我国是海水养殖大国，海水养殖产量世界第一，据统计，2018年海水养殖产量达到2031.22万t，贝类是我国海水养殖的主要种类，占海水养殖总产量的70%以上，其中，滤食性贝类产量占贝类产量的90%以上(中国渔业统计年鉴, 2019)。滤食性贝类通过滤水、摄食等一系列的生命活动，在提高水体透明度(Ismail et al, 2015)、减缓水体富营养化(Officer et al, 1982)、积极应对CO₂升高导致的气候变化(邵桂兰等, 2019)、调节营养盐循环(Gergs et al, 2009)等方面发挥了非常重要的生态服务功能，但一些区域高密度、无序、粗放式的养殖活动对生态系统也造成一些负面影响(Dame et al, 1985; Hatcher et al, 1994; 印丽云等, 2012)。

为了推进水产养殖业绿色发展，农业农村部、生态环境部等10部门联合印发了《关于加快推进水产养殖业绿色发展的若干意见》。养殖容量是有效保障水产养殖业绿色可持续发展的重要依据。我国养殖容量的研究可以追溯到20世纪90年代，目前，已经开展了包括桑沟湾(威海)、同安湾(厦门)、象山港(宁波)、乳山湾(烟台)和胶州湾(青岛)等20余个海湾的养殖容量评估工作(方建光等, 1996; 杜琦等, 2000; 蔡惠文等, 2004; 尹晖等, 2007; 刘学海等, 2015)。养殖容量的研究方法主要分为2种：一种是静态方法，主要考虑几个关键性的生理生态参数，数据来源多为月际尺度、季节性尺度或年际尺度等，忽略生态系统内部过程的动态变化及级联响应，主要包括经验研究法、瞬时生长率法、能量收支法、营养动力学方法等；另一种是动态方法，基于生态系统动力学方法动态研究和模拟重要生源要素的关键生物地球化学过程。通过改变参数的计算方法，静态和动态方法可以相互转化。静态方法具有操作简单、所需数据易获取、普适性好等优点，但评估结果存在一定的误差；动态方法是目前国际上广泛采用的主流方法，虽然能够动态地模拟和预测生态系统的响应情况，准确性较高，但涉及到的参数非常多，对使用者的数理知识、专业知识等学术理论层面的要求较高，普适性相对较差。Dame指标法是Dame等(1998)根据食物限制要素建立的养殖容量评估的静态方法，虽然对生态系统过程的刻画线条较粗，但考虑的关键参数比较全面，具有一定的准确性，应用范围较广(Gibbs, 2007; 张继红等, 2008)。

胶州湾是规模化养殖菲律宾蛤仔的重要海湾，蛤仔年产量高达32.5万t，占胶州湾海水养殖总产量的90%以上(张明亮, 2008)。胶州湾的菲律宾蛤仔播种规格为2000~3000粒/kg，播种密度为750~1000 kg/亩，播苗时间为每年的4~5月，经7~8个月养殖，陆续开始采收，繁殖期每年2次，分别为5月中下旬与9月中旬至10月上旬。近些年来，菲律宾蛤仔养殖产业发展迅速，但存在无序放苗、超容量养殖、养殖结构不合理等问题。在“绿水青山就是金山银山”绿色发展理念的引领下，亟需以养殖容量理论来指导产业发展。目前，已有学者通过能量收支法、三维浮游生态动力学模型法及依据饵料收支平衡的生态模型法等方法评估了胶州湾菲律宾蛤仔的养殖容量(陈丽梅, 2007; 张明亮, 2008; 刘学海等, 2015)，但现有的评估方法或侧重于静态方法，考虑的核心参数不够全面，或侧重于动态方法，学术性较强，难以供管理者和养殖业主使用。

本研究根据2017年7月~2019年4月的大面观测、现场实验、生长跟踪等数据，采用Dame指标与Herman模型相结合的方法，聚焦水团停留时间、初级生产时间和贝类滤水时间3个关键指标，进行胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量评估，为养殖业主和管理者等提供决策支持，为生态系统水平的海水养殖管理提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 Dame指标法

