四川华鳊(Sinibrama taeniatus)，隶属鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)、鲌亚科(Cultrinae)、华鳊属(Sinibrama)，分布于岷江、青衣江、大渡河以及嘉陵江等流域，是长江上游特有鱼类(谢仲桂等, 2003a)。四川华鳊，俗称墨线鱼，主要以浮游动物为食，为长江上游珍稀特有小型经济鱼类。近年来，随着人类活动的加剧，渔民过度捕捞、三峡大坝的建设等对长江上游鱼类带来了显著影响(骆辉煌等, 2014)。目前，危起伟等(2012)调查发现，四川华鳊栖息面积减少，种群规模缩小，资源状况令人堪忧。鱼类早期生活史的研究，是鱼类自然资源繁殖保护和养殖业苗种培育的基础(殷名称, 1991)。目前，有关四川华鳊的研究和报道较少，仅涉及分类学(丁瑞华, 1994; 谢仲桂等, 2003b)、繁殖生物学(李斌等, 2015; 尹敏等, 2019a、b)、年龄与生长(解崇友等, 2016)、线粒体基因(Li et al, 2016)以及华鳊属(黄燕, 2014)相关研究，而关于四川华鳊的仔稚鱼生长与形态发育的研究还未见报道。本文对四川华鳊的早期生长和形态发育进行研究，旨在为四川华鳊的发育生物学和完善苗种培育技术奠定理论基础，为实现四川华鳊野生资源恢复提供技术支撑。
1 材料与方法 1.1 受精卵来源2017年5月在岷江水域采集四川华鳊亲鱼，饲养于实验室大棚循环过滤水的网箱(长×宽×高, 3.0 m×1.0 m×1.5 m)中，自然光照，氧气充足，水温为16℃~25℃。2018年6月初选择性状良好的亲鱼(雌、雄亲鱼性成熟1年以上，全长为9.5~14.5 cm，体重为7.0~25.0 g)作为催产对象，使用绒毛膜促性腺激素(HCG)16 IU/g和促黄体素释放激素(A2) 0.08 μg/g对雌性亲鱼催产，雄鱼剂量减半。注射结束后，将雌鱼和雄鱼混养，水温为25℃左右。10 h后，人工授精获取受精卵。
1.2 受精卵孵化和仔稚鱼管理受精卵在自制绢网孵化框(长×宽×高, 64 cm× 36 cm×6 cm)中孵化，及时剔除死亡胚胎。全部出膜后，第3天选取正常的初孵仔鱼180尾，随机平均分配到6个1 L的大烧杯中(N=30)。整个孵化及养殖过程水温用加热棒控制在(25.0±0.5)℃，保证溶解氧(DO) > 7.0 mg/L，光暗周期14 L:10 D，养殖密度随着仔鱼的生长及取材的消耗而改变。仔鱼开口后，分别在09:00和18:00各饱食投喂1次丰年虫(Artemia salina)无节幼体，之后根据口裂大小逐渐使用升索鱼苗专用微粒配合饲料(粒径为13~18 mm)代替，投喂30 min后，吸去粪便和残饵并换水1/3。
1.3 实验方法在体视显微镜(Nikon SMZ25，日本)下观察并用配套拍摄系统拍照、记录四川华鳊整个仔稚鱼发育过程，主要包括卵黄囊、体色、鳍、鳔、肠道盘曲回数、鳞片等，整个仔稚鱼发育的观察过程描述均基于活体状态，以50%以上的观察个体出现阶段性特征时作为该发育阶段的起始时间，鳞片发育完整时结束实验。每次观察随机选取每个烧杯中的2尾，若有新的形态特征出现，用Bouin氏液固定标本6尾以备复查。
1.4 仔稚鱼阶段划分初孵仔鱼后期的发育阶段划分参考殷名称(1991)对鱼类早期生活史阶段的划分标准，仔稚鱼发育阶段划分参考有关文献(方展强等, 2006; 李文静等, 2005; 肖真明等, 2008; Gisbert, 1999)，以发育日龄为单位描述每日的形态结构变化(宋炜等, 2012; 左鹏翔等, 2015; Olaniyi et al, 2014)。
1.5 数据处理使用Image J图像分析软件测量相关数据，采用Excel 2010、SPSS 22.0软件对数据进行统计分析，用Photo Shop CS6、Power Point 2010软件对图片进行处理。所有统计值均以平均值±标准误(Mean±SE)表示。卵黄囊体积(mm3)计算公式为V=πRr2/6(R为卵黄囊长径，r为卵黄囊短径)；其他参数计算公式：
全长特定生长率(Specific growth rate in total length, SGRL, %)=(ln LT2-ln LT1)/(t2-t1)×100%
