在海洋生态系统中，浮游植物是一种含有色素或色素体的自养单细胞微生物，其特点是生命力强、繁殖周期短、对环境变化反应敏感，其作为食物链中的初级生产者，承担着海洋生态系统中能量转化与流动和物质循环的重要环节。海洋环境的变化可以影响浮游植物群落的种类组成、结构和细胞丰度等(王文海等, 2011)。因此，浮游植物可作为环境监测评估中的指示生物，其群落结构特征是评价海域营养水平、污染状况、资源现状以及生产潜力和海洋生态系统稳定性的重要指标。

崂山近岸为山东青岛崂山区周边开放海域，北接即墨区近岸海域，西接青岛市区近海，王哥庄湾、仰口湾分布于其北部海域，南部分布有太清宫湾、流清河湾、沙子口湾以及多条河流入海口。海湾总面积约为188 km²，最大水深为14 m，生物资源丰富，湾内与外海水体交换情况良好，为山东省魁蚶(Scapharca broughtonii)等贝类资源放流的重点海域(张波等, 2015)。近岸海域是海陆之间相互作用最强烈的区域之一，是许多海洋生物重要的索饵场和洄游通道，物质循环和能量传递较为活跃(宋秀凯等, 2016)。近年来，人类对近岸海域的开发利用不断深入，使得水质污染日趋严重，生物多样性日益降低(乔芮等, 2015)。在近海环境不断恶化的胁迫下，浮游植物群落结构常处于不稳定状态(郭术津等, 2014)，因此，需要针对近岸海域生态系统开展深入研究。

近年来，山东半岛近海海域浮游植物群落结构方面的研究多集中在莱州湾和胶州湾(陈碧鹃等, 2001)。研究表明，莱州湾浮游植物数量变动与温度呈显著的正相关，与盐度呈显著的负相关，但与单一营养盐之间的相关关系并不显著(宁璇璇等, 2011; 于潇等, 2018)。胶州湾浮游植物生物量(细胞丰度、叶绿素a质量浓度)在不同月份的变化与海水温度、营养盐结构和营养盐浓度呈显著正相关(王妍等, 2014)。为客观反映近岸海域生态环境变化对浮游植物群落演变的影响，本研究对2016~2017年春、夏和秋3个季节崂山近岸浮游植物的群落结构特征进行了分析，并探讨其与关键环境因子的相关性，以期为研究人类活动对近岸海域生态系统演化的影响提供基础数据，同时，为崂山近岸海域开展贝类资源增殖放流和渔业资源保护提供科学依据。

本次调查的采样时间为2016年春季(5月)、夏季(8月)、秋季(11月)和2017年的春季(5月)、夏季(9月)、秋季(11月)，采样地点为山东青岛市崂山湾的沿岸近海海域(120.507°~120.707°E, 36.083°~36.142°N)，共布设15个监测站位(图 1)。

图 1(Fig. 1)

图 1 2016~2017年崂山近岸浮游植物采样站位 Fig.1 Sampling sites of phytoplankton in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

浮游植物的采集参照《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)的方法。具体操作方法：在每个站位，通过浅水Ⅲ型浮游生物网在采样点进行垂直拖网采样，所采集生物样品采用含量为5%的甲醛溶液进行固定，用显微镜对浮游植物进行分类鉴定与数量统计。现场采样时，使用多参数水质监测仪(YSI 556型，美国)同步测定海水表层温度(T)、表层盐度(S)、化学需氧量(COD)、溶解氧(DO)、pH等指标，同步采集水样，带回实验室测定无机氮(DIN)、活性磷酸盐(DIP)和叶绿素a(Chl-a)等。海水样品的采集、储存和环境参数测定严格按照《海洋监测规范》(GB/T17378-2007)中的方法进行。

采用种类优势度(Y)公式：

式中，N_i为所测第i种生物的个体数；N为所采集生物种的总物种数；f_i为第i种生物所出现的频率。Y > 0.02为优势种(Shannon et al, 1963)。

