体质量是进行动物遗传改良或育种的主要目标性状，也是开展种质评估的重要生物学指标。体质量与形态性状均属受多个基因控制的数量遗传性状，且两者间通常存在密切的关联性(孙建贻等, 1999)，与体质量相比，形态性状具有表观自显性、测量准确性以及现场操作便利性等方面的优势(王志铮等, 2011)，可采用统计分析方法，如相关分析、多元回归分析、通径分析等，建立形态性状与体质量的关系式，来探究目标种群中决定体质量的关键形态性状，通过对形态性状的直接选择来达到对体质量的间接选择目的，在水产动物遗传改良或良种选育中具有重要的现实意义和指导作用。目前，该方法已经在鱼类(刘峰等, 2015; 陈红林等, 2016; 边力等, 2018)、贝类(于德良等, 2013; 张嘉丽等, 2014)、甲壳类(张成松等, 2013; 董世瑞等, 2007)等水产养殖动物中进行了较广泛的应用。

瓯江彩鲤(Cyprinus carpio var. color)是鲤的体色变异群体，至今已有1200多年的养殖历史。瓯江彩鲤不仅体色丰富，在经济鱼类中十分少见，而且肉质鲜嫩、抗逆性强、生长迅速，同时，具备食用、观赏和科研的多重价值。瓯江彩鲤包含4种能够稳定遗传的体色类型，分别为“大花”(BR，红色底色缀有黑色斑块)、“粉花”(BW，白色底色缀有黑色斑块)、“全红”(WR，全身红色)、“粉玉”(WW，全身粉白色)(Li et al, 2001)。前期研究发现，不同发育阶段的瓯江彩鲤表现出显著的生长差异(Wang et al, 2006)，并存在体色–环境互作的现象(Wang et al, 2007)。瓯江彩鲤由孵化至性成熟需要2年，而12月龄是进行瓯江彩鲤优良亲本选育的重要阶段，此阶段选育出的预备亲鱼将在接下来的一年中进行育成培育，因此，对12月龄阶段瓯江彩鲤形态性状与体质量之间的关系进行研究具有重要意义。此外，生产过程中的瓯江彩鲤养殖于多个池塘，本研究从3个相同饲养条件的池塘中均匀挑选样本鱼进行数据测定，旨在创造实际生产相似条件，并消除不同生长环境带来的影响。本研究应用相关分析、回归分析以及通径分析对4种体色类型瓯江彩鲤的形态性状与体质量之间的关系进行了解析，构建了不同体色瓯江彩鲤形态性状与体质量的多元回归方程，以期为瓯江彩鲤的体色和生长性状的共同选育提供参考。

实验使用的亲鱼为“龙申1号”瓯江彩鲤(品种登记号：GS-01-002-2011)，群体配套系选育后将幼鱼养殖于上海海洋大学水产动物种质试验站。4种体色的瓯江彩鲤混合养殖于3个池塘，养殖至12月龄时，准确测量全部个体的体质量(Y，精确到0.1 g)和相关形态性状(精确到0.1 cm)，包括体长(X₁)、体宽(X₂)、体高(X₃)、头长(X₄)和尾柄高(X₅)。进行形态性状和体质量的测量，经计数得知，4个体色群体中，“大花”(BR)体色共407尾，“粉花”(BW)体色共323尾，“全红”(WR)体色共362尾，“粉玉”(WW)体色共264尾，所有数据用于后续分析。

使用SPSS 19.0软件对上述性状进行统计分析，包括各性状的平均值、标准差和变异系数以及性状间的Pearson相关系数。采用逐步引入–剔除法，以形态性状为自变量，体质量为因变量，分别建立4种体色类型瓯江彩鲤群体的多元回归方程，具体如下：

式中，Y为因变量，b₀为截距，x_i为自变量，b_i为相应的回归系数。

通过对回归系数进行标准化，计算出各自变量(形态性状)对因变量(体质量)的通径系数，公式为：

式中，$ {P_{y, {x_i}}}$为通径系数，$ {b_i}$为自变量的回归系数，$ {\sigma _{{x_i}}}$为自变量的标准差，${\sigma _y} $为因变量的标准差。

利用自变量之间的相关系数及其对因变量的通径系数，计算各个自变量对因变量的间接通径系数，计算公式为：

式中，${P_{{x_i}{x_j}}} $为间接通径系数，r_ij为2个形态性状间的相关系数，P_{j, y}为形态性状对体质量通径系数。

所测4种体色瓯江彩鲤的体质量分别为(256.34±174.40) g (BR)、(254.41±190.03) g (BW)、(264.27±199.44) g (WR)和(252.76±187.98) g (WW)，变异系数为68.03%~75.47%；形态性状的变异系数最大的为X₂ (25.00%~27.69%)，最小为X₄ (18.18%~ 20.35%)。在4种体色中，WR的各性状变异系数最大，BR的最小。