Dame指标法是用来检验贝类养殖是否会对生态系统构成压力的评估方法，主要包含水团停留时间、初级生产时间和贝类滤水时间3个指标(Dame et al, 1998)。海域中浮游植物的供给是限制贝类生长和养殖容量的主要因素(Carver et al, 1990)，其主要补充和消耗有3个，一是海域内浮游植物通过光合作用而生长繁殖的增加量，用初级生产时间表征；二是通过与外部海域的水交换导致养殖区域的浮游植物增加量或减少量，用水团停留时间表征；三是养殖贝类对浮游植物的消耗量，用贝类滤水时间表征。Dame指标已被证明可以有效评估环境功能、行为以及养殖的发展潜力(Dame et al, 1998; Callens et al, 1999; 张继红等, 2008)。

1.1.1 水团停留时间

水团停留时间(Water mass residence time, RT)是指该海域内所有水体的体积或质量被海域外的水体替换所需要的理论时间，可以通过经验计算(例如潮汐)或者通过构建该海域的水动力模型得到。本研究采用刘哲(2004)构建的胶州湾水动力模型所得到的水团停留时间。

1.1.2 初级生产时间

初级生产时间(Primary production time, PPT)是指海域内浮游植物初级生产取代海域内浮游植物常规生物量所需要的时间，其值是海域浮游植物生物总量(B)与海域浮游植物年初级生产力(P)的比值。

1.1.3 贝类滤水时间

贝类滤水时间(Bivalve clearance time, CT)是指贝类将海域内所有水体过滤一遍所需要的时间，其值为海域的海水总体积与贝类群体滤水能力的比值。

1.2 Herman模型

Herman(1993)模型是通过模拟物理环境、初级生产和贝类摄食之间的关系，对滤食性贝类养殖容量进行估算。Herman模型中计算每立方米浮游植物变化率的公式为：

$ \frac{{{\text{d}}P}}{{{\text{d}}t}} = P\left( {\mu - m} \right) - P\left( {C{l_{{\text{ff}}}}} \right)\left( {{B_{{\text{ff}}}}} \right) - \frac{P}{{{\text{RT}}}} + \frac{{{P_{\text{e}}}}}{{{\text{RT}}}} $

式中，P为海域内浮游植物量(g/m³)；μ为海域内浮游植物的生长速率(d^-1)；m为海域内浮游植物的死亡率(除了贝类摄食的原因外的死亡率)；Cl_ff为贝类的滤水率[m³/(g·d)]；B_ff为贝类养殖量(g/m³)；RT为水停留时间；P_e为海域水交换中浮游植物的量(g/m³)。

模型公式可以转换为：

$ {B_{{\rm{ff}}}} = \frac{{\left({\mu - m} \right)}}{{C{l_{{\rm{ff}}}}}} + \frac{{{P_{\rm{e}}} - P}}{{P \times C{l_{{\rm{ff}}}}}} \times \frac{1}{{{\rm{RT}}}} $

在特定海域内，μ、m为常量或变化不大，则贝类养殖容量由海域初级生产力、水团停留时间以及养殖贝类的滤水率来决定。

1.3 参数的调查和检测 1.3.1 叶绿素a

于2017年7月、11月和2018年1月、4月开展了20个站位4个航次的胶州湾海域大面调查(图 1)。每个站位准确量取水样800 ml，0.45 μm的醋酸纤维膜过滤，用于测定各站位浮游植物Chl-a浓度。Chl-a浓度采用分光光度法测定，具体操作参照《海洋调查规范》(GB17378.7-2007)。

1.3.2 初级生产力和浮游植物生物总量

初级生产力通过叶绿素a法测定。按照Cadée(1975)提出的简化公式计算：

$ {C_{{\rm{chla}}}} = {P_{\rm{s}}}{\rm{\cdot}}E{\rm{\cdot}}D/2 $

式中，C_chla为初级生产力[mg/(m²·d)]，P_s为表层水中浮游植物的潜在生产力[mg/(m³·d)]，E为真光层的深度(m)，D为白昼时间的长短(h)。

