单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit Effort, CPUE)常作为相对资源丰度指数而广泛运用于渔业资源评估和管理中(Hilborn, 1992; Maunder et al, 2004; Erisman et al, 2011; 冯波等, 2014)。目前，由于商业性渔业数据具有易获得和低消耗等特点，我国渔业资源评估和渔场研究仍然依赖于该类数据(Guan et al, 2014; 李亚楠等, 2018; 陶雅晋等, 2019)。然而，由渔业生产统计数据计算的名义CPUE与资源量关系较复杂，会受到海洋环境因素(海表面温度、海表面高度、海表温度梯度)、时空效应(年份、月份、经度、纬度)、捕捞能力(渔船长度)以及商业捕捞策略等因素的影响，无法真实反映鱼类资源丰度变化，导致在渔业资源评估中CPUE与资源量间正比关系的假设常被诟病(Harley, 2001; Ye et al, 2009)。CPUE标准化可去除部分外界因素对CPUE的影响，使其更加准确地表达渔业资源丰度的变化情况，从而增加资源评估的容错性和可靠性(Salthaug et al, 2003; Campbell, 2004; Maunder et al, 2004)。因此，开展CPUE标准化研究是进行资源评估前的一项基础性工作。

近年来，许多学者运用不同的统计模型进行了CPUE标准化研究，陆化杰等(2013)利用广义线性模型(General linear model, GLM)和广义可加模型(Generalized additive model, GAM)对中国大陆西南大西洋阿根廷滑柔鱼(Illex argentinus)渔业CPUE标准化，表明GAM模型比GLM模型更适合用于该渔业CPUE标准化。Mateo等(2014)分别用GLM模型、GAM模型和回归树模型对黑鳕鱼(Anoplopoma fimbria)进行了CPUE标准化研究并对比分析了标准化结果。徐洁等(2015)和李娜等(2018)分别利用基于空间自相关的GLM模型对西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartramii)和阿根廷滑柔鱼的CPUE进行了标准化研究。目前，GLM模型和GAM模型是CPUE标准化研究最常用的2个模型(Maunder et al, 2004)，GLM模型假设响应变量与解释变量间存在线性关系，但大部分情况下，由于外界因素的影响，CPUE与环境等因子存在非线性关系(Hinton et al, 2004; Venables et al, 2004; Thorson et al, 2013)。GAM模型是GLM模型的延伸，可以处理好这种非线性关系(Chen et al, 2009; Guan et al, 2014)。这2种模型具有简单、易操作等特点，均可使用用户良好型软件来执行计算(Rodriguez et al, 2003)，是资源评估研究处于起步阶段的渔业进行CPUE标准化的良好选择。

秋刀鱼(Cololabis saira)是一种中上层小型洄游性鱼类(Watanabe et al, 1988)，广泛分布在日本群岛至美国沿岸的太平洋海域，主要渔场分布在日本海、太平洋海域和鄂霍次海(Tiana et al, 2004; Nakaya et al, 2010)。现阶段，中国大陆、中国台湾、韩国、俄罗斯、日本、瓦努阿图为主要的秋刀鱼生产国家和地区(汤振明等, 2004; 花传祥等, 2017, 石永闯等, 2018)。中国大陆于2003年开始在西北太平洋海域进行秋刀鱼资源探捕，其中，2014年到达最高产量(7.6×10⁴ t)，秋刀鱼渔业也成为中国最重要的渔业之一。近年来，由于捕捞强度、环境因素等影响，秋刀鱼资源量发生波动，渔获量出现明显的年间变化(Tian, 2003; Watanabe et al, 2006; Tseng et al, 2013)。同时，秋刀鱼已被北太平洋渔业管理委员会列为优先管理鱼种之一(Zavolokin, 2018)，相关资源评估和管理方案制定等工作已被纳入议事日程。目前，对秋刀鱼生物学(张阳等, 2013)、渔场分布(花传祥等, 2005; 晏磊等, 2012; 张孝民等, 2015)、渔具性能(许巍等, 2005; 石永闯等, 2016、2018)等进行了一些研究，但对中国大陆西北太平洋秋刀鱼渔业CPUE标准化的研究尚未见报道。