Margalef丰富度指数公式：

式中，S为总物种数；N为同一样品中的总个体数(Margalef et al, 1968)。

Shannon-Winner多样性指数(H')公式：

式中，N为同一采集样品中的总生物个体数；N_i为第i种物种的总个体数(Shannon et al, 1963)。

Pielou均匀度指数(J)公式：

本研究通过生物统计学分析软件PRIMER 7.0，对2016~2017年崂山近岸浮游植物群落结构进行分析，以浮游植物种类、细胞丰度及监测站位组成原始数据矩阵，所监测的站点为矩阵的样本，各站点浮游植物种类和丰度为矩阵的变量，将2016~2017年崂山近岸浮游植物原始丰度数据进行平方根转化，以Bray-Curtis相似性系数为基础，构建崂山近岸各站站位的等级相似矩阵。同时，采用BIOENV分析2016~2017年崂山近岸浮游植物群落的细胞丰度与环境因子之间的相关性(周红等, 2003)。崂山近岸海域浮游植物丰度平面分布图采用Surfer 8.0软件绘制。

2016~2017年，崂山近岸调查海域共检出浮游植物2门31属69种。其中，硅藻门(Bacillariophyta)共有25属60种，占浮游植物的86.95%；以圆筛藻属(Coscinodiscus)的种类数最多，达11种；其次是角毛藻属(Chaetoceros)，达9种。甲藻门(Pyrrophyta)有6属9种，占浮游植物的13.04%；其中，角藻属(Ceratium)有2种。由此可见，2016~2017年崂山近岸海域浮游植物群落构成以硅藻门和甲藻门为主，硅藻门在物种数量和细胞丰度上占绝对优势。浮游植物的生态类型主要是广温、广盐的广布性种类，如中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、丹麦细柱藻(Leptocvlindrus danicus)、柔弱角毛藻(Chaetoceros debilis)、尖刺伪菱形藻(Pseudonitzschia pungens)、扁面角毛藻(Chaetoceros compressus)、星脐圆筛藻(Coscinodisus asteromphalus)等；近岸广温性种类，如派格棍形藻(Bacillaria paxillifera)、旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)、劳氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus)和冰河拟星杆藻(Asterionellopsis glacialis)等；温带沿岸性种类，如柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、丹麦细柱藻(Leptocylindrus danicus)、泰晤士旋鞘藻(Helicotheca tamesis)、柔弱几内亚藻(Guinardia delicatula)和旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)等；外洋性种类，如虹彩圆筛藻(Coscinodiscus oculus-iridis)、偏心圆筛藻(Coscinodiscus excentricus)等；浮游性种类，如中华齿状藻(Biddulphia sinensis)和翼根管藻印度变形(Rhizosolenia alata f. indica )等；暖水性种类，如薄壁几内亚藻(Guinardia flaccida)等。

表 1为2016~2017年崂山近岸海域浮游植物群落优势种组成具有明显的季节演替现象。春季主要优势种为虹彩圆筛藻(Y=0.048~0.174)、梭角角藻(Ceratium fusus, Y=0.029~0.089)、星脐圆筛藻(Y=0.081~0.149)等。圆筛藻属在各站位出现频率为100%，且丰度较高。角毛藻属以北温带广布性种为主，如柔弱角毛藻等。夏季主要优势种有虹彩圆筛藻(Y=0.024~0.131)、劳氏角毛藻(Y=0.039~0.117)、柔弱伪菱形藻(Y= 0.02~0.133)、星脐圆筛藻(Y=0.02~0.102)、中肋骨条藻(Y=0.02~0.099)等。夏季出现的优势种以广布性类群与近岸广温性类群为主。秋季主要优势种有虹彩圆筛藻(Y=0.147~0.241)、卡氏角毛藻(Chaetoceros castracanei, Y=0.036~0.053)、星脐圆筛藻(Y=0.137~0.221)、翼根管藻印度变形(Y=0.032~0.203)等。浮游性类群在秋季浮游植物群落中占有一定的地位，但优势种类出现不多。温带沿岸性物种数量有一定程度的升高，但优势地位却有所下降，对秋季崂山近岸海域浮游植物群落构成的贡献有一定程度的下降。与夏季相比，近岸广温性类群中的一些物种如劳氏角毛藻依然作为优势种出现。

