浮游植物是海洋中最主要的初级生产者，也是食物链的基础环节，作为支撑整个海洋生态系统的基础，浮游植物在气候变化、海洋渔业资源和海洋生态系统平衡中起着不可或缺的作用(冷宇等, 2013)。浮游植物是鱼类及贝类等直接或间接的食物，与渔业生产有着十分密切的关系。鱼类可以通过摄食藻类在体内积累多不饱和脂肪酸，因此，浮游植物在鱼类早期生长发育阶段的营养需求方面发挥重要作用(吕末晓, 2016)。研究海洋中浮游植物群落的种类组成和数量分布状况及变化规律，在了解和掌握海洋生物资源现状、变动规律以及鱼类早期补充机制等方面均发挥重要作用。

渤海是典型的北方温带半封闭海区，浮游植物群落主要由硅藻、甲藻组成，也有少数蓝藻、绿藻和硅鞭藻出现，粒级大小以微型浮游植物为主(孙军等, 2002)。渤海叶绿素a浓度分布一般为近岸高，中部低，季节变化基本呈微弱的双峰形式，峰值一般出现在春季和夏末秋初，基本符合温带海域浮游植物生物量变化的一般特征(孙松, 2012)。渤海沿岸众多河流所携带的营养物质，促进并维持着该海域饵料生物的生长繁殖，使其成为许多经济鱼虾类的主要产卵场和索饵育肥场，鱼虾资源曾经十分丰富(康元德, 1991)。但近年来由于环境污染，由浮游植物暴发引发的赤潮频繁发生，对海洋动物造成严重威胁，也对渔业资源造成重大损失。了解渤海海域的初级生产力及饵料基础状况，对于研究渔业生物补充机制、掌握渔业资源变化趋势至关重要。

本研究基于2015年6、8月(渔业生物主要繁殖季节)渤海网采的浮游植物和叶绿素a调查数据，对渤海浮游植物的种类组成、丰度及分布特征进行调查，了解渤海海域的初级生产力及饵料基础状况，并结合渤海浮游植物历史数据，分析渤海浮游植物群落结构的变化趋势，探讨其与渤海渔业资源的潜在联系，旨在为渔业资源的合理利用和可持续发展提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 站位设置与样品采集

在渤海海域共设94个采样站位(图 1)，于2015年6月11~28日和2015年8月4~22日分别进行样品采集。浮游植物样品的采集按照《海洋调查规范》(GB/T12763.9-2007)第9部分“海水化学要素调查”中的规定，使用浅水Ⅲ型网(孔径为76 μm)，自水体底层至表层垂直拖取。样品用体积分数为5%的福尔马林溶液固定保存，在实验室用Olympus CX31显微镜进行分类鉴定和个体计数，每个样品分析体积为0.3 ml。另外，按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)第6部分“海洋生物调查”中规定的方法，采集每个站位的表层海水经0.45 μm GF/F玻璃纤维滤膜抽滤500 ml，滤膜置于干燥容器中，密封保存于–20℃冰箱中用于叶绿素a的测定。用90%的丙酮萃取后使用叶绿素荧光仪Turner Trilogy进行叶绿素a浓度测定。

1.2 统计方法

采用Microsoft Excel和Primer 5.0软件进行数据统计，并用Surfer13软件绘制分布图。

浮游植物群落多样性指数Shannon-Wiener指数H′(Shannon et al, 1949)：

$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^{s} P_{i} \log _{2} P_{i} $

优势度指数Y (孙军等, 2004)：

$ Y = \sum\limits_N^{{n_i}} \times {f_i}\left({Y > 0.02时定为优势种} \right) $

种类丰富度指数D (Margalef, 1958)：

$ D=(S-1) / \log _{2} N $

均匀度指数J (Pielou, 1966)：

$ J=H^{\prime} / \log _{2} S $

式中，S为采集样品中的物种总数；P_i为第i种的个体数与样品中的总个数的比值；n_i为第i种的总个体数；N为采集样品中所有物种的总个体数；f_i为该种在各样品中出现的频率。

2 结果与分析 2.1 叶绿素a浓度及分布特征

渤海表层叶绿素a浓度在6、8月水平相当，平均值分别为3.8和3.6 μg/L。6月，整个渤海海域表层叶绿素a浓度的空间分布趋势是山东莱州湾西南部和辽东湾北部最高，渤海湾中部次之，渤海中部最低。8月，表层叶绿素a浓度的分布趋势是辽东湾北部和莱州湾南部高于渤海湾和渤海中部(图 2)。