为此，本研究根据2003~2017年中国大陆在西北太平洋海域的秋刀鱼生产统计资料，结合卫星遥感获得的海洋环境数据，如海表面温度(SST)、海表面高度(SSH)以及海表温度梯度(SSTG)等，基于GLM和GAM模型对中国大陆西北太平洋秋刀鱼渔业进行CPUE标准化，并对比分析2种模型的结果。应用GLM和GAM模型对秋刀鱼渔业CPUE进行标准化，以期为西北太平洋秋刀鱼资源评估工作提供基础。

1 材料与方法 1.1 研究区域

研究区域位于日本和俄罗斯的专属经济区(EEZ)之外(图 1)，该区域位于黑潮暖流和亲潮寒流的交汇处，它们共同为海洋生物提供了充足的营养基础，使该地区成为世界上高产海域之一(Watanabe et al, 2006)。

1.2 数据来源 1.2.1 渔业数据

2003~2017年西北太平洋秋刀鱼统计数据源自于中国远洋渔业分会上海海洋大学秋刀鱼技术组，数据包括日期、纬度、经度、产量(t)和作业天数，时间分辨率为d、空间分辨率为0.5°× 0.5°。由于中国大陆在西北太平洋生产渔船参数基本一致，因此，本研究在数据分析时忽略其影响。

CPUE定义为每天的捕捞产量，第i年、l月、k经度、j纬度(分辨率为0.5°×0.5°)对应的月均CPUE定义为：

${\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{i,l,k,j}} = \frac{{\sum {{\rm{Catc}}{{\rm{h}}_{i,l,k,j}}} }}{{\sum {{E_{i,l,k,j}}} }}$

(1)

式中，${\sum {{\rm{Catch}}} _{i, l, k, j}}$为第i年、l月、k经度、j纬度总产量。${\sum {{E_{i,l,k,j}}} }$为对应的总作业天数。

1.2.2 海洋环境数据

环境数据包括海表面温度、海表温度梯度、海表面高度。其中，SST数据来源于NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration; ftp.nodc.noaa.gov)，空间分辨率为0.1°×0.1°；SSH数据来自AVISO (Archiving Validation and Interpolation of Satellite Oceanographic; www. aviso.altimetry.fr)，空间分辨率为0.25°×0.25°；SSTG数据从梯度幅值估算得出，方程如下：

$ \begin{array}{l} {\rm{SST}}{{\rm{G}}_{i, j}} = \\ \;\;\;\;\sqrt {{{\left({\frac{{{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i + 1, j}} - {\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i - 1, j}}}}{{\Delta x}}} \right)}^2} + {{\left({\frac{{{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i, j + 1}} - {\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i, j - 1}}}}{{\Delta y}}} \right)}^2}} \end{array} $

(2)

式中，${{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i + 1, j}}}$、${{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i - 1, j}}}$、${{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i, j + 1}}}$和${{\rm{SS}}{{\rm{T}}_{i, j - 1}}}$为4个相邻网格的SST数值，i和j分别代表行号和列号，$\Delta x$是j–1和j+1列的经度距离，$\Delta y$是i-1和i+1的纬度距离。${\rm{SST}}{{\rm{G}}_{i, j}}$为i, j网格的SSTG值，单位为℃/km。因渔业生产数据和海洋环境数据的空间分辨率不同，本研究将其转化为统一标准。

1.3 变量的相互独立性检验

本研究根据秋刀鱼渔业特点选择解释变量为年份、月份、经度、纬度、海表面温度、海表温度梯度和海表面高度。通过方差膨胀因子(VIF)和Spearman相关系数对解释变量进行相互独立性检验(表 1)。当VIF < 10时，认为变量之间无严重多重共线性(Menard et al, 2011; Tien et al, 2011)。从表 1可以看出，各个解释变量的VIF均小于10，说明各解释变量之间无严重多重共线性。

1.4 研究方法

GLM模型是CPUE标准化最常用的方法之一，GLM模型重要的假设为响应变量的期望值与解释变量呈线性关系：

$ {\rm{g}}({\mu _i}) = X_i^T\beta $

(3)