表 1(Tab.1)

表 1 2016~2017年调查海域浮游植物优势种及优势度 Tab.1 Dominant species and predominance of phytoplankton in the survey area in 2016 and 2017 2016~2017崂山近岸优势种 2016~2017 dominant species in offshore area of Laoshan 优势度Y 春季Spring 夏季Summer 秋季Autumn 2016-05 2017-05 2016-08 2017-09 2016-11 2017-11 斑点海链藻Thalassiosira punctigera 0.049 0.061 0.053 丹麦角毛藻Chaetoceros danicus 0.063 卡氏角毛藻C. castracanei 0.023 0.060 0.036 劳氏角毛藻C. lorenzianus 0.039 0.083 0.035 柔弱角毛藻C. debilis 0.021 高齿状藻Odontella regia 0.020 0.028 格氏圆筛藻Coscinodiscus granii 0.021 0.023 0.023 虹彩圆筛藻C. oculus-iridis 0.079 0.155 0.110 0.024 0.147 0.158 琼氏圆筛藻C. jonesianus 0.022 星脐圆筛藻C. asteromphalus 0.081 0.149 0.086 0.221 0.221 中心圆筛藻C. centralis 0.024 0.041 海洋曲舟藻Pleurosigma pelagicum 0.021 派洛棍形藻Bacillaria paxillifera 0.064 0.050 0.083 0.047 柔弱伪菱形藻P. delicatissima 0.027 0.060 三角角藻Ceratium tripos 0.047 梭角角藻C. fusus var. schuttii 0.089 0.053 0.035 大角角藻C. macroceros 0.043 透明辐杆藻Bacteriastrum hyalinum 0.037 0.026 针杆藻Synedra spp. 0.076 0.061 0.024 翼根管藻印度变形R. indica 0.028 0.162 0.097 中肋骨条藻S. costatum 0.075

表 1 2016~2017年调查海域浮游植物优势种及优势度 Tab.1 Dominant species and predominance of phytoplankton in the survey area in 2016 and 2017

从图 2可以看出，调查期间，同一季度不同年份中，崂山近岸浮游植物丰度的平面分布均有不同。2016、2017年春季，浮游植物丰度的平面分布均呈现从北部向南部逐渐减少的趋势。高值区出现在王哥庄湾一带，其数值范围为(44.19~70.16)×10⁴cell/m³。2017年5月，南部沿岸浮游植物细胞丰度整体大于2016年同期。夏季浮游植物丰度均远高于5月，在两年夏季中，最大峰值出现的海域不同。2016年夏季，浮游植物东部近岸数量较大且分布较为均匀，南岸除在南窑河及石老人附近海域丰度较高外，其余整体丰度较低。2017年夏季，浮游植物丰度分布仍呈现由北向南递减的趋势，但东部近岸水域丰度整体低于上年同期，南部浮游植物的数量分布相对较均匀，高值区出现在王哥庄、太清宫口水域。在2016和2017年秋季，浮游植物的分布格局与春、夏季有明显的差异，南部近岸整体浮游植物丰度明显增高，与北部、东部近岸持平，高值区在南窑河与石老人海水浴场一带。综上所述，崂山近岸浮游植物丰度平面分布较密集的海区主要出现在王哥庄湾、南窑河与石老人海水浴场一带，春、夏季浮游植物丰度分布特征为北部沿岸大于南部沿岸；秋季南、北部沿岸分布较均匀。

图 1(Fig. 1)

图 2 崂山近岸浮游植物丰度平面分布(×103 cell/m3) Fig.2 Horizontal distribution of cell abundance of phytoplankton in offshore area of Laoshan (×103 cell/m3)

浮游植物细胞丰度季节变化明显，2016年秋季 > 夏季 > 春季，而2017年夏季 > 春季 > 秋季。据中国海湾志记载(中国海湾志编纂委员会, 1993)，崂山湾浮游植物群落上、下半年分别出现1个数量高峰，宋秀凯等(2016)的调查结果与这一变化趋势相一致。由于本次只调查了3个季节，无法体现出双峰变化，但仍然可以看出，上半年有1个高峰期，且夏季浮游植物丰度大于春季。