式中，t1、t2为日龄；LT1、LT2分别为t1、t2时的全长。
2 结果 2.1 仔稚鱼的生长与发育根据四川华鳊仔稚鱼的外部形态变化和器官形成，将仔稚鱼分为卵黄囊期仔鱼、晚期仔鱼和稚鱼3个阶段。
2.1.1 卵黄囊期仔鱼卵黄囊期仔鱼从初孵到卵黄吸收完全为止，共历时8 d。
初孵仔鱼无色透明，全长为(4.54±0.04) mm，肌节36~37对。卵黄囊较大，前部为椭圆状，后部为棒状，体积为(0.26±0.01) mm3。心脏跳动明显，位于卵黄囊前方，血液红色。眼无黑色素沉积，耳囊清晰可见，位于眼后方，鳃弧清晰，鳔出现。胸鳍原基三角形，末端尚未游离，背鳍褶、腹鳍褶与臀鳍褶明显，尾柄处鳍褶凹陷，尾呈圆形。消化管尚未贯通，肛凹明显。初孵仔鱼喜聚集在一起，侧卧于水底。
1日龄仔鱼：全长为(4.98±0.07) mm，肛前长为(3.13±0.06) mm，肌节37~38对。卵黄囊前部明显变小，与头部之间夹角明显大于90°，此时，卵黄囊前后端的大小相差不大，整个卵黄囊呈长棒状，体积为(0.15±0.01) mm3。心脏位于卵黄囊前下方，心房、心室清晰可见，心率为143~150次/min，肌节间血液循环明显。口凹形成，但上下颌未分离。晶状体开始出现黑色素，耳囊内2个耳石清晰可见，前小后大。胸鳍末端渐渐游离，呈扇状。鳔原基中央出现一空腔。尾鳍上分化出辐射状鳍条原基，尾索平直。少量星芒状黑色素散布在卵黄囊和腹鳍褶上，仔鱼仍侧卧于水底，偶尔摆动尾部在底部颤动，尚不具备游动能力(图版Ⅰ-1)。
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图版Ⅰ 四川华鳊仔稚鱼发育 Plate1 Development of S. taeniatus larvae and juveniles 1：1日龄仔鱼；2：2日龄仔鱼；3：3日龄仔鱼；4：4日龄仔鱼；5：5日龄仔鱼；6：7日龄仔鱼；7：8日龄仔鱼；8：10日龄仔鱼；9：13日龄仔鱼；10：14日龄仔鱼；11：16日龄仔鱼；12：19日龄仔鱼；13：21日龄仔鱼；14：24日龄仔鱼；15：28日龄仔鱼；16：33日龄仔鱼；17：36日龄稚鱼；18：42日龄稚鱼；19：59日龄稚鱼；20：64日龄稚鱼；21：76日龄稚鱼；22：86日龄稚鱼 1: 1st day after hatching; 2: 2nd day after hatching; 3: 3rd day after hatching; 4: 4th day after hatching; 5: 5th day after hatching; 6: 7th day after hatching; 7: 8th day after hatching; 8: 10th day after hatching; 9: 13th day after hatching; 10: 14th day after hatching; 11: 16th day after hatching; 12: 19th day after hatching; 13: 21th day after hatching; 14: 24th day after hatching; 15: 28th day after hatching; 16: 33th day after hatching; 17: 36th day after hatching; 18: 42th day after hatching; 19: 59th day after hatching; 20: 64th day after hatching; 21: 76th day after hatching; 22: 86th day after hatching |
2日龄仔鱼：全长为(5.39±0.06) mm，肛前长为(3.30±0.05) mm，卵黄囊体积为(0.11±0.01) mm3。口凹增大，此时为下位口，上下颌分离，微弱的闭合。晶状体黑色素增多，眼囊黄色素开始沉积。鳃部出现4条鳃弓，鳃弓上出现数个指装突起，即鳃丝，血液流经此处，整个鳃部呈微红色。鳔开始充气，黑色素开始沉积于此，呈长椭圆状。胸鳍末端完全游离，可见骨质鳍条雏形。卵黄囊上的黑色素开始增多，卵黄囊前端可见颗粒状脂肪，其背端开始出现一团糜状物。卵黄囊前端出现一黄色的小细胞团，为胆囊。近头端的消化道开始膨大，略呈淡黄色。个别仔鱼通过尾部的摆动，往水面上窜，大部分能在水底平游(图版Ⅰ-2)。
