桑沟湾位于山东半岛东部，平均水深约8 m，总面积约为13333 hm²，是我国著名的水产养殖海湾，也是我国重要的海带(Laminaria japonica)养殖海域。自20世纪60年代末开始，桑沟湾便开始进行海带养殖，随后贻贝、扇贝和牡蛎养殖业发展起来，与海带养殖业一同成为桑沟湾水产养殖的主要养殖产业，但海带养殖仍处于主体地位(方建光等, 1996)。多年来，为满足国内外的市场需求，该海湾筏式养殖面积不断扩大，养殖范围已扩展到湾外20 m水深处，同时，养殖密度居高不下。由于海湾半封闭的特点，大面积筏式养殖限制了水流交换，水交换速率下降(何宇晴等, 2016)，湾内营养盐结构已经发生改变，磷成为海带生长的限制性营养盐(刘慧, 2002; 李瑞环, 2014; 徐东会等, 2017)。

海洋科学中应用容纳量的概念始于20世纪30年代，养殖容量是容纳量概念应用于水产养殖业的一个生态学特例(唐启升, 1996)，为单位水体内在保护环境、节约资源和保证应有效益各方面都符合可持续发展基本要求的最大养殖量(方建光等, 1996; 董双林等, 1998)。20世纪90年代中期，方建光等(1996)评估了桑沟湾海带养殖容量，显示湾内海带单位养殖量已经超过理论养殖量。而当前该湾海带的养殖规模已远远超过当时，超容量养殖现象加剧(史洁, 2009)，导致海带养殖问题频发、劳动力成本高、综合经济效益低、产品质量差，不利于该湾海带养殖业的可持续发展。

桑沟湾海带的传统养殖模式主要根据养殖从业者的经验确定，已沿用多年。该模式筏架间距较小，海带养殖密度较大，参数设置不能根据桑沟湾环境条件的变化做出改变。针对桑沟湾海带养殖存在的问题，本课题组构建了海带筏式养殖标准化模式与技术方案。经过2015~2016、2016~2017年的养殖示范，养殖效果突出，大大降低了海带养殖的劳动力、物资成本，产品品质显著提高，经济效益显著。在桑沟湾超容量养殖海区进行海带养殖，标准化与传统养殖方式相比效果迥异，针对这一现象，课题组在2017~2018年再次实施标准化养殖示范，建立标准化养殖示范区，以毗邻的传统养殖区为对照，比较养殖周期内2种养殖方式海带的生长情况；通过测定海带的投影面积、海带所处深度的光照强度、养殖区海流流速等指标，分析2种不同养殖模式条件下海带生长差异的原因，初步探究超容量养殖条件下的海带生长差异机制，为海带筏式养殖提供技术支撑和参考资料。

实验海域选择在桑沟湾南侧的东楮岛养殖海域，标准化养殖区40 hm²，对照养殖海区40 hm²，2个养殖区相距约50 m。

将筏架间距由传统养殖方式的4.7 m增大到5.3 m；改变了浮漂颜色并增大了浮漂规格，将原来的黑色28 cm直径的浮漂改为橘红色直径为30 cm的浮漂，减少了每条筏架放置的浮漂数量；使用“八字扣”固定海带苗绳，方便海带苗投放和收获；标准化养殖模式海带绳间距约1.15 m，传统养殖模式海带绳间距约为0.85 m；每条长度约100 m的筏架，标准化养殖模式海带绳约87绳，传统养殖模式海带绳数量约115绳；标准化养殖模式海带每绳32棵，传统养殖模式每绳海带35棵。通过计算，标准化养殖模式海带的密度降低为传统养殖方式的62.9%。

传统养殖区与标准化养殖区的海带样品，从挂苗到收获共采集5次，分别为2017年12月20日、2018年1月19日、2018年3月2日、2018年4月12日和2018年4月26日，分别在传统和标准化海带养殖区内随机选取采样点，从海带苗绳靠绠绳一端向内连续采集8~10棵。现场测量并记录长、宽、湿重、垂直投影面积等。第1、2次取样由于海带较小，整棵带回实验室冷冻保存、分析；实验后期，因为海带较大，每棵海带从假根部往上分下、中、上3段等重取样合计300~500 g，带回实验室冷冻保存、分析。