2.2 种类组成和丰度

2015年6月共采集浮游植物2门26属40种，其中，硅藻24属36种，甲藻2属4种。渤海浮游植物丰度为(1.1~782.9)×10⁴个/m³，平均丰度为45.6×10⁴个/m³。莱州湾西南部浮游植物丰度极高，主要由于该海域出现了丰度高达774.1×10⁴个/m³的短柄曲壳藻(Achnanthes brevipes)，辽东湾东南沿岸是次高值区，丰度达153.9×10⁴个/m³，而渤海其他海域浮游植物丰度均低于100×10⁴个/m³ (图 3)。各站位中，硅藻占31.8%~ 100%，平均为87.1%，甲藻占浮游植物总丰度的0~68.2%，平均为12.9%。

2015年8月共采集浮游植物3门41属89种，其中，硅藻34属75种，甲藻6属13种，定鞭藻仅1属1种，为小等刺硅鞭藻(Dictyocha fibula)。渤海浮游植物丰度为(1.2~952.7)×10⁴个/m³，平均丰度为86.9×10⁴个/m³。8月浮游植物丰度的分布整体上呈现出“三湾高，渤海中心低”的趋势，最高值(952.7×10⁴个/m³)出现在辽东湾湾顶，其次是渤海湾湾顶(丰度达599.0×10⁴个/m³)，莱州湾和秦皇岛沿岸海域丰度也较高(分别可达249.3×10⁴和244.8×10⁴个/m³)(图 3)。8月各站位中硅藻占5.0%~100%，平均为72.5%，甲藻占到浮游植物的0~95%，平均为27.3%，相比于6月显著升高，定鞭藻仅出现在少数站位，且丰度很低。

在莱州湾西南部黄河口附近存在一个相对稳定的浮游植物丰度高值区，在6、8月其丰度均在200×10⁴个/m³以上(图 4)，而渤海中部浮游植物丰度相对较低且稳定(图 3)。2015年6月，黄河口附近浮游植物优势种为短柄曲壳藻、夜光藻(Noctiluca scientillans)、长菱形藻(Nitzschia longissima)；8月，莱州湾浮游植物优势种为角毛藻(Chaetoceros sp.)、伏氏海线藻(Thalassionema frauenfeldii)、圆筛藻(Coscinodiscus sp.)。同时发现，2015年夏季莱州湾黄河口附近水体中的溶解无机氮浓度为368.2 μg/L，是渤海其他海域的2.7倍，氮磷比为62.8，是其他海域的2.6倍。

2.3 优势类群

整个渤海海域浮游植物优势种存在明显的演替(图 5, 表 1)。6月，短柄曲壳藻具有突出优势，其丰度高值区主要分布在辽东湾和莱州湾，与总的浮游植物分布趋势相似；底栖性种类具槽帕拉藻(Paralia sulcata)高值区位于渤海中部及渤海海峡附近；夜光藻丰度明显低于前两者，其高值区主要位于莱州湾顶、秦皇岛沿岸及渤海中部(图 5)。8月，渤海浮游植物群落中尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)的优势最突出，其丰度高值区集中在辽东湾顶和渤海湾顶，最高丰度达338.1×10⁴个/m³；角毛藻(Chaetoceros sp.)主要分布在秦皇岛沿岸海域，辽东湾和莱州湾局部海域角毛藻丰度也较高；伏氏海线藻和圆筛藻的高值区相似，都位于辽东湾顶和渤海湾西南部。三角角藻(Ceratium tripos)主要集中分布在渤海湾南部。8月优势物种空间分布的共同点是都集中分布于三湾内。

