柔鱼(Ommastrepes bartramii)属大洋性鱿鱼类，主要分布在大洋温带和副热带海域，目前，商业性开发集中在北太平洋海域(余为等, 2013)。在北太平洋，其柔鱼的商业性开发始于1974年，之后规模不断扩大。1993年1月1日起，因公海大型流刺网被全面禁止，作业方式以钓捕为主(魏广恩等, 2016)。我国于1993年开始对北太平洋柔鱼资源进行开发利用，是目前捕捞柔鱼最主要的国家和地区之一，年产量基本上在8~10万t (陈新军, 2004)。柔鱼作为目前重要的大洋性经济柔鱼类，其在西北太平洋生态系统中具有重要地位。随着世界传统底层渔业产量普遍衰退，以及人类对海洋蛋白质需求在不断增加，柔鱼已成为重要的渔获对象(王尧耕等, 2005)。

栖息地适应性指数模型(Habitat suitability index, HSI)最早由美国地理调查局国家湿地研究中心鱼类与野生生物署于20世纪80年代初提出，被用来描述野生动物的栖息地质量(朱宏达等, 2002)。近年来，HSI模型也被应用于鱼类分布、中心渔场预报等方面(龚彩霞等, 2011)。栖息地的适宜程度或好坏，通常可用指数来表达，如HSI(金龙如等, 2008)。HSI取值范围一般为0~1.0，0表示不适宜生境，1.0表示最适宜生境(Thomasma, 1981)。HSI与其评价程序(Habitat evaluation procedures, HEP)被广泛运用于野生生物的栖息地质量评估，其评估结果在日常自然资源管理与决策支持中得到广泛应用(Brooks et al, 1997)。

本研究依据陈新军等(2009)利用表温因子建立的北太平洋柔鱼栖息地指数模型，分析2005~2016年期间柔鱼适宜栖息地面积的变化情况，寻找柔鱼资源丰度与适宜栖息地之间的关系，探讨西北太平洋柔鱼资源量变化趋势及其影响因素，为柔鱼资源可持续开发与管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

柔鱼渔业数据和单位捕捞努力量渔获量(Catch per unit of fishing effort, CPUE)来源于上海海洋大学鱿钓技术组。西北太平洋海域海表温度(Sea surface temperature, SST)来源于哥伦比亚大学(http://iridl.ldeo.columbia.edu)，空间范围为39.5°~45.5°N，150.5°~ 160.5°E，数据时间为2005~2016年8~10月，空间分辨率为1°×1°，时间分辨率为月。

单位捕捞努力量渔获量的计算公式：

$ \mathrm{CPUE}=\frac{c}{n} $

(1)

式中，c为年捕捞量(t)，n为此年份在该区域内的作业船次。

表温水平梯度(Gradient of sea surface temperature, GSST)计算如图 1所示。

SST_{i, j}处的水平梯度GSST_{i, j}为

$ \operatorname{GSST}_{i, j}=\sqrt{\frac{\left[\left(\operatorname{SST}_{i, j-1}-\operatorname{SST}_{i, j+1}\right)^{2}+\left(\operatorname{SST}_{i+1, j}-\operatorname{SST}_{i-1, j}\right)^{2}\right.}{2}} $

(2)

式中，i为该点的经度，j为该点的纬度。

1.2 研究方法

基于陈新军等(2009)建立的柔鱼栖息地指数模型，利用SST、GSST计算柔鱼作业渔场区域SST和GSST的适应性指数模型(SI)(范江涛, 2016)，利用算术平均法(Arithmetic mean)计算最终HSI。将HSI按0~0.2、0.2~0.4、0.4~0.6、0.6~0.8和0.8~1分成5个等级，并计算各等级的作业渔场区域面积大小。计算方法如下：纬度相隔1度的距离=111.1 km；经度相隔1度的距离=111.1cosA (A为纬度)(如:北纬60度处，经度相隔1度的距离=111.1cos60=55.55 km)。

某一1.0°×1.0°单元的面积s：

$ {s = (a + b)\frac{h}{2}} $

(3)

$ { = {{111.1}^2}\left[ {\cos A + \cos \left({A + {1^\circ }} \right)} \right]\frac{{\cos {{0.5}^\circ }}}{2}} $

(4)

某一纬度栖息地面积S_i：

$ {S_i} = ns $

(5)

栖息地总面积S：

$ S=\sum S_{i} $

(6)