式中，g为链接函数，${\mu _i} = E({Y_i})$，X_i为第i个响应变量的解释变量，β为模型估计参数，Y_i为第i个响应变量。本研究没有零渔获量数据，因此，将ln(CPUE)作为响应变量，假设响应变量服从正态分布，则GLM模型为：

$ \begin{gathered} \ln({\rm{CPUE}}) = {\rm{Year}} + {\rm{Month}} + {\rm{Longitude}} + {\rm{Latitude }}+ \\ \;\;\;\;{\rm{SST}} + {\rm{SSTG}} + {\rm{SSH}} + {\rm{Interaction}} + \varepsilon \\ \end{gathered} $

(4)

式中，CPUE为每船每天的产量；Interactions为时间与空间解释变量的交互效应；ε为误差项，假设其服从正态分布。

GAM模型是GLM模型的延伸，可以用来表示响应变量和解释变量之间的非线性关系(Tseng et al, 2013)，即：

$ {\rm{g}}({\mu _i}) = {\rm{ \mathsf{ α} }} + \mathop \sum \limits_{i = 1} {f_i}({X_i}) + {\varepsilon _i} $

(5)

式中，${f_i}$为平滑函数，${\varepsilon _i}$为误差项，GAM模型：

$ \begin{gathered} \ln({\rm{CPUE}}) = {\rm{Year}} + {\rm{Month}} + s({\rm{Longitude}}) + \\ \;\;\;\;s({\rm{Latitude}}) + s({\rm{SST}}) + s({\rm{SSTG}}) + \\ \;\;\;\;s({\rm{SSH}}) + s({\rm{Interactions}}) + \varepsilon \\ \end{gathered} $

(6)

式中，ε为误差项，假设其服从正态分布。时空交互项包括年份×月份、年份×经度、年份×纬度、月份×经度、月份×纬度以及经度×纬度等所有可能的组合，本研究均考虑在内。

1.5 标准化CPUE的计算

年标准化CPUE通过以下公式计算：

$ {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_i} = \frac{1}{{{n_i}}} \times \mathop \sum \limits_{k = 1}^{{n_i}} {\rm{CPU}}{{\rm{E}}_k} $

(7)

式中，${\rm{CPU}}{{\rm{E}}_i}$是第i年的标准化CPUE，${n_i}$是第i年的观测数目，${\rm{CPU}}{{\rm{E}}_k}$是第i年的第k个CPUE。月标准化CPUE计算公式与年CPUE计算公式一致。

1.6 模型评价

GLM和GAM模型中均将年份、月份、经度和纬度看作离散变量，SST、SSTG和SSH为连续变量。本研究中，将解释变量依次加入GLM或GAM模型中，得到包含不同个数解释变量的GLM或GAM模型(Shono, 2005)。根据BIC (Bayesian information criterion)值选择最佳的GLM和GAM模型(Quinn et al, 2002; Watanabe et al, 2006)，BIC计算公式：

$ {\rm{BIC = }}m{\rm{ln(}}n{\rm{) + }}n{\rm{ln(RSS/}}n{\rm{)}} $

(8)

式中，m是模型中参数的个数，n为观测值个数，RSS为残差平方和。

模型间比较方面，本研究通过5折交差验证法，通过计算模拟值与观测值之间的Spearman相关性，以及2个CPUE之间均方误差以评估预测性能(Kohavi, 1995; Arlot et al, 2010)。本研究所有统计分析均采用R(V3.2.2)统计软件处理。

2 结果 2.1 解释变量ln(CPUE)的统计分布检验

K-S检验结果显示，ln(CPUE)趋向于服从正态分布(μ=2.12, σ=1.06) (图 2a)，同时，ln(CPUE)的数据点基本形成一条直线(图 2b)，说明本研究关于ln(CPUE)服从正态分布的假设是合理的，采用GLM和GAM模型进行标准化是合适的。

2.2 GLM模型分析

基于BIC原则选择的最佳GLM模型见表 2，从表 2可以看出，该模型对CPUE的解释率为52.47%。最佳GLM模型显著性变量检验见表 3。F检验结果表明，包括交互项在内的所有解释变量均为显著性变量，对CPUE有显著性影响(P < 0.05)。表 4为最佳GLM模型的5-fold交差验证结果。