海带养殖后期，于2018年2月10日~4月12日，在传统养殖区与标准化养殖区中心位置各悬挂自容式温度照度计(HOBO, UA-002-64, 美国)3台，悬挂于海带苗绳靠绠绳一端下方70 cm深处，设置每15 min记录1次光照强度，用于测定透过海带养殖水层的光照强度。海带养殖后期(2018年4月12日~5月9日)，在2个养殖海区各投放1台ADCP(Nortek, Aquadopp Profiler 1 MHz, 挪威)测定养殖区剖面海流，测定1个潮周期。

本研究建立了海带垂直投影面积计算方法，将每棵海带样品平铺于1.5 m×1.5 m的白板上，用相机在白板中心上方约2.5 m处垂直向下拍照，使用Adobe Photoshop CS6软件进行图片分析，计算海带的垂直投影面积。

在70℃条件下，使用电热鼓风干燥箱将海带样品烘干至恒重，使用电子天平称量干重。使用研磨机将海带研磨成粉末，密封保存，并使用元素分析仪(Elementer Vario EL Ⅲ)分析其碳、氮含量。

本实验分5个阶段计算海带特定生长率(Specific growth rate, SGR, %/d)，2017年12月20日~2018年1月19日、2018年1月19日~ 3月2日、2018年3月2日~4月12日、2018年4月12日~26日和2017年12月20日~2018年4月26日的SGR分别记为SGR_A、SGR_B、SGR_C、SGR_D、SGR_T。特定生长率计算如下：

式中，W_f为阶段海带末重(g)，W_i为阶段海带初重(g)，d为阶段养殖天数。

定义海带体积与海带垂直投影面积的比为海带平均厚度：

式中，D为海带厚度(cm)，m为海带湿重(g)，以排水法测定的ρ为海带密度(g/cm³)，S为海带垂直投影面积(cm²)。标准化养殖海带厚度与传统养殖海带厚度差异百分比(R)为：

式中，R为海带厚度差异百分比(%)，D_标准化为标准化养殖模式下的海带厚度(cm)，D_传统为传统养殖模式下的海带厚度(cm)。

使用Excel 2010软件对海带垂直投影面积与湿重关系进行曲线拟合，将2018年2月8日~4月11日标准化养殖区与传统养殖区每天的光照强度进行累计，分别对3个测量点的日累计光照强度取均数做折线图进行比较。使用SPSS进行统计分析，其中，标准化养殖模式与传统养殖模式海带长、宽、湿重、投影面积、含水率、碳含量、氮含量、光照强度差异使用独立样本T检验进行差异显著性分析；海带垂直投影面积与湿重关系使用回归分析进行曲线估计。

从整个过程来看，与传统养殖模式的海带相比，标准化养殖模式海带的生长指标多数较高(表 1)。至2018年4月12日，标准化与传统养殖模式下海带的长、宽和湿重均差异显著(P < 0.05)，至2018年4月26日，虽然2种养殖模式海带生长差异减小，但标准化养殖海带的各项生长指标仍大于传统养殖模式。

表 1(Tab.1)