式中，a、b分别为所选1.0°×1.0°区域的南北边界纬线长度，h为a、b两条纬线之间的距离。n为某一纬度栖息地单元栖息地个数。

栖息地指数大于0.6的海域，认为是较为适宜渔业资源生长栖息繁衍的海域(丁琪等, 2015)。将渔获量、CPUE与适宜栖息地面积进行相关性分析。

2 结果 2.1 适宜栖息地面积动态变化

2005~2016年8~10月各月栖息地面积和年平均栖息地面积变化趋势各不相同(图 2)。8月，HSI > 0.8的栖息地面积最高值出现在2009年，为110133.71 km²；0.6 < HSI≤0.8的栖息地面积最高值在2015年，为304292.92 km²；2010年的HSI > 0.6栖息地面积最大，为350528.2 km²；2006年的HSI > 0.6栖息地面积最小，为167657.72 km²(图 2a)。

9月，HSI > 0.8的栖息地面积最高值在2010年，为161362.66 km²。0.6 < HSI≤0.8的栖息地面积最高最值在2015年，为306435.10 km²。2015年的HSI > 0.6栖息地面积区域最大，为403956.22 km²。2014年HSI > 0.6栖息地面积区域最小，为215227.54 km²(图 2b)。

10月，HSI > 0.8的栖息地面积最高值在2015年，其面积为183042.28 km²。0.6 < HSI≤0.8的栖息地面积最高值在2006年，其面积为254218.01 km²。2012年的HSI > 0.6的栖息地区域最大，为375084.27 km²。2008年的HSI > 0.6的栖息地区域最小，为164425.37 km² (图 2c)。

年平均适宜栖息地面积变化趋势也存在较大幅度的波动。如2015年HSI > 0.6的栖息地面积范围最大，达到1087369 km²；2008年HSI > 0.6的栖息地面积范围最小，仅为618407.5 km²(图 2d)。

2.2 适宜栖息地面积与渔获量关系

2005~2016年北太平洋柔鱼渔获量最高值出现在2007年，该年的适宜栖息地面积在所有年份的平均值之上。2015年的总渔获量最少，但该年的适宜栖息地面积为所有年份中最高(图 3)。8~10月适宜栖息地面积以及年平均适宜栖息地面积分别与年渔获量进行相关性分析，表明适宜栖息地面积与年渔获量之间没有显著相关性(P > 0.05)(表 1)。

2.3 适宜栖息地面积与CPUE关系

2007年CPUE值最高，该年的适宜栖息地面积在所有年份平均值之上；2009年CPUE值最低，但该年的适宜栖息地面积较高(图 4)。8~10月适宜栖息地面积以及年平均适宜栖息地面积分别与CPUE进行相关性分析，表明适宜栖息地面积与CPUE之间没有显著相关性(P > 0.05) (表 2)。

3 讨论与分析

鱼类栖息地指数分布通常能反映鱼类自身的分布趋势(陈新军等, 2013)。2016年8月和10月的栖息地指数分布图显示，8月，在41.5°~43.5°N、150.5°~ 155.5°E，43.5°~44.5°N、156.5°~159.5°E，41.5°~ 43.5°N、161.5°~164.5°N这3个区间内，HSI指数基本大于0.6，为较适宜柔鱼生存栖息的区域，同一时期内的主要作业渔场在153°~156°30'E、41°20'~43°30'N附近海域(余为等, 2018)，其作业范围基本在所计算出的栖息地适宜海域(图 5)；10月，40.5°~41.5°N、150.5°~151.5°E，41.5°~42.5°N、152.5°~ 159.5°E，39.5°~41.5°N、160.5°~164.5°E这3个区域内HSI指数大于0.6，同一时期主要作业渔场在154°~ 157°10'E、41°20'~ 42°40'N附近海域(余为等, 2018)，其作业范围基本在栖息地适宜海域。因此，认为适宜栖息地指数较高的区域为柔鱼资源丰度较高海域。

在时间变化趋势上，本研究发现，柔鱼适宜栖息面积变化同鱼类资源丰度或渔获量变化的相关性不大(图 3和图 4，表 1和表 2)。但8月，渔场近一半区域的HSI < 0.6(图 5)，10月，渔场的HSI < 0.6面积仅为整个渔场的八分之一(图 6)，同年8月的渔获量为39291 t，10月渔获量为155149 t，因此，在具体月份上，适宜栖息地指数面积大小可以较好地反映柔鱼资源丰度。我国北太平洋渔船的捕捞作业相对集中，且船长通常利用经验去寻找渔场位置，其误差较大，因此，作业位置与HSI的分布并不匹配；同时，相对集中的作用方式也可能导致单船平均产量偏低；在某些年份，如2015年的适宜栖息地面积最高，但2015年的作业船只比往年减少60艘(农业部渔业局编制, 2016)，该年份的总渔获量大大减少。以上都是造成柔鱼适宜栖息面积变化没有反映其CPUE或渔获量变化趋势的因素。