2.3 GAM模型分析

基于BIC原则选择的最佳GAM模型见表 5，从表 5可以看出，该模型对CPUE的解释率为61.9%。最佳GAM模型显著性变量检验见表 6。F检验结果表明，包括交互项在内的所有解释变量均为显著性变量，对CPUE有显著性影响(P < 0.05)。表 7为最佳GAM模型的5-fold交差验证结果。

图 3为最佳GAM模型拟合的解释变量和残差的箱线图。从图 3可以看出，GAM模型中的时间和空间解释变量年份、月份、经度和纬度有相对较小的残差，其值接近于零(图 3a~图 3d)。作为环境解释变量，SST平均残差范围为-0.33~0.28，其中，海表面温度为7℃时，GAM模型的负残差值最大，9℃时具有最大的正残差值(图 3e)。SSTG的残差也存在一定波动，其中，海表温度梯度为0.11时，具有最大的正残差值(0.58)(图 3f)。SSH的平均残差范围为-1.39~0.31，其中，海表面高度为1 m时，GAM模型的负残差值最大，0.7 m时具有最大的正残差值(图 3g)。

2.4 各解释变量对CPUE的影响

从图 4a可以看出，年份对CPUE的影响呈先减小后增加再减小的趋势，CPUE在2004~2008年间呈逐渐下降趋势，并在2008年达到最低点；在2008~ 2014年间呈稳步增长趋势；2014年后略有下降。月份对CPUE影响方面，5~8月CPUE呈逐月下降的趋势，8月达到最低点。在秋刀鱼主要捕捞季节(9~12月)，CPUE随月份逐渐增加(图 4b)。空间因子方面，CPUE在145°~151°E间呈逐渐上升的趋势，在151°E出现最大值，此后，随着经度的增加，CPUE呈缓慢下降的趋势(图 4c)。CPUE在36°~41°N间缓慢上升，在41°N时出现峰值，然后在41°~50°间呈逐渐下降趋势(图 4d)。环境因子方面，SST在不同的温度范围内对CPUE存在不同的影响。当海表面温度在10℃~ 15℃时，SST对CPUE的影响相对稳定。在15℃~ 23℃间，呈先上升后下降再上升的趋势(图 4e)。随着SSTG的增加，对CPUE的影响也逐渐增加(图 4f)。SSH对CPUE的影响也显示出一些波动(图 4g)，当海表面高度在0.1~0.6 m时，CPUE随SSH的增加而渐渐增加，0.6~1.2 m之间，CPUE呈现下降的趋势。

2.5 名义CPUE和标准化CPUE比较

图 5为年间及月间名义CPUE与基于GLM和GAM模型的标准化CPUE变化趋势。从图 5a可以看出，GLM模型标准化CPUE均低于名义CPUE，且2003~2017年间标准化CPUE与名义CPUE的变化趋势相近。对于GAM模型，除2003年外，标准化CPUE均低于相应的名义CPUE，变化趋势同样与名义CPUE相近。GLM和GAM模型的标准化CPUE之间存在一些差别，这可能与CPUE和解释变量之间关系的假设有关。图 5b为GLM和GAM模型估算出的月间标准化CPUE变化趋势，名义CPUE及GAM模型的标准化CPUE从5~8月间标准化CPUE逐渐下降，9~12月标准化CPUE呈先增加后下降的趋势，10月CPUE值最高。GLM模型的标准化CPUE在5~ 6月之间呈上升趋势，其他月份与名义CPUE变化趋势相似。