4种体色类型彩鲤内各性状之间的相关性结果见表 2和表 3。不同体色组合性状间均存在极显著的相关关系(P < 0.01)，且各形态性状与体质量的相关性大小顺序完全相同，依次为X₃ > X₁ > X₂ > X₅ > X₄。从形态性状之间的相关系数可知，X₃和X₁的相关系数均最高，说明瓯江彩鲤的X₁与X₃的关系密切。

表 2(Tab.2)

表 2 BR(右上角)和BW (左下角)瓯江彩鲤所测性状的相关系数 Tab.2 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the BR (upper triangle) and BW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp Y X1 X2 X3 X4 X5 Y — 0.930** 0.919** 0.954** 0.841** 0.918** X1 0.946** — 0.894** 0.922** 0.881** 0.915** X2 0.924** 0.925** — 0.905** 0.798** 0.848** X3 0.959** 0.953** 0.920** — 0.858** 0.920** X4 0.842** 0.907** 0.826** 0.852** — 0.841** X5 0.915** 0.914** 0.863** 0.892** 0.843** — 注：**表示在0.01水平显著相关。下同 Note: ** indicates significant correlation at 0.01 level. The same as below

表 2 BR(右上角)和BW (左下角)瓯江彩鲤所测性状的相关系数 Tab.2 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the BR (upper triangle) and BW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp

表 3(Tab.3)

表 3 WR (右上角)和WW (左下角)瓯江彩鲤所测性状的相关系数 Tab.3 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the WR (upper triangle) and WW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp Y X1 X2 X3 X4 X5 Y — 0.941** 0.929** 0.958** 0.863** 0.916** X1 0.939** — 0.925** 0.954** 0.928** 0.924** X2 0.914** 0.921** — 0.936** 0.846** 0.877** X3 0.960** 0.959** 0.938** — 0.894** 0.930** X4 0.847** 0.898** 0.889** 0.823** — 0.867** X5 0.871** 0.886** 0.903** 0.829** 0.829** —

表 3 WR (右上角)和WW (左下角)瓯江彩鲤所测性状的相关系数 Tab.3 Morphological correlation coefficients of the studied traits between the WR (upper triangle) and WW (lower triangle) color patterns of Oujiang color common carp

自变量之间的共线性会影响多元回归模型的准确性，因此，在进行模型拟合之前，需要将4种体色彩鲤中各形态性状进行共线性检验，剔除与其他形态性状存在严重共线性的性状指标。在本实验中，通过共线性诊断发现，BR的体高性状、BW的体长性状、WR的体长与体高性状、WW的体高性状与其他性状存在严重共线性，故予以剔除。以剩余形态性状为自变量，体质量作为因变量，采用逐步引入–剔除法进行多元回归分析，得出4种体色类型的多元回归方程：BR为Y₁ = –517.069+12.628X₁ +67.916X₂ +94.885X₅；BW为Y₂ = –525.711+38.085X₂ +68.869X₃ +72.206X₅；WR为Y₃ = –502.952 + 90.980X₂ + 18.172X₄ + 113.965X₅；WW为Y₄ = –537.119 +22.932X₁ + 55.113X₂ + 48.203X₅。回归方程的标准化回归系数及其显著性检验结果见表 4。

表 1(Tab.1)

表 1 12月龄瓯江彩鲤形态性状与体质量的描述性统计结果 Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in 12-month-old Oujiang color common carp 性状 Traits 群体 Population 极小值 Min 极大值 Max 均值±标准差 Mean±SD 变异系数 CV(%) Y(g) BR 54.0 1019.0 256.34±174.40 68.03 BW 38.0 1050.0 254.41±190.03 74.70 WR 20.0 1156.0 264.27±199.44 75.47 WW 36.0 1117.0 252.76±187.98 74.37 X1(cm) BR 11.7 32.0 19.76±3.80 19.24 BW 9.8 31.5 19.51±4.07 20.87 WR 8.4 33. 19.76±4.23 21.39 WW 9.7 33. 19.55±4.17 21.31 X2(cm) BR 2.3 8.5 3.97±0.99 25.00 BW 2.0 7.5 3.98±1.02 25.67 WR 1.4 8.7 3.99±1.11 27.69 WW 1.9 7.9 3.94±1.06 26.83 X3(cm) BR 3.9 11.6 6.38±1.43 22.34 BW 3.6 11.5 6.35±1.51 23.70 WR 2.1 12.2 6.42±1.55 24.12 WW 3.3 11.4 6.33±1.52 24.00 X4(cm) BR 3.4 9.1 5.54±1.01 18.18 BW 3.2 8.4 5.51±1.01 18.39 WR 2.3 9.0 5.55±1.13 20.35 WW 2.8 9.7 5.50±1.10 19.94 X5(cm) BR 1.2 4.9 2.68±0.62 23.19 BW 1.4 5.2 2.65±0.66 25.04 WR 1.1 5.0 2.66±0.67 25.30 WW 1.2 4.6 2.58±0.64 24.69