3日龄仔鱼：全长为(5.53±0.09) mm，肛前长为(3.37±0.06) mm，卵黄囊体积为(0.050±0.004) mm3(后部细管状体积忽略不计)，黑色素沉积较多。鳃盖开始节律性的张闭。鳔腔体积增大，鳔表面布满黑色素细胞。仔鱼开始摄食，此时，进入混合营养期，口开始自由张闭，消化道各部分开始分化，胃扩大弯曲，肠道前中部呈平缓的“S”型弯曲，后部平直，出现低平的黏膜褶皱，通过肠道缓慢蠕动，辅助消化吸收，肛门连通，可见粪便从肛门排出(图版Ⅰ-3)。
4日龄仔鱼：全长为(5.49±0.11) mm，肛前长为(3.39±0.07) mm，肌节38~39对，整个卵黄囊呈细管状，卵黄囊体积为0.0007 mm3(后部细管状体积忽略不计)，心率为177~191次/min。鳔腔明显增大，呈椭圆状。鳔背面有一根血管清晰可见，与头部连接环绕着鳔；消化道前部肠道中出现锯齿状的凸起，摄食能力增强。体侧黑色素增多，仔鱼可平游(图版Ⅰ-4)。
5日龄仔鱼：全长为(5.92±0.09) mm，肛前长为(3.66±0.06) mm。卵黄囊前端仅有少量剩余，后端几乎被消耗完。可见肝胰脏两叶，肠道内的指状黏膜褶皱明显，消化管体积增大。尾椎骨微微上翘，可见3~4根骨质鳍条(图版Ⅰ-5)。
7日龄仔鱼：全长为(7.15±0.03) mm，肛前长为(4.38±0.02) mm。端位口，头顶部黄色素开始沉积，眼球突出，心脏处可见动脉圆锥、心室、心房结构。背鳍褶剩余较少，背鳍原基初现，呈三角形微凸。尾椎骨上翘明显，尾椎骨下方骨质鳍条17~19根。仔鱼以脊柱为中心，左右两侧黑色素均匀分布，其头部和尾部的黑色素比较集中。仔鱼运动能力加强，可四处游动，反应灵敏(图版Ⅰ-6)。
8日龄仔鱼：全长为(7.33±0.10) mm，肛前长为(4.49±0.06) mm。卵黄囊完全消失。头部黄色素增多。上唇角质化为双层，鼻孔明显，位于眼前缘上方。臀鳍原基出现，呈斜三角形(图版Ⅰ-7)。
2.1.2 晚期仔鱼晚期仔鱼卵黄吸尽后，完全依靠外源物质获取能量到鳞片开始出现，共历时25 d。
10日龄仔鱼：全长为(7.58±0.28) mm，肛前长为(4.53±0.16) mm。鳔前室雏形出现，脑的形态清晰可见。臀鳍骨质鳍条7~9根，位于褶皱前端，呈前长后短的斜三角状。肠道上方可见头肾，呈一膨大的小球形。背鳍半椭圆形，鳍条6根，与背鳍褶皱分离开来。臀鳍原基出现10根骨质鳍条，呈三角状，与臀鳍褶相连，尚未分离。尾鳍褶几乎完全消失，出现21根鳍条(图版Ⅰ-8)。
13日龄仔鱼：全长为(8.05±0.24) mm，肛前长为(4.78±0.12) mm。上颌角质化程度较高，唇变厚。眼后方与耳石交接处黄色素细胞分布较多。鳔2室，均有黑色素沉积，前室鳔已充气，约为后室鳔体积的1/6，脾位于2鳔连接处正下方。鱼体脊柱两侧黑色素加深。尾鳍中央开始内凹(图版Ⅰ-9)。
14日龄仔鱼：全长为(8.30±0.23) mm，肛前长为(4.93±0.12) mm。背鳍形成，与背鳍褶分离。臀鳍骨质鳍条10根。鳔下方有一团球状的泡状物，解剖后发现为脂肪颗粒(图版Ⅰ-10)。
16日龄仔鱼：全长为(8.70±0.17) mm，肛前长为(5.07±0.08) mm。眼囊内侧偏黄，外侧有一圈黑色堆积。臀鳍条12~13根，背鳍条9根，尾鳍条23根，腹鳍原基出现。鳔前室为棒状，后室为椭圆，体积约为后室的1/3(图版Ⅰ-11)。
19日龄仔鱼：全长为(9.02±0.06) mm，肛前长为(5.20±0.04) mm。头部黑色素沉积，呈树枝状，鳃盖上黑色素呈块状分布。腹鳍原基出现鳍条，肠道“S”型幅度变大(图版Ⅰ-12)。
21日龄仔鱼：全长为(10.36±0.12) mm，肛前长为(5.72±0.03) mm。头顶部大量的黄色素沉积，胸鳍鳍条7~8根。前室鳔体积约为后室鳔的1/2。肌节为30~ 40对，由“V”形变为“W”形。尾鳍内凹程度增大，尾部呈叉形(图版Ⅰ-13)。