3 讨论 3.1 时空效应对西北太平洋秋刀鱼CPUE影响

GLM和GAM模型分析显示，时间因素(即年份和月份)和空间因素(即经度和纬度)均对CPUE有显著影响(P < 0.05)，在CPUE标准化建模过程中起着重要作用，是主要的影响变量。GAM模型分析显示，对CPUE影响最重要的因素为经度和年份，这2个因素占较大的影响百分比。资源波动、海洋环境条件、气候和捕捞努力的变化最终导致CPUE的年间和月间波动。2003~2005年标准化CPUE呈先增加后降低的趋势，2005~2009年CPUE逐渐下降，并在2009年降至过去12年间最低水平(图 5a)。2009年后，标准化CPUE显著增长，在2014年达到峰值，但随后逐渐下降。捕捞努力量的变化可能是CPUE年间波动和下降的主要原因。2009年之前，中国秋刀鱼渔业处于发展阶段，秋刀鱼渔业规模较小，产量较低。随着秋刀鱼渔船数量的上升和渔网具的优化改进，秋刀鱼渔获量逐渐上升，CPUE同样有所提高。Tian等(2002)研究认为，秋刀鱼资源的年间波动与南方涛动指数和太平洋冬季季风指数相关。此外，黑潮延伸区的海表面水温对秋刀鱼资源丰度的长期变动也有重要影响。标准化CPUE在月间显著不同(P < 0.05)，从5月到8月逐渐减少，然后从9~12月先增加后减少，10月达到峰值(图 5b)，这一结果与吴越等(2015)和晏磊等(2012)的研究结果一致。秋刀鱼的季节性洄游和渔业作业生产时间可能是CPUE季节性波动的主要原因，因此，产生了一定的月间波动。

GLM及GAM模型标准化后的CPUE均显示了西北太平洋秋刀鱼资源存在着空间上的差异。研究结果显示，在36°~41°N和145°~151°E的范围内，CPUE随着经度和纬度的增加而增加，但存在一定的波动，这与Chang等(2018)的结果相似，在41°N和151°E附近海域达到峰值，随后出现下降趋势，这种变化波动可能与秋刀鱼的迁徙路线有关。秋刀鱼在8月之前，从南部海域迁移到北部海域索饵，然后，从9月开始沿46°N附近返回到南部海域(Tian, 2003; 沈建华等, 2004)。在其向北迁徙期间，秋刀鱼分布广泛，渔场相对分散，在其向南迁徙过程中，由于亲潮海流强度的增加和丰富的海水养分导致了浮游生物的增加，使得秋刀鱼鱼群逐渐集中在沿海水域附近(何敏等, 1999)，该处渔获量不断增加，直到12月初的捕捞季节结束。同时，秋刀鱼高集群、大密度的洄游会对CPUE产生影响。由此可见，时空效应对西北太平洋秋刀鱼CPUE具有较大影响，在CPUE标准化建模中应占较大权重。

3.2 环境效应对西北太平洋秋刀鱼CPUE影响

秋刀鱼的资源分布与海洋环境因素密切相关(Stephens et al, 2004; Takasuka et al, 2014; 张人禾等, 2017)。本研究中，GLM和GAM模型检验结果均表明，SST对CPUE有极显著影响(P < 0.01)。在11℃~ 15℃的海表面温度范围内，CPUE随SST的增加而缓慢增加，这与朱清澄等(2006)的研究结果一致。Tseng等(2013)研究发现，在北太平洋公海海域，秋刀鱼产量主要分布在海表面温度14℃~16℃范围。Syah等(2017)研究认为，西北太平洋海域秋刀鱼最适水温为13℃~18℃。Ito等(2013)研究发现，海表面温度升高及尺度降低将阻止或延缓秋刀鱼在冬季的南下洄游，这也验证了本研究的结果。SST在海洋小型中上层鱼类(如秋刀鱼)资源分布中有重要的影响(石永闯等, 2019)，因此，在秋刀鱼CPUE标准化研究中应着重考虑，赋予其较大权重。

GLM和GAM模型结果显示，CPUE与SSH和SSTG均存在显著相关性(P < 0.05)。SSH在0.2~0.6 m之间，CPUE随SSH的增加而增加；在0.6~1.2 m之间，CPUE呈波动略有下降的趋势。SSTG为0.05~ 0.15℃/km时，CPUE随SSTG的增加而增加，该结果与Tian等(2004)的研究结果一致。因此，环境因素对秋刀鱼CPUE有重大影响，在未来的秋刀鱼渔业资源分布、生物学及资源评估研究中应予以考虑。