另外，大尺度的气候变化如厄尔尼诺和拉尼娜事件调控了大洋性头足类鱼类的渔场和产卵场的环境条件(Irvine et al, 2011)，对其仔幼鱼群体和成鱼的栖息环境具有重要作用(Syamsuddin et al, 2013; Tzeng et al, 2012; Chen et al, 2007)。Chen等(2007)认为，当厄尔尼诺事件发生时，产卵场温度环境有利于增加柔鱼资源补充量，并且其渔场会向南偏移；而拉尼娜事件发生时，则资源补充量减少且渔场向北转移，对渔获量产生影响。余为等(2018)研究认为，弱拉尼娜事件和正常气候条件下，柔鱼渔场范围内水温最高，适宜栖息面积显著增长；中等强度和高强度拉尼娜条件下，柔鱼渔场内平均水温较高，但适宜栖息面积较前两者显著减小；弱强度、中等强度和超高强度厄尔尼诺条件下，柔鱼渔场内水温均较低，适宜栖息地面积减少，且弱强度和超高强度厄尔尼诺条件下柔鱼适宜栖息面积均高于中等强度厄尔尼诺条件。2009年为中等强度的厄尔尼诺年，2015年为超强的厄尔尼诺年，2011年为弱强度的拉尼娜年，2010年为中等强度的拉尼娜年(余为等, 2016)。本研究计算的2009年的适宜栖息地面积明显少于2015年，且2009年的柔鱼CPUE明显少于2015年，2010年的CPUE明显少于2011年。本研究结果与前人研究结果基本一致。因此，在大尺度的环境变化下，中等强度下的厄尔尼诺现象会使柔鱼的适宜栖息地减小，且其CPUE会降低。中等强度下的拉尼娜现象会使CPUE降低。

柔鱼的传统作业渔场一般位于黑潮的第二分支和亲潮的交汇处，且作业位置与黑潮和亲潮的相对强弱有关(陈新军等, 1997)。2009年CPUE是所选取年份中的最低值，为134.7，该年总渔获量为36763.7 t，也较少，但是该年适宜栖息地面积较大。余为等(2013)对30°~45°N 140°~160°E(与本文研究区域相同)海域内的黑潮与亲潮研究发现，2009年7~11月份黑潮势力比2008年平均偏南2.8°，强度减弱，势力范围减小，同期亲潮冷水团向南入侵势力变强，温度降低。暖水势力减弱，冷水势力增强导致2009年柔鱼传统作业海域温度降低，柔鱼群体向北洄游受阻，使得作业海域的资源量减少，产量降低。

本研究所选取的栖息地模型是基于陈新军(2009)利用海表温度和海表温水平梯度这二项数据建立的模型。在HSI模型环境因子的选择上，柔鱼总会趋向适宜其生存的温度的海域生活，因此，海表温度与柔鱼的分布特征的相关性最为紧密(唐峰华等, 2015)。表温水平梯度能够反映这一区域的温度变化情况，直接反应柔鱼资源的分布情况。研究发现，柔鱼的饵料由头足类、鱼类和甲壳类组成，种类较多(唐峰华等, 2011;黄洪亮等, 2002)，且叶绿素a浓度与柔鱼饵料生物密切相关(余为等, 2015)。可以看出，柔鱼处于较高的营养级位置，叶绿素浓度的变化对其分布的影响具有滞后性，且进入10~11月后，决定渔场位置和洄游路线的主要因子不再是食物，而是生理忍耐温度(Saitoh et al, 1986;崔雪森等, 2018)，使得该月份的叶绿素浓度不再成为影响柔鱼分布的显著因子，且本次研究选取的时间范围是8~10月，故不选择叶绿素作为模型构成因子。而其他像海面风场、高度、盐度等数据对柔鱼分布的影响较小。因此，在本次HSI模型选择了海表温度和海表温水平梯度数据进行建模。但缺少其他的环境因子仍可能造成与实际情况的偏差，在后续的研究中可以增加这一部分的研究。