其中，P_s根据表层水中叶绿素a的含量计算：

$ {P_{\rm{s}}} = {C_{\rm{a}}}{\rm{\cdot}}Q $

式中，C_a为表层叶绿素a含量(mg/m³)，Q为同化系数[mg/(mg·h)]。真光层E的深度取透明度的3倍，同化系数采用3.7(王俊等, 2002)。

浮游植物生物量用过C:Chl-a得到。浮游植物的生物总量=叶绿素a的年平均值×海域总体积×(C:Chl-a)，胶州湾以硅藻为优势藻种，C:Chl-a取值33 (张武昌等, 2001)。

1.3.3 模拟现场流水法测定不同温度下不同规格菲律宾蛤仔的滤水率

流水系统装置和流水槽参照文献(Jiang et al, 2017)进行设计。用水泵将海水(离岸50 m左右)抽取到缓冲槽内(80 cm× 60 cm×50 cm)，再通过分流软管分别流入流水槽(20 cm×9 cm×10 cm)。每个分流软管的头部安装一个水阀，用于控制流水槽流速。流水槽进水孔位于槽底上方4 cm处，出水孔位于另一端的槽顶下方4 cm处。

挑选大(壳长为3.5~3.7 cm)、中(壳长为2.9~ 3.1 cm)、小(壳长为2.3~2.5 cm) 3种规格的菲律宾蛤仔，暂养于室内流水系统7 d后开始实验。将暂养的3种规格蛤仔各取出9个放入流水槽(长×宽×高= 20 cm×6 cm×11 cm)内作为实验组，另设3个没有蛤仔的流水槽作为对照组。调整流水槽水流速度为150 ml/min左右，驯化1 h。驯化结束后，每隔1 h测定各个流水槽流速，并用聚乙烯小瓶取100 ml的海水样品，使用便携式颗粒计数器PAMAS(型号S4031GO, 德国)测定水样瓶中颗粒物数量(测定粒径范围为2~50 μm)，共进行3次重复取样，PAMAS测定的样品连续测量3次。滤水率的计算公式(Hildreth et al, 1976)如下：

$ {\rm{CR}} = V \times \left({{C_{\rm{0}}} - {C_t}} \right)/{C_{\rm{0}}} $

式中，V为流水槽的流速(L/h)；C₀和C_t分别为空白组和实验组颗粒物数量(ind./L)。

1.3.4 菲律宾蛤仔个体生长数据调查

于2018年4月~ 2019年4月逐月在规模化养殖区定点(36°11′14.0″N, 120°15′2.9″E)采集1龄、2龄和3龄的菲律宾蛤仔各50个，用游标卡尺测定壳长、壳宽和壳高(精确到0.01 cm)，分离软组织，用电子天平测量软组织湿重、软组织干重(60℃烘干至恒重，精确到0.01 g)。

2 结果 2.1 胶州湾水体叶绿素a的时空分布特征

调查海域表层叶绿素a的时空分布特征见图 3。从季节变化来看，胶州湾海域表、底层叶绿素a浓度的年变化范围分别为2.09~4.28和2.10~4.02 mg/m³，均值分别为3.33和2.81 mg/m³，总叶绿素a的均值为3.07 mg/m³，季节差异极显著(P < 0.01)。从平面分布来看，春季浮游植物主要分布于胶州湾北部近岸；夏季高值区在胶州湾核心区域，海湾南部浓度较低；秋季高值区出现在胶州湾东部偏南海域；冬季高值区在胶州湾西部和北部偏东近岸。从垂直分布来看，冬季表层浮游植物浓度高于底层，差异显著(P < 0.05)；春季、夏季和秋季表、底层Chl-a浓度相近。

根据叶绿素a浓度估算的不同季节初级生产力和浮游植物生物量见表 1，胶州湾海域年平均初级生产力为450.28 mg C/(m²·d)，海域浮游植物生物总量为2.48×10⁹ g C。