3.3 GLM和GAM模型对比

GLM和GAM模型是进行CPUE标准化的常用模型，二者均存在各自的优点和局限性。GLM模型假设响应变量和解释变量之间存在线性关系。然而，鱼群密度和环境因素之间通常存在非线性关系(Walsh et al, 2001; Denis et al, 2002)。例如，对秋刀鱼CPUE影响最重要的3个影响因子SST、纬度和经度均可能与秋刀鱼CPUE存在非线性关系。GAM模型是GLM模型的扩展，其中，解释变量已被平滑函数替换，以处理响应变量和解释变量之间的非线性关系。应用GAM模型对CPUE进行标准化的例子非常多，但其任何形式的推断过程(假设检验、置信区间等)均可能存在问题。尽管如此，本研究中，GLM和GAM模型在估算相对资源丰度时均有良好的表现。

本研究GLM模型分析显示，年份、月份、经度、纬度、SST、SSTG、SSH和交互项年份×月份均为显著变量，对CPUE有显著的影响(P < 0.05)。而GAM模型分析显示，交互项包括年份×月份、月份×经度、月份×纬度、经度×纬度对CPUE有显著影响(P < 0.05)。GAM模型解释偏差百分比高于GLM模型(表 2和表 5)，可以看出CPUE和解释变量之间的线性关系可能较弱，偏差解释率仅为52.47%，CPUE和解释变量可能存在更多的非线性关系，解释偏差率达到61.9%。比较GLM和GAM模型分析中的5折交叉验证结果发现(表 4和表 7)，通过GAM模型观察到测试数据的观察值和预测值之间有更高的Spearman相关性和更低的均方误差(MSE)。因此，GAM模型可能比GLM模型更适合西北太平洋秋刀鱼CPUE标准化。

结果显示，对于年均CPUE，GLM模型和GAM模型标准化后的CPUE均小于名义CPUE，且年间波动均较名义CPUE波动小，但GLM模型标准化后的CPUE与名义CPUE的变化趋势有一定差异，而GAM模型得到的CPUE与名义CPUE的变化趋势基本相同(图 5a)。对于月平均CPUE，GLM模型得到的CPUE和名义CPUE变化趋势存在差异(图 5b)，GAM模型标准化的CPUE值均比名义CPUE小，且趋势与名义CPUE基本一致。从统计学来看，GLM模型只能应用于响应变量的期望值与解释变量呈线性关系的CPUE标准化中，而影响秋刀鱼渔业的很多因素和CPUE之间可能呈非线性关系，GAM模型则可以处理这种非线性关系(Yu, 2013)，同时，GAM模型中各个解释变量都是独立的，互不影响，用于西北太平洋秋刀鱼渔业CPUE标准化更加准确。综上所述，GAM模型较GLM模型更加适用于西北太平洋秋刀鱼渔业CPUE标准化。

3.4 不足与展望

本研究首次使用GLM和GAM模型对西北太平洋秋刀鱼CPUE进行了标准化研究。结果表明，GAM模型比GLM模型更适合秋刀鱼渔业CPUE标准化研究，研究结果可对秋刀鱼资源评估研究打下基础，为秋刀鱼资源养护和管理提供参考。但是，本研究仍然存在一些不足和需改善之处。例如，本研究假设名义CPUE在空间上是相互独立的，但往往CPUE观测存在一定的空间相关性(官文江等, 2014; 徐洁等, 2015)；GLM和GAM模型在处理误差结构、变量选择以及复杂交互效应问题时缺乏一定的灵活性；模型假设响应变量为正态分布，但经检验发现，ln(CPUE)为近似正态分布。因此，这些因素都有可能增加秋刀鱼渔业CPUE标准化结果的不确定性。为得到更加准确的CPUE标准化结果，制定更加科学合理的渔业管理策略，在今后的研究中，可以从以下几方面改进：(1)从原始渔业数据入手，完善数据统计机制，获取更加准确的名义CPUE数据；(2)考虑名义CPUE存在的空间自相关性，将其加入到CPUE标准化模型中；(3)尽可能使用更多模型，比如基于栖息地的CPUE标准化方法、回归树模型、贝叶斯CPUE标准化方法等，并将研究结果进行对比分析，以期更好地为秋刀鱼渔业的可持续发展服务。