从图 3a可以看出，调查海域春季的细胞丰度平均值为496×10⁴cell/m³，略高于同处于黄海北部的胶州湾(175×10⁴ cell/m³) (王妍等, 2014)。此时，甲藻数量占比达最高，与渤海湾(周然等, 2013)、胶州湾(孙晓霞等, 2011)春季的甲藻数量增多的结论相一致。夏季细胞丰度平均值为937×10⁴ cell/m³，略高于2012年的调查结果[(200~500)×10⁴ cell/m³](孙雪梅等, 2013)。该季节的浮游植物以硅藻为主，丰度占总量的95.6%~97.0%，甲藻占总量的3.0%~4.4%(图 3b)。在采集到的浮游植物的总物种数中，仍以硅藻为主，约占总物种数的97.0%~98.8%，甲藻占总物种数的1.2%~3.0%。在该季度监测期间，浮游植物结构变化相对稳定。秋季细胞丰度平均值为621×10⁴ cell/m³，大于宋秀凯等(2016)的2012~2014年对崂山近岸浮游植物细胞丰度调查值(26.6×10⁴ cell/m³)，说明近几年浮游植物数量略有提升，但仍远远低于胶州湾(2900×10⁴ cell/m³) (孙晓霞等, 2011)与莱州湾(6623.22×10⁴ cell/m³)(宁璇璇等, 2011)浮游植物细胞丰度值。

图 1(Fig. 1)

图 3 2016~2017年崂山近岸浮游植物细胞丰度变化(a)与各类群数量百分比(b) Fig.3 Variation of phytoplankton cell abundance (a), and the percentage (b) in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

Shannon-Winner多样性指数用于判断群落结构的复杂程度(赵其彪等, 2015)，均匀度指数用于判断群落是否成熟稳定(杨晓改等, 2014)。多样性指数 > 1、均匀度指数 > 0.3，则认为该群落多样性较好(李广楼等, 2006)。2016~2017年浮游植物群落结构参数变化情况见图 4。从图 4可以看出，各季节的多样性指数平均值为1.15~2.50，年平均值为2.16，各月均大于1。各季节均匀度指数的平均值为0.68~0.90，年平均值为0.82，各月均大于0.3。可以认为，2016~2017年崂山近岸浮游植物群落结构较为稳定，组成物种数较多，生物多样性较好，物种类生物量分布比较均匀。从全年来看，多样性指数与均匀度指数呈现较为明显的季节变化。2016年春季多样性指数为2.46，夏季略微升高，达到2.50，最低值出现在秋季，为2.24。而2017年春季多样性指数为2.34，夏季较春季有所下降，为2.26，在秋季降至最低，为1.15。两年中均在秋季呈骤降趋势。从图 4可以看出，均匀度指数的季节变化趋势与多样性指数相同，最低值都出现在秋季，但季节间的差异不显著。

图 1(Fig. 1)

图 4 2016~2017年崂山近岸丰富度指数、多样性指数、均匀度指数季节变化 Fig.4 Variation in richness index, diversity index, and evenness of phytoplankton community in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

从图 4可以看出，丰富度指数呈较明显的变化趋势，反映出不同季节浮游植物种类数量差异较大。2016年为秋季 > 夏季 > 春季，而2017年丰富度指数整体下降，最高值出现在夏季，秋季最低。综合对比图 3a与图 4可以看出，浮游植物细胞丰度与多样性指数的变化趋势一致。即在2016年3个季节都稳步上升，浮游植物细胞丰度峰值出现在11月，同时，本月的丰富度指数也是全年最高值，这与硅藻的大量繁殖有关。春季丰富度指数与多样性指数变化趋势不同，这通常与单一藻类优势过高有关。2017年9月，浮游植物细胞丰度、多样性指数和丰富度指数均处于高峰期，即物种种类多、各物种多样性好、分布均匀，这可能是因为夏季是浮游植物种类交替的季节，从而使浮游植物呈现细胞丰度高且多样性较好的特点。