24日龄仔鱼：全长为(11.16±0.18) mm，肛前长为(6.04±0.06) mm。鼻瓣清晰可见，鳃盖边缘汇集黑色素，心脏刚好被遮盖住。腹鳍褶宽为初始的1/3，背鳍褶和臀鳍褶完全消失(图版Ⅰ-14)。
28日龄仔鱼：全长为(11.98±0.32) mm，肛前长为(6.24±0.11) mm。耳囊内黄色素开始沉积，耳石结构部分被遮盖。肠道开始回折弯曲，摄食量增大，肠道蠕动加快。背鳍条10根，腹鳍条8根，臀鳍条23根，尾鳍条28根。体黑色素主要分布在头部、体侧线、脊柱以及尾基部(图版Ⅰ-15)。
33日龄仔鱼：全长为(12.47±0.52) mm，肛前长为(6.36±0.24) mm。鱼体背部开始出现鳞片，刚形成的鳞片软而不规则，似钝圆形。此时，耳囊内前后半规管已形成，鳔下方脂肪团体积增大(图版Ⅰ-16)。
2.1.3 稚鱼期稚鱼期从鳞片开始出现到鳞片长齐，共历时53 d。
36日龄稚鱼：全长为(12.81±0.17) mm，肛前长为(6.57±0.07) mm。脑部发达，器官逐渐完善。头肾明显，呈淡黄色，心脏及鳃大动脉的血液循环至此，与背大动脉相连。肝胰脏上分布着密集的血管。背鳍、尾鳍条上开始分节，胸鳍条13根，背鳍条10根，臀鳍条22根，腹鳍条10根，尾鳍条29~30根，各鳍发育完全，与成鱼一致(图版Ⅰ-17)。解剖可见胆囊位于肠道腹面，圆球形，黄绿色。
42日龄稚鱼：全长为(15.06±0.57) mm，肛前长为(7.60±0.24) mm。鳃部4条鳃弓仍清晰可见。肠道形成2个回曲。腹鳍褶基本上消失，仅残存肛门前端少许。鳞片逐渐向背部和腹面生长(图版Ⅰ-18)。
59日龄稚鱼：体重为0.07 g，全长为(17.01± 0.36) mm，肛前长为(8.53±0.15) mm。腹部黑色素沉积，不再透明，肉眼已无法观察到肠道的回折，解剖观察肠道仅盘曲2回。脑部和尾鳍基部点状色素堆积比较明显。侧线及其下方鳞片逐渐增多，各鳍条均出现分节(图版Ⅰ-19)。
64日龄稚鱼：全长为(18.03±0.65) mm，肛前长为(8.88±0.29) mm。体色淡黄，但色素比之前深，头部黄色素和黑色素堆积在一起。腹鳍褶完全消失，各鳍条分节明显。尾鳍分叉凹入整个尾鳍长的1/2 (图版Ⅰ-20)。
76日龄稚鱼：体重为0.10 g，全长为(19.23±0.63) mm，肛前长为(9.39±0.27) mm，尾柄两侧开始出现鳞片。鳔下方的脂肪颗粒遍布整个腹部至肛门(图版Ⅰ-21)。
86日龄稚鱼：体重为0.11 g，全长为(20.07± 0.42) mm，肛前长为(9.72±0.22) mm，肠长为13.50 mm。鳞被完整，头部、背部、各鳍基部及尾柄均有黑色素聚集，躯体颜色变深且透明度降低。个体发育由此进入幼鱼阶段(图版Ⅰ-22)。
2.2 仔稚鱼的生长模型参照TL=a D3+b D2+c D+d方程式(Benoit et al, 2000)(式中，TL为全长，D为日龄)，统计出膜后86 d仔稚鱼的全长(表 1)，对鱼体的全长和日龄进行回归分析，建立仔稚鱼生长模型为：TL= -7×10-7 D3-0.0011 D2+0.2820 D+4.7083(R2＝0.9957)。图 1为四川华鳊的仔稚鱼全长随日龄的变化曲线。
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表 1 四川华鳊仔稚鱼全长、肛前长的生长指标 Tab.1 Growth of S. taeniatus larval and juvenile of different ages in days on the total length and pre-anul length |
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图 1 四川华鳊仔稚鱼全长与日龄的关系 Fig.1 The relationship between total length and days of S. taeniatus larval and juvenile |