表 1 12月龄瓯江彩鲤形态性状与体质量的描述性统计结果 Tab.1 The phenotypic statistics of morphologic traits in 12-month-old Oujiang color common carp

表 4(Tab.4)

表 4 4种体色群体偏回归系数显著性检验 Tab.4 Significance test of partial regression of four groups of Oujiang color common carp 体色变量 Body color variable 偏回归系数±SE Unstandardized coefficient±SE 标准化偏 回归系数 Standardized coefficients 显著性 Sig. 方差膨胀因子 VIF BR (常量) –517.069±13.506 0 X1 12.628±1.903 0.275 0.000 8.844 X2 67.916±5.528 0.387 0.000 5.105 X5 94.885±9.869 0.338 0.000 6.346 BW (常量) –525.711±11.133 0.000 X2 38.085±6.567 0.205 0.002 6.916 X3 68.869±4.978 0.546 0.000 8.639 X5 72.206±8.744 0.252 0.000 5.171 WR (常量) –502.952±16.240 0.000 X2 90.980±6.405 0.504 0.000 4.980 X4 18.172±6.032 0.103 0.003 4.607 X5 113.965±11.250 0.385 0.000 5.691 WW (常量) –537.119±18.317 0.000 X1 22.932±2.714 0.508 0.000 9.674 X2 55.113±8.876 0.310 0.000 6.658 X5 48.203±12.330 0.164 0.000 4.676 注：因变量：体质量  Note: Dependent variable: Body weight

表 4 4种体色群体偏回归系数显著性检验 Tab.4 Significance test of partial regression of four groups of Oujiang color common carp

根据回归模型获得的R值及决定系数(R²)见表 5，各体色类型的R值均在0.95以上，决定系数R²均在0.9以上，说明各形态性状对体质量的解释程度达到90%以上，能够较好地反映自变量与体质量的函数关系，因此，构建的回归模型较好，参考价值较高。此外，根据公式$e = \sqrt {1 - {R^2}} $，计算出各回归方程的剩余因子(0.239~0.311)数值较大，说明对4种体色瓯江彩鲤体质量有影响的性状除了模型中所包含的自变量，, 还有一些影响较大的因素没有找到，有待于增加自变量进一步研究。

表 5(Tab.5)

表 5 4种体色类型瓯江彩鲤的性状决定系数 Tab.5 The determinant coefficients of phenotypic traits to body weight of four groups of Oujiang color common carp 体色 Body color 相关系数 R 决定系数 R2 矫正决定系数 Adjusted R2 剩余因子 Surplus factor BR 0.960 0.922 0.921 0.279 BW 0.971 0.943 0.942 0.239 WR 0.954 0.909 0.909 0.302 WW 0.950 0.903 0.902 0.311

表 5 4种体色类型瓯江彩鲤的性状决定系数 Tab.5 The determinant coefficients of phenotypic traits to body weight of four groups of Oujiang color common carp

通径分析可以确定各性状对体质量的直接作用(通径系数)和间接作用(间接通径系数)。通过通径分析(表 6)显示，相同形态性状对体质量的直接作用和间接作用在不同体色间存在较大差异。在BR中，X₂对Y的直接作用最大(0.387)，X₁和对Y的间接作用最大(0.655)；在BW中，X₃对Y的直接作用最大(0.546)，X₂对Y的间接作用最大(0.720)；在WR中，X₂对Y的直接作用最大(0.504)，X₄对Y的间接作用最大(0.760)；而在WW中，则是X₃对Y的直接作用最大(0.508)，X₅对Y的直接作用最大(0.730)。比较发现，形态性状对Y的间接作用的大小顺序与直接作用相反，除BW群体的X₃、WR群体的X₂、WW群体的X₁表现为对Y的直接作用大于间接作用以外，4种体色群体中的其他形态性状均表现为对Y的间接作用大于直接作用。

表 6(Tab.6)