表 1 标准化与传统养殖模式下海带长、宽、湿重和垂直投影面积(平均值±标准差) Tab.1 Length, width, wet weight, vertical projection area of kelp under standard and traditional long line culture (Mean±SD) 时间Date Year-Month-Day 筏式养殖模式 Long line culture mode 长 Length (cm) 宽 Width (cm) 湿重 Wet weight (g) 垂直投影面积 Vertical projection area (cm2) 2017-12-20 初始值Initial 43±14 7±2 8±5 115±87 2018-01-09 标准化Standard 211±20b 35±8b 352±124b 3867±1105b 传统Traditional 186±49a 31±6a 282±167a 3134±1809a 2018-03-02 标准化Standard 264±25a 43±6b 693±157a 6560±1285a 传统Traditional 289±50b 41±2a 709±172b 7026±1601b 2018-04-12 标准化Standard 363±59b 43±6b 1520±339b 12018±2706b 传统Traditional 274±60a 38±5a 916±259a 7284±1941a 2018-04-26 标准化Standard 348±31 44±5 1592±300 12054±2011 传统Traditional 313±60 45±6 1388±416 10678±2905 注：不同字母表示相同时间标准化养殖模式与传统养殖模式的相应指标存在显著性差异(P < 0.05)。下同 Note: Data with different letters were significantly different between standard and traditional modes at the same time (P < 0.05). The same as below

表 1 标准化与传统养殖模式下海带长、宽、湿重和垂直投影面积(平均值±标准差) Tab.1 Length, width, wet weight, vertical projection area of kelp under standard and traditional long line culture (Mean±SD)

标准化养殖模式下的SGR_A和SGR_C高于传统养殖模式，传统养殖模式下的SGR_B和SGR_D高于标准化养殖模式。从整个养殖周期来看，标准化养殖模式的SGR_T略高于传统养殖模式(表 2)。

表 2(Tab.2)

表 2 标准化和传统养殖模式不同生长阶段海带的特定生长率(%/d) Tab.2 Comparison of specific growth rate (SGR, %/d) of kelp at different stages between standard and traditional long line culture 筏式养殖模式Long line culture mode SGRA SGRB SGRC SGRD SGRT 标准化Standard 12.83 1.61 1.92 0.30 4.22 传统Traditional 12.10 2.19 0.60 2.97 4.11 注：表中SGRT为2017年12月20日~2018年4月26日期间(整个实验期)的特定生长率。SGRA为2017年12月20日~2018年1月19日期间的特定生长率，SGRB为2018年1月19日~3月2日期间的特定生长率，SGRC为2018年3月2日~4月12日期间的特定生长率，SGRD为2018年4月12日~26日期间的特定生长率 Note: SGRT stands for the specific growth rate (SGR) of 2017.12.20~2018.4.26. SGRA stands for the SGR of 2017.12.20~2018.1.19. SGRB stands for the SGR of 2018.1.19~3.2. SGRC stands for the SGR of 2018.3.2~4.12. SGRD stands for the SGR of 2018.4.12~26

表 2 标准化和传统养殖模式不同生长阶段海带的特定生长率(%/d) Tab.2 Comparison of specific growth rate (SGR, %/d) of kelp at different stages between standard and traditional long line culture

2种养殖模式的海带垂直投影面积变化趋势与生长指标相似，到2018年4月12日，标准化与传统养殖模式下的垂直投影面积差异显著(P < 0.05)，实验结束时，标准化养殖模式的海带垂直投影面积仍然较大(表 1)。

在标准化和传统养殖模式下，海带垂直投影面积与湿重均呈现显著的线性关系(标准化：R² = 0.95, P < 0.01;传统：R² = 0.95，P < 0.01;图 1)。由公式(2)可得，至2018年4月26日，传统养殖模式下单位养殖面积内海带垂直投影总面积是养殖海区面积的9.15倍，标准化养殖模式下的海带投影总面积是养殖海区面积的6.33倍，传统养殖模式下的海带垂直投影总面积显著高于标准化养殖模式(P < 0.05)。

图 1(Fig. 1)

图 1 标准化养殖模式下的海带湿重与垂直投影面积的线性回归关系 Fig.1 Relationship between wet weight and vertical projection area of kelp in standard long line culture

图 1(Fig. 1)

图 2 传统养殖模式下的海带湿重与垂直投影面积的线性回归关系 Fig.2 Relationship between wet weight and vertical projection area of kelp in traditional long line culture

