 6，3个不同规格绿鳍马面鲀方程的回归关系都达到极显著水平，回归效果十分明显，说明本研究得到的回归方程对于各个规格绿鳍马面鲀的体重均有较好的估算，具有很好的参考价值。

表 5(Tab. 5)

表 5 标准化系数(偏回归系数) Table 5 Standardized coefficient (Partial regression coefficient) 规格 Size 变量 Variable 非标准化系数 Unstandardized coefficient 标准化系数 Standardized coefficient t 显著性水平 Sig. 系数 B 标准误 SE 小规格 Small size 常量 Constant -84.753 4.233 -20.024 0 体高 BH 17.263 1.654 0.747 10.440 0 体长 BL 6.572 0.784 0.585 8.384 0 眼径 ED -28.928 7.649 -0.185 -3.782 0 尾柄长 CL -11.353 3.218 -0.205 -3.528 0.001 中规格 Medium size 常量 Constant -325.824 28.479 -11.441 0 体长 BL 20.321 2.659 0.822 7.643 0 尾柄高 CH 94.047 23.174 0.246 4.058 0 头长 HL -11.425 5.739 -0.123 -1.991 0.050 体高 BH 15.713 4.228 0.240 3.717 0 全长 FL -7.218 2.370 -0.329 -3.046 0.003 尾柄长 CL 15.744 7.655 0.137 2.057 0.043 大规格 Large size 常量 Constant -516.433 37.947 -13.609 0 体高 BH 38.012 4.746 0.526 8.010 0 全长 FL 10.545 1.717 0.327 6.140 0 尾柄高 CH 82.752 26.523 0.201 3.120 0.003

表 5 标准化系数(偏回归系数) Table 5 Standardized coefficient (Partial regression coefficient)

表 6(Tab. 6)

表 6 多元回归方程方差分析表 Table 6 Analysis of variance of multiple regression equation 规格 Size 平方和 Sum of squares 自由度 df 均方 Mean square F 显著性水平 Sig. 小规格 Small size 回归 Regression 41196.962 4 10299.241 398.960 0 残差 Residual 2529.893 98 25.815 总计 Total 43726.855 102 中规格 Medium size 回归 Regression 143114.269 6 23852.378 101.476 0 残差 Residual 18334.259 78 235.055 总计 Total 161448.528 84 大规格 Large size 回归 Regression 422310.934 3 140770.311 202.803 0 残差 Residual 45812.149 66 694.123 总计 Total 468123.083 69

表 6 多元回归方程方差分析表 Table 6 Analysis of variance of multiple regression equation

本研究采用通径分析的方法，分析不同规格绿鳍马面鲀形态性状对体重的影响，剔除标准化系数不显著的形态性状，获得了影响不同规格绿鳍马面鲀体重的主要形态性状。3个不同规格绿鳍马面鲀，体高对体重的通径系数均达到极显著水平(P < 0.01)，说明体高是影响绿鳍马面鲀体重的关键形态指标。绿鳍马面鲀的身体较为扁平，体高较高，该结果符合其外部形态特征。与此同时，部分通径分析获得的形态性状对体重具有负影响，如小规格的眼径和尾柄长，中规格的头长和全长。产生负影响的均为鱼体的横向形态性状，而纵向指标如体高均对体重具有正影响，这从一个侧面反映出纵向指标对于绿鳍马面鲀的体重具有重要影响。因而，在养殖生产实践中，应着重关注绿鳍马面鲀的体高情况，由体高可以较好地估计绿鳍马面鲀的体重情况。

另一方面，研究结果显示，对于不同规格的绿鳍马面鲀，影响其体重的主要形态性状也存在差别。与本研究结果相类似，2月龄和18月龄的黄姑鱼(Nibea albiflora)规格大小存在差异，影响2月龄黄姑鱼的主要形态性状为躯干长和全长，而影响18月龄的为体高和全长(黄伟卿等, 2016)。在卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)的研究方面，1月龄和4月龄卵形鲳鲹对体重影响最大的性状为全长，而规格更大的7~13月龄则为体高(区又君等, 2013)。这说明对于不同规格大小的绿鳍马面鲀，需要参考不同的重点形态性状对体重加以估计。

本研究利用逐步回归的分析方法，将形态性状逐个引入，采用F检验对引入的形态性状进行统计检验，只有检验达到显著性的形态性状才会被引入到回归方程中，并最终保留成为影响绿鳍马面鲀体重的重点性状。基于此方法，在小规格，体高、体长、眼径和尾柄长为影响体重的重点性状；体长、尾柄高、头长、体高、全长和尾柄长被保留为影响中规格绿鳍马面鲀体重的重点性状；大规格为体高、全长和尾柄高。

在此基础上，本研究进一步计算了各重点性状对体重的决定系数，小、中和大规格绿鳍马面鲀形态性状对体重决定系数总和分别为0.942、0.885和0.902。在表型相关分析的基础上进行通径分析和决定程度分析时，只有当各自变量对依变量的单独决定系数及两两共同决定系数的总和在数值上大于或等于0.85即85%时才表明所包含的自变量为影响因变量的最主要自变量(刘小林等, 2004)。本研究3个不同规格绿鳍马面鲀重点形态性状对体重的决定系数总和均大于0.85，说明影响体重的重点形态性状已经找到，其他形态性状对于体重的影响较小，保留的重点形态性状在养殖生产实践中具有重要的参考价值。

由于缺乏较为可靠的研究数据支持，本研究在对处于不同生长阶段的绿鳍马面鲀进行划分时选择了小、中和大规格这样的方式，而非传统的月龄或者年龄，作为绿鳍马面鲀养殖的理论参考时可能略显模糊。本研究选择的样本为野生绿鳍马面鲀，野生环境与人工养殖环境在饵料供应、水质和活动空间等方面存在差异，这些差异可能会对形态性状与体重的相关关系产生一定影响。因而，在下一步的研究中，通过养殖实践，明确绿鳍马面鲀生长月龄和体重的关系，确定养殖环境下体重与形态性状的相关关系，对于进一步优化完善本研究的实验结果具有重要意义。另外，本研究使用样本为黄海群体，我国沿海还分布着渤海群体以及东海群体，不同群体绿鳍马面鲀形态性状与体重的相关关系是否存在差异同样有待进一步研究。