从属水平上看，渤海浮游植物6~8月占优势的属也发生了明显更替。6月，占总丰度比例最高的属依次是曲壳藻属(Achnanthes, 61.0%)，帕拉藻属(Paralia, 29.4%)，夜光藻属(Noctiluca, 3.2%)，圆筛藻属(Coscinodiscus, 2.0%)，角毛藻属(Chaetoceros, 1.5%)，菱形藻属(Nitzschia, 1.0%)。8月，丰度最高的属依次是伪菱形藻属(Pseudo-nitzschia, 24.3%)，海线藻属(Thalassionema, 18.7%)，角毛藻属(Chaetoceros, 13.9%)，细柱藻属(Leptocylindrus, 7.9%)，圆筛藻属(Coscinodiscus, 7.2%)，角藻属(Ceratium, 6.4%)。其中，圆筛藻属和角毛藻属在6、8月都有较高的优势，但在8月的优势较6月显著升高。6月，夜光藻属是优势最显著的甲藻类群，而8月则转换为角藻属。

2.4 浮游植物多样性

渤海浮游植物多样性指数见表 2，与历史调查数据相比，Shannon多样性、均匀度和丰富度指数适中。6月渤海浮游植物Shannon多样性和均匀度指数较高的区域集中在渤海湾口、莱州湾口和秦皇岛沿岸，8月则集中在渤海湾北侧、莱州湾口和秦皇岛沿岸，渤海中部及辽东湾口的多样性始终较低。物种丰富度的分布特征有所不同，秦皇岛沿岸海域始终是高值区(图 6)。

3 讨论 3.1 渤海浮游植物群落结构的变化趋势

叶绿素a是估算浮游植物生物量的重要指标。本研究中，渤海叶绿素a浓度与近年来报道的数值相当(张莹等, 2016;周艳蕾等, 2017)，较20世纪80、90年代有所上升(吕培顶, 1984;费尊乐等, 1988;孙军等, 2003)。与上述20世纪80、90年代渤海叶绿素数据相比还发现，本研究中叶绿素a的低值区明显缩小，浓度低于1.0 μg/L的区域十分有限(图 2)。该现象与营养盐的分布格局改变有关(图 7)，近些年来，沿岸排污、海水养殖等造成的局部营养盐浓度改变是造成渤海浮游植物生物量升高、分布特征改变的重要原因之一(孙松, 2012)。2015年夏季渤海表层叶绿素a的空间分布呈“三湾高，渤海中部低”的趋势，秦皇岛附近海域叶绿素a浓度也较高(仅在8月)，渤海湾较莱州湾和辽东湾低，这一趋势与近20年的同期历史数据基本一致(郭全, 2005;许士国等, 2015)。

2015年夏季渤海浮游植物总丰度较20世纪80年代的数值偏低(康元德, 1991)，但与1992年以来历史数据(丰度偏高年份除外)相比，差异不显著。2015年夏季渤海莱州湾黄河口附近存在一个相对稳定的浮游植物丰度高值区。莱州湾内浮游植物丰度的周年变化与黄河径流量的变化密切相关，8月是径流量高峰，黄河径流作为营养物质的输入源，对浮游植物的生长起到重要作用(马媛, 2006)。本研究和冷晓云(2016)的研究结果均显示，2015年夏季莱州湾黄河口区域的溶解无机氮浓度和氮磷比都明显高于渤海其他海域，这可能是该区域在夏季形成稳定的浮游植物丰度高值区的原因。

就优势类群而言，2015年渤海浮游植物同往年相比发生了一定的变化(表 3)。2015年6月，角毛藻属和圆筛藻属丰度分别占浮游植物总丰度的1.5%和2.0%，优势较往年有所下降；具槽帕拉藻继续占优；而在以往调查中优势不明显的短柄曲壳藻在2015年6月成为渤海第一优势物种。2015年8月，角毛藻属、圆筛藻属以及角藻属甲藻(主要是三角角藻)继续占优，尖刺伪菱形藻的优势较往年更为突出，成为8月渤海的第一优势种。

孙军等(2002)在对1998~1999年渤海中部及渤海海峡网采浮游植物的分析中发现，渤海浮游植物群落由20世纪80年代硅藻占绝对优势逐渐转变为硅藻–甲藻共同占优势。本研究观测到渤海甲藻的优势有增无减，尤其在8月渤海中部和渤海湾口，共有22个站位的浮游植物群落中甲藻占比达50%以上。这是由于近30年来，渤海溶解性无机氮和溶解性无机磷发生了很大变化，致使渤海浮游植物的生长由20世纪80年代早期的氮限制、20世纪80年代末期的氮–磷共同限制转变为20世纪90年代以来的磷限制，引起浮游植物生长和浮游植物群落结构的改变(孙军等, 2002)。渤海海水中氮浓度的增加、磷浓度的降低导致更易受磷限制的角毛藻属优势地位下降，而更易受氮限制的角藻属浮游植物优势地位升高，这将不利于高营养级渔业资源生物生长(许思思, 2011)。