2018年1月19日和3月2日，标准化养殖模式下的海带含水率分别为91.9%和89.1%，传统养殖模式下分别为93.3%和90.4%；2018年4月12日和4月26日，标准化养殖模式下的海带含水率分别为89.6%和89.6%，传统养殖模式下分别为89.3%和88.5%。养殖前期，传统养殖模式的海带含水率略高，而养殖后期，标准化养殖模式的海带含水率略高，但不同时期2种模式养殖海带的含水率差异均不显著(P > 0.05)。

从表 3可以看出，2018年3月2日标准化养殖模式海带氮和蛋白质含量略低于传统养殖模式，其他采样时间，标准化养殖模式海带的氮和蛋白质含量均略高于传统养殖模式，至4月26日，标准化养殖模式海带的氮和蛋白质含量比传统养殖模式高16.1% (P < 0.05)。

表 3(Tab.3)

表 3 标准化和传统养殖模式不同生长阶段海带的碳、氮和蛋白质含量(%)(平均值±标准差) Tab.3 Carbon, nitrogen and protein contents in kelp at different stages under standard and traditional long line culture (%) (Mean±SD) 筏式养殖模式 Long line culture mode 成分 Composition 日期Date 2017-12-20 2018-01-19 2018-03-02 2018-04-12 2018-04-26 标准化 Standard 碳Carbon 20.73±1.85 22.82±3.55 25.21±1.75 21.67±2.42 23.98±2.76 氮Nitrogen 2.21±0.30 2.11±0.33b 1.36±0.18a 1.10±0.17 0.98±0.09b 蛋白质Protein 13.80±1.90 13.19±2.08b 8.49±1.09a 6.88±1.04 6.14±0.56b 传统 Traditional 碳Carbon 20.73±1.85 21.22±2.49 24.67±1.71 21.35±1.99 25.90±2.02 氮Nitrogen 2.21±0.30 1.78±0.26a 1.61±0.12b 0.97±0.20 0.85±0.12a 蛋白质Protein 13.80±1.90 11.13±1.60a 10.06±0.75b 6.04±1.23 5.29±0.77a

表 3 标准化和传统养殖模式不同生长阶段海带的碳、氮和蛋白质含量(%)(平均值±标准差) Tab.3 Carbon, nitrogen and protein contents in kelp at different stages under standard and traditional long line culture (%) (Mean±SD)

在2个养殖海区的3个照度计监测的约12000个光照强度数据中，标准化养殖海区有354个数据超过8000 lx，211个数据超过10000 lx，105个数据超过12000 lx，55个数据超过14000 lx，只有1个数据超过22000 lx；而在传统养殖海区仅有5个数据超过8000 lx，1个数据超过14000 lx。从图 3可以看出，标准化养殖海区日累计光照强度明显大于传统养殖模式。在整个监测时段内，标准化养殖海区3个照度计平均日累计光照强度总和为4422370 lx，传统养殖海区3个照度计平均日累计光照强度总和仅为2146402 lx，相差1倍以上。

图 1(Fig. 1)

图 3 标准化与传统养殖模式日累计光照强度 Fig.3 Sum of light intensity between the standard and traditional long line culture

原计划测定2个养殖海区同一潮周期的海流流速，由于仪器故障所获数据仅能比较大潮期4 d (4月26~29日)的海流流速。结果显示，标准化养殖海区海带所处水层海流平均流速为13.8 cm/s，而传统养殖海区为11.5 cm/s，标准化养殖海区比传统养殖海区快20.0% (图 4)。从图 5可以看出，传统养殖海区海流流速多处于0.4 m/s以内，而标准化养殖海区海流流速在0.2~0.6 m/s范围内，出现频率明显高于传统养殖海区。

图 1(Fig. 1)

图 4 不同养殖模式海带所处水层的海流流速 Fig.4 The currents in the water layer where the kelp located in the long line culture areas

图 1(Fig. 1)

图 5 不同养殖模式海带所处水层的海流流速分布 Fig.5 The currents distribution in the water layer where the kelp located in the long line culture areas