不同季节浮游植物群落的聚类分析结果见图 5。从图 5可以看出，浮游植物群落相似性在40%水平，主要分为2个组群。第1组群为2017年的9、11月，其余月份为第2组群，在第2组群中，2016年5月与2017年5月相似度高达70%。第1组群2017年9、11月的特征种为虹彩圆筛藻和劳氏角毛藻，该组群种类组成以近岸广温性种为主，外洋性种类的细胞数量在这一组群中占有一定优势。2017年春季与夏季的相似度较低。从图 4还可以看出，2017年丰富度指数9月明显高于5月。这可能是由不同藻类生长依赖于不同的影响因子所致(许海等, 2012)。如新月菱形藻、舟形藻的主要影响因子为磷酸盐，中肋骨条藻的主要影响因子为COD(王欣等, 2014)。由于崂山近岸海域5~9月关键环境因子有所改变，部分浮游植物因环境改变而减少或死亡，一些适合新环境的其他浮游植物迅速生长繁殖，从而使5、9月崂山近岸浮游植物群落构成相似度较低。第2组群中，2016年5月与2017年5月浮游植物群落组成相似度较高，该组群的特征种为高齿状藻、虹彩圆筛藻、派洛棍形藻、梭角角藻、星脐圆筛藻等。

图 1(Fig. 1)

图 5 2016~2017年崂山近岸浮游植物群落的CLUSTER聚类分析 Fig.5 Cluster analysis of phytoplankton community in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

崂山近岸调查环境因子的平均值见表 2。从表 2可以看出，温度的变化范围为13.35℃~26.76℃，盐度的变化范围为31.74~32.11，DO变化范围为5.75~9.30 mg/L，pH的变化范围为7.97~8.31，COD的变化范围为0.36~1.27 mg/L，DIP的变化范围为5.75~17.53 μg/L，DIN的变化范围为30.28~182.44 μg/L，Chl-a的变化范围为0.40~1.58 μg/L。

表 2(Tab.2)

表 2 2016~2017年崂山近岸水域环境参数 Tab.2 Environmental parameters in waters in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017 日期 Date 温度 T(℃) 盐度 S 溶解氧 DO(mg/L) pH 化学需氧量 COD(mg/L) 溶解态无机磷 DIP(μg/L) 溶解态无机氮 DIN(μg/L) 氮磷比 N:P 叶绿素a Chl-a(μg/L) 2016-05 15.29 32.05 7.77 8.24 0.63 11.77 97.77 8.31 1.58 2016-08 26.76 31.74 6.04 8.09 0.96 5.75 84.65 14.71 1.50 2016-11 15.79 32.08 9.30 8.30 0.36 17.53 182.44 10.41 0.53 2017-05 13.35 31.94 8.15 8.00 0.65 13.06 30.28 2.32 0.40 2017-09 24.93 32.11 5.75 7.97 0.93 7.81 102.58 13.14 0.46 2017-11 18.25 32.02 7.40 8.31 1.27 12.63 76.82 6.08 0.48

表 2 2016~2017年崂山近岸水域环境参数 Tab.2 Environmental parameters in waters in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

将环境因子和浮游植物丰度进行回归统计学分析结果见表 3。从表 3可以看出，崂山近岸浮游植物细胞丰度的变化与COD的相关性最高，相关系数为0.536。产生主要影响的双因子组为pH与COD，相关系数为0.411；COD与DIN，相关系数为0.400；DO与COD，相关系数为0.321。

表 3(Tab.3)

表 3 2016~2017年崂山近岸浮游植物群落与环境因子的相关关系 Tab.3 The Pearson correlation between phytoplankton community and environmental factors in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017 因子 Factor Spearman相似性系数 Spearman similarity coefficient 相关性最高因子 Most relevant factor 单因子组Single factor group 0.536 化学需氧量COD 双因子组Two-factor group 0.411 pH, 化学需氧量COD 0.400 化学需氧量COD, 无机氮DIN 0.321 溶解氧DO, 化学需氧量COD 三因子组Three-factor group 0.393 pH, 化学需氧量COD, 无机氮DIN 0.382 溶解氧DO, pH, 化学需氧量COD 0.293 pH, 化学需氧量COD, 无机磷DIP 0.275 盐度S, pH, 化学需氧量COD 四因子组Four-factor group 0.271 溶解氧DO, pH, 化学需氧量COD, 无机磷DIP 0.268 溶解氧DO, pH, 化学需氧量COD, 叶绿素a Chl-a