3.2 浮游植物群落结构变化对渔业生物基础饵料的影响

海洋浮游植物是海洋中的初级生产者和海洋食物网的基础环节，作为浮游动物及游泳动物直接或间接的饵料，其种类组成与数量变动将会导致渔业资源总量和资源结构的一系列变化。

由于近年来渤海硅浓度的降低和氮磷比的升高，渤海叶绿素a浓度的升高以及浮游植物群落中硅藻、甲藻相对组成的变化可能导致渤海渔业资源结构的改变。硅藻支撑着渤海的重要渔业资源生物，其食物链为硅藻→浮游动物→中小型鱼类→游泳动物食性鱼类；甲藻支撑的资源生物经济价值不大，并且食物链长度较短，其食物链为甲藻→浮游动物→大型水母，其中水母类较少被上层捕食者利用(苏纪兰等, 2002;张锦峰等, 2014)。随着硅藻优势地位的降低和甲藻优势地位的升高，硅藻支撑的食物链被削弱，甲藻支撑的食物链被增强，进而导致渤海高营养级渔业资源结构的变化，即高营养级渔业资源生物群落的衰退以及大型水母类等低营养级、低经济价值生物的大量繁殖(许思思, 2011;张锦峰等, 2014)。同理，渤海叶绿素a浓度尽管在近20年呈现升高的趋势，但是初级生产力中支撑渔业资源的有效部分可能并没有增加，这种变化将对渔业资源总生物量及生态系统结构和功能造成影响。

斑鰶(Konosirus punctatus)为我国近海中上层鱼类，进入幼鱼期后开始兼食浮游植物和浮游动物，为混合食性(张波等, 2012;吕末晓, 2016)。高彦洁(2016)报道了斑鰶为2015年夏季渤海莱州湾仔稚鱼的优势种类，吕末晓(2016)通过研究同期采集的莱州湾斑鰶幼鱼食物组成发现，甲藻在斑鰶幼鱼食物组成中占更高的比重，认为这一现象可能与夏季环境中甲藻丰度明显增多有一定关系。鮻鱼(Liza haematocheila)广泛分布于沿海及河口沿岸一带，在我国渤海南部和黄海中部种群数量最多。据卞晓东等(2018)报道，2015~ 2017年，鮻鱼成为春季和春夏季渤海仔稚鱼第一优势种。鮻幼鱼主要摄食浮游动物，当体长达23 mm以上转以藻类和有机碎屑为摄食饵料，其中，以底栖硅藻为主。鮻鱼对饵料的适应性很强，其对饵料的选择与环境中饵料的分布和数量密切相关，比较倾向于摄食环境中细胞丰度比例高的物种(吕末晓, 2016)，其广食性的特征可能是鮻鱼适应近年来渤海浮游植物群落结构的变动，在渤海仔稚鱼种类中优势度上升的主要原因。毛虾(Acetes chinensis)是我国黄渤海的重要渔业资源之一，在渤海渔业经济中占有重要位置。渤海毛虾的主要渔场分布在渤海湾南部和菜州湾西部(仲崇峻等, 2001)，分布在该区域的毛虾在渤海中西部深水区越冬后，从3月下旬开始向近岸移动进入黄河口附近，5月中旬以后大中型毛虾先后接近沿岸区产卵，6月为产卵盛期(仲崇峻等, 2001)。毛虾主要摄食浮游植物，以硅藻为主，且具有显著的选择性。春、夏季渤海的圆筛藻是游向近岸索饵、生殖的毛虾的重要饵料基础，毛虾的摄食强度与圆筛藻的数量变动和分布密切相关(康元德, 1991;王俊等, 1998)。本研究中，6月圆筛藻在整个渤海的优势度较往年偏低，尤其是在莱州湾，短柄曲壳藻以极高的优势度成为单一优势种，这一趋势不利于毛虾的生长繁殖，因此是影响渤海毛虾捕获量的一个重要因素。

致谢: 感谢陈玉林、路阳同学在样品采集和检测过程中的贡献，感谢航次全体成员在海上作业过程中给与的帮助。