研究表明，影响海带生长的因素较多，诸多因素中温度、光照、营养盐、海流流速等与海带的生长关系尤为密切(吴荣军等, 2009)。海带生长最适温度为10℃~20℃，温度低于10℃或高于20℃时，海带生长滞缓(张起信, 1994)。桑沟湾湾口温度低于湾内温度，春季表层平均水温为14.76℃，夏季为24.02℃，秋季为17.90℃，冬季为5.61℃(刘慧, 2002)，秋、冬和春季是海带生长的主要时期，除冬季水温偏低外，其余时段均处于海带的生长期，且温度的差异不是影响海带产量的决定性因素(李爱杰等, 1986)。为减少温度差异对研究结果的影响，本研究标准化养殖海区与传统养殖海区相邻约50 m，2个区域海带所处水层的温度无显著差异。因此，温度不是导致本研究2种养殖模式海带产生生长差异的原因。

光照强度可影响海带的生长，处于厚成期、成熟期、衰老期的海带光照强度控制在14000~22000 lx之间最为适宜(张起信, 1994)，特别是在厚成期，海带对光照的需求较大。但是，过高的光照强度也会对大型藻类生长产生胁迫作用，造成生长减缓(张清芳等, 2017; 梁洲瑞等, 2011)。本研究中，在养殖中后期，经2个多月光照强度监测发现，海带养殖水层光照强度极少超过22000 lx，不存在强光胁迫的问题。而光照强度不足却是传统养殖模式存在的明显问题，该模式中海带所处水层的光照强度很少超过8000 lx。经过对海带垂直投影面积测算，海带垂直投影总面积与筏架面积的比例越大，说明海带重叠面积越大，海带相互遮挡阳光越严重。本研究光照强度测量数据显示，标准化养殖模式下的海带所处水层的光照强度远远高于传统养殖模式，且从2种养殖模式下总投影面积与筏架总面积的比例关系对比中可知，传统养殖与标准化养殖中海带接受光照强度的差异是导致其生长出现显著差异的重要因素。

以N、P、Si、Fe、Mn为重要限制元素的营养盐是限制海带生长的重要因素(刘慧, 2002)，充足的营养盐等生源要素是保障大型藻类生长的必要条件，在营养盐限制的条件下，其更新速度或者说海流流速可能会对海带生长产生重要影响(张定民等, 1986)。从海流数据可以看出，2种养殖模式的养殖海带所处水层海流流速存在明显差异，传统养殖区营养盐更新要比标准化养殖区慢。另外，海流流速决定了海带在水层中所处的位置及方向，较快的流速可以使海带处于较浅水层，并处于平铺状态，能够较好地接受光照。本研究结果与张定民等(1986)的研究结果相似，该研究发现，海流流速53 cm/s(监测点的最大流速)是海带生长的最佳流速，当流速小于53 cm/s时，海带生长速度随着流速减小而降低。本研究中，标准化养殖海区海带所处水层最大海流流速均在65 cm/s以内，而传统养殖模式海区海带所处水层最大海流流速均在45 cm/s以内。因此，不同养殖模式海带所处水层的海流流速差异也是造成海带生长差别的重要因素。

本研究通过测量对比筏式养殖海带标准化养殖模式与传统养殖模式生长参数(长、宽、平均厚度、湿重等)发现，标准化养殖模式的海带特定生长率略高于传统养殖模式，实验结束时，标准化养殖海区海带规格显著高于传统养殖模式海区，且从含水率可以看出，实验结束时，标准化养殖模式海带成熟度不如传统养殖模式，前者具有更长的生长期，收获时的规格更大。从碳、氮组成来看，标准化养殖模式下的海带碳、氮元素的含量均高于传统养殖模式，说明标准化养殖模式下的海带蛋白质含量显著提高，海带品质提高。因此，与常规养殖方式相比，标准化养殖区海带的养殖密度降低了30%以上，单位养殖海区耗费的养殖物资显著降低，同时，降低了劳动力投入和成本；养殖的海带产品品质显著提高，干海带产品价格要比传统养殖模式下的干海带平均价格高，综合以上因素，标准化养殖模式所带来的综合经济效益显著提高。