四川华鳊初孵仔鱼卵黄囊体积为(0.26±0.01) mm3，出膜后第3天开始摄食，进入混合营养阶段，此时，卵黄囊已消耗80.77%；第8天卵黄囊消失，混合营养期为5 d。经回归分析可得卵黄囊体积与日龄的关系：V= -0.0049 D3+0.0369 D2-0.1333 D+0.2583(R2＝0.9947)，如图 2所示。
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图 2 四川华鳊仔鱼卵黄囊吸收过程 Fig.2 Exhaustion of yolk sac of S. taeniatus |
四川华鳊初孵仔鱼无色透明，卵黄囊期，仔鱼黑色素沉积较少，除眼部、鳔上黑色素沉积明显，其余仅卵黄囊和腹鳍褶上散布少许黑色素。鳞片出现时肉眼无法观察到，而岩原鲤(Procypris rabaudi)(庹云, 2006)、高体革
卵黄作为内源性营养物质，可以为尚未开口或已经开口，但消化系统仍处于适应和强化阶段的仔鱼提供能量(蔡瑞钰等, 2018)。有研究表明，卵黄囊的变化方式与内脏器官的发育是相适应的(方展强等, 2006)。四川华鳊初孵仔鱼卵黄囊前部为椭圆，后部为长棒状，而唐鱼(Tanichthys albonubes)(方展强等, 2006)卵黄囊前端近圆，后部短棒状，整体呈梨状；广东鲂(Megalobrama hoffmanni)(谭细畅等, 2008)卵黄囊也呈棒状。四川华鳊出膜后1 d，卵黄囊前部紧靠心脏，随着心脏的发育，卵黄囊前部吸收较快。出膜后2 d，消化道前端膨大，卵黄囊前部体积明显减小。出膜后3 d，鳔体积增大，鳔下侧卵黄消耗较快，出现低凹，随着消化道逐渐完善，卵黄囊后部消耗加快，此时，卵黄囊前后部差异小。出膜后5 d，肝胰脏出现，紧靠卵黄囊前端，卵黄囊前部体积与肝胰脏相近。随着内脏器官的逐步发育完善，卵黄不断被消耗吸收，出膜后8 d卵黄囊消耗殆尽。
3.2 卵黄囊的体积与开口摄食时间的关系在(25.0±0.5)℃下，四川华鳊初孵仔鱼卵黄囊体积为(0.26±0.01) mm3，出膜后第3天开始摄食。厚颌鲂(Megalobrama pellegrini)(李文静等, 2005)在22.2℃~ 25℃条件下，初孵仔鱼卵黄囊体积为0.62 mm3，出膜后第4天开口摄食。鸭绿江唇
卵黄囊在仔鱼开口摄食后仍存留一段时间，即存在一个混合营养期，卵黄囊为鱼体提供能量的同时，并从外界摄取饵料补充生长(殷名称, 1995)。大部分鱼类都存在混合营养期，其中，大多数鱼类(易祖盛等, 2002; 凌去非等, 2003; 王剑伟等, 1998; 马旭洲等, 2006; 唐良华等, 2006; 任波等, 2007; 张磊等, 2009; 陈超等, 2011; 宁鑫等, 2011; 唐俊, 2014; 甘维熊等, 2016)的混合营养期在0~4 d，部分鱼类(李勇等, 2006; 龚小玲等, 2013; 区又君等, 2015)混合营养期为5~6 d，而云南盘
四川华鳊初孵仔鱼全长为(4.54±0.04) mm，与同亚科的其他初孵仔鱼全长相比，处于中等水平；而当鳞被完整时全长为(20.07±0.42) mm，却低于同亚科的这些鱼类(万成炎等, 1999; 王剑伟等, 1998; 顾志敏等, 2008)，可看出四川华鳊生长速率较慢。
卵黄囊期仔鱼历时8 d，全长特定生长率为5.99%。在卵黄囊期仔鱼阶段开口摄食之前，仔鱼生长速度快，说明由卵黄作为内源性营养物质主要用于仔鱼的快速生长；开口摄食后，仔鱼生长速度减慢，在刚开始摄食的2 d内仔鱼可能处于适应阶段，对饵料的利用率不高，随着消化系统的完善，仔鱼可摄取大量的饵料，仔鱼全长日增长升高，在卵黄囊消失前日增长高达0.62 mm。晚期仔鱼历时25 d，全长特定生长率为2.16%。稚鱼期历时53 d，全长特定生长率为0.90%，说明四川华鳊仔鱼期的生长要快于稚鱼期，这与花尾胡椒鲷(Plectorhynchus cinctus)(张雅芝等, 2000)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)(施兆鸿等, 2007)、唇
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