表 6 4种体色瓯江彩鲤形态性状对体质量的通径分析 Tab.6 Path analysis of the effects of phenotypic traits on body weight of four groups of Oujiang color common carp 变量 Varia-ble 相关系数 Correlation coefficient 直接通径系数 Direct coefficient 间接通径系数 Indirect path coefficient BR X1 X2 X5 ∑ X1 0.930** 0.275** — 0.346 0.309 0.655 X2 0.919** 0.387** 0.246 — 0.287 0.532 X5 0.918** 0.338** 0.252 0.328 — 0.58 BW X2 X3 X5 ∑ X2 0.924** 0.205** — 0.502 0.217 0.72 X3 0.959** 0.546** 0.189 — 0.225 0.413 X5 0.915** 0.252** 0.177 0.487 — 0.664 WR X2 X4 X5 ∑ X2 0.929** 0.504** — 0.087 0.338 0.425 X4 0.863** 0.103** 0.426 — 0.334 0.76 X5 0.916** 0.385** 0.442 0.089 — 0.531 WW X3 X2 X5 X3 0.941** 0.508** — 0.286 0.145 0.431 X2 0.929** 0.310** 0.468 — 0.148 0.616 X5 0.916** 0.164** 0.45 0.28 — 0.73

表 6 4种体色瓯江彩鲤形态性状对体质量的通径分析 Tab.6 Path analysis of the effects of phenotypic traits on body weight of four groups of Oujiang color common carp

在鱼类的选育过程中，体质量是一个主要的选择指标(李学军等, 2016; 李明云等, 2016)。与其他鱼类不同，瓯江彩鲤的选育指标除体质量外，还涉及到体色这一重要性状。此前，本实验室通过选育获得5种稳定体色类型的瓯江彩鲤新品种——“龙申1号”(Wang et al, 2006)。本研究对“龙申1号”后代中的4种体色的瓯江彩鲤研究发现，瓯江彩鲤WR群体的体质量与形态性状的变异系数均为最大。变异系数反应了数据的离散程度，变异系数越大，数据越离散，表示群体内个体间表型差异越大，说明WR群体存在较大的遗传变异，这种遗传变异使“全红”群体具有更大的选育潜力。

不同鱼类与体质量相关的形态性状往往存在较大差异，如红鲤(Cyprinus flammans)(李思发等, 2006)、大口黑鲈(Micropterus salmoides)(何小燕等, 2009)和花鲈(Lateolabrax maculatus)(胡彦波等, 2018)中与体质量相关系数最大的是体宽，小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)中与体质量相关程度最大的是全长(刘峰等, 2016)，而吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)中与体质量相关性最大的是体长(Nguyenhong et al, 2010; Trọng et al, 2013)。本研究结果显示，瓯江彩鲤4个群体中，与体质量相关程度最高的形态性状均为体高，在之前对不同月龄瓯江彩鲤的研究发现，20月龄的瓯江彩鲤与体质量相关程度最高的形态性状为体高，而在8月龄与体质量相关程度最高的形态性状为全长(Wang et al, 2006)。说明瓯江彩鲤的形态性状与体质量的关系在不同生长发育阶段差异较大。

共线性是构建多元回归方程时经常要面对的问题，多重共线性会导致方程的方差增大，可靠性和稳定性降低，难以解释每个变量的单独影响(Ye et al, 2006)。因此，在构建回归方程前，需要对各自变量进行共线性分析，剔除存在严重共线性的性状。同时，采用逐步引入–剔除法构建回归方程，即逐步引入变量，通过拟合度与显著性变化来决定剔除或保留变量，在一定程度上减少共线性对模型的影响(游士兵等, 2017)。本研究通过共线性分析发现，在瓯江彩鲤的不同体色类型中，头长、体长和体高与其他性状存在较严重的共线性关系，剔除这些形状后，4个群体纳入回归方程的各形态性状对体质量的方差膨胀因子(Variance inflation factor, VIF)数值均小于经验值(VIF=10)，表明所构建的回归模型已无共线性的影响，提高了瓯江彩鲤相关性状分析的可靠性和准确性。

鱼类的形态性状较多，各性状之间的关系也较为复杂，形态性状与体质量的关系也较模糊，采用通径分析法将各性状对体质量的作用关系拆分为直接作用与间接作用，从而更加清晰地描述性状对体质量的作用(Edwards et al, 2007)。黄有辉等(2016)通过分析日本沼虾(Macrobrachium nipponense)的形态性状对体质量的通径系数，发现5个不同地区的沼虾群体间存在较大差异。区又君等(2013)研究卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)发现，不同月龄阶段对体质量作用最大的形态性状不同。说明形态性状对体质量的影响作用会因地理分布及生长时期的不同而发生变化。

本研究表明，在12月龄的4种体色瓯江彩鲤群体中，影响体质量的主要形态性状存在较大不同，并且各性状对体质量的主要作用方式(间接作用为主或直接作用为主)及作用强度也有较大差异，说明4种体色类型瓯江彩鲤群体已经存在明显的形态差异。为了提高选育的效率，不同体色的群体应选用合适的形态性状作为选育指标，如BR和WW群体以体长、体宽和尾柄高作为体质量的辅助选育指标，BW群体以体宽、体高和尾柄高作为体质量的辅助选育指标，WR群体以体宽、头长和尾柄高作为体质量的辅助选育指标，从而实现体质量的间接选育。