表 3 2016~2017年崂山近岸浮游植物群落与环境因子的相关关系 Tab.3 The Pearson correlation between phytoplankton community and environmental factors in offshore area of Laoshan in 2016 and 2017

COD是评价水质污染常用的指标，大致反映了水体中有机质的含量(王欣等, 2014)。调查期间，COD呈明显的季节变化。孙伟等(2016)研究表明，崂山近岸COD浓度主要受海流扩散及浮游植物消耗影响。2017年秋季，COD高值原因可能是该季度风力较强，海流扩散作用高于其他季度所致。此外，王哥庄湾、南窑河、石老人海水浴场一带由于径流入海，COD陆源排放量较大，藻类更适应在富含有机颗粒营养物质的水体中生长，因此，细胞丰度较高。

在本次调查中，海水环境是主要测定参数之一，pH的变化范围较大，一年中最低值出现在夏季，最高值出现在秋季，而海洋环境是弱酸、弱碱及盐形成的体系，海水中pH的高低很大程度上影响生物的代谢过程。近岸的营养盐主要来源于降水及生活废水排海、沉积物再悬浮释放和周边海域的补充(过锋等, 2015)。夏季风力较弱，海底沉积物悬浮释放量相对较少，且洋流扩散作用弱，使外海对崂山近岸海域营养盐补给量小(孙伟等, 2016)，因此，夏季N、P营养盐含量低于其他季节。浮游植物是水域中DO的供应者，一般浮游植物大量繁殖时，水中DO含量增高，但同时DO与温度呈负相关，水温升高使海洋动物生长繁殖加快，消耗大量的DO(刘长东等, 2016)，因此，夏季虽有浮游植物补充DO含量，但总体消耗量较大，导致海水DO含量较低。

结合聚类分析可以看出，环境因子的改变使浮游植物的群落结构受到扰动，进而造成群落相似性的改变。硅藻等能适应较高pH、COD环境，与DO表现出负相关(王华等, 2016)，如中肋骨条藻、卡氏角毛藻、薄壁几内亚藻等(朱旭宇等, 2017)。角毛藻、柔弱角毛藻、旋链角毛藻与pH和DO呈显著正相关，与COD呈显著负相关(罗先香等, 2018)，由此可见，环境因子与浮游植物群落结构关系密切，在实际应用中可通过监控环境因子的变化预测浮游植物种群的分布情况，为贝类资源增殖放流确定合理时间与地点。

2016~2017春、夏、秋3个季节共检出浮游植物2门31属69种，硅藻门25属60种，甲藻门6属9种。浮游植物优势种随季节变化明显，春季的主要优势种为虹彩圆筛藻、梭角角藻、星脐圆筛藻等；夏季主要优势种有虹彩圆筛藻、劳氏角毛藻、柔弱伪菱形藻等；秋季主要优势种有虹彩圆筛藻、卡氏角毛藻、星脐圆筛藻等，3个季节优势种交替明显。

浮游植物细胞丰度年内变化明显，2016年最高峰出现在秋季，次高峰为夏季，2017年最高峰出现在夏季，次高峰为秋季。在调查中，崂山近岸海域的浮游植物多样性指数和丰富度指数均较好，群落结构比较稳定。

浮游植物群落结构聚类分析结果显示，相似度在40%水平聚类为2大类群，其中，相似度为70%水平的为2016年5月和2017年5月，这可能与2016年5月和2017年5月的关键环境因子COD变化不大相关。

对环境因子和浮游植物丰度进行相关性分析，结果显示，浮游植物丰度最主要的环境影响因子为COD，相关系数为0.536，相关的双因子为pH与COD组、COD与DIN组和DO与COD组。