2.2 菲律宾蛤仔滤水率

通过现场流水模拟实验测定3种规格菲律宾蛤仔的滤水率(表 2)，菲律宾蛤仔个体滤水率为大规格>中规格>小规格，单位重量滤水率为大规格< 中规格< 小规格。3种规格的菲律宾蛤仔个体平均滤水率为0.45 L/(h·ind.)，单位重量平均滤水率为2.52 L/(g·h)。

2.3 Dame指标法评估胶州湾菲律宾蛤仔养殖情况

胶州湾菲律宾蛤仔年产量高达32.5万t (张明亮, 2008)，商品蛤(壳长>3.0 cm)的平均体重为6 g，则年收获5.42×10¹⁰粒，养殖周期2年，推算胶州湾菲律宾蛤仔现存量为1.08×10¹¹粒。胶州湾面积为349 km²，平均水深为7 m，体积为2.44×10⁹ m³(张志恒, 2009)。更新该海域水团停留时间(RT)为52 d (刘哲, 2004)。根据以上文献数据和调查结果得到Dame指标的结果见表 3。

2.4 Herman模型估算胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量

胶州湾大面调查结果显示，胶州湾湾内年浮游植物量P为3.07 mg/m³，湾口交换处年浮游植物量P_e为1.44 mg/m³。现场流水实验法测得菲律宾蛤仔的平均滤水率为0.06 m³/g。浮游植物生长率μ取0.99 d^-1，死亡率m取0.001 d^-1(谭书杰, 2009)。根据以上数据和Herman模型，得到菲律宾蛤仔养殖容量B_ff为16.31 g/m³。菲律宾蛤仔个体生长逐月调查数据显示，1龄、2龄和3龄的蛤仔平均软体干重分别为0.18、0.30和0.42 g，得到1龄、2龄和3龄的平均养殖容量分别为637、378和272 ind./m²。

3 分析与讨论

叶绿素a是浮游植物光合作用最主要的色素，其分布是浮游植物生物量重要的指标(Culver et al, 1989)，是评估胶州湾养殖容量的关键因子。潘友联等(1995)的调查结果显示，1983~1985年胶州湾口表层海水叶绿素a的含量为1.02~15.62 mg/m³，平均含量为3.05 mg/m³；吴玉霖等(2004)研究得出，1991年5月~2002年11月胶州湾叶绿素a的含量为2.09~ 5.70 mg/m³，平均为3.47 mg/m³；王玉珏等(2015)研究表明，2010年6月~2011年5月的叶绿素a含量为1.02~3.88 mg/m³，平均为2.85 mg/m³，不同年份之间存在一定的波动范围。本研究结果表明，叶绿素a含量在2.09~4.28 mg/m³之间，均值为3.07 mg/m³，从年际变化来看，胶州湾叶绿素a浓度变化不明显，没有出现显著上升或者下降的趋势。

滤水率表示单位时间内滤食性贝类所滤过水体的体积，是评估养殖容量的核心指标之一。本研究测定菲律宾蛤仔滤水率采用现场模拟流水法，相对于传统的静水法，此方法更能真实反映蛤仔在自然海区中的生活状态，其测定值更加可靠。测定滤食性贝类滤水率的方法通常有抽膜法(林少君等, 2005)和颗粒计数器测定法(杜美荣等, 2012)，传统的抽膜法易受过滤水的体积定量、滤膜破碎等人为影响，工作强度很大，但获得的数据数量及质量均存在局限性；台式颗粒计数器(如库尔特等)，较适宜室内实验，但受仪器价格昂贵、运输不便、对运行条件要求严格等因素制约，难以在野外实验中广泛使用；本研究采用的基于便携式颗粒计数器的滤水率测定方法是近些年来国际上普遍认可的滤食性贝类摄食生理研究方法，该方法具有可严格按照既定程序连续运行、不受人为影响、操作简单和同一样品可多次重复测定等优点，可以有效保证数据质量。本研究建立的模拟现场流水实验法与便携式颗粒计数器测定技术的联合运用，将有效提升滤食性贝类滤水率测定方法的客观性和准确性，进而保障基于滤水率估算的养殖容量评估结果的准确性。

本研究尝试将Dame指标法和Herman模型结合起来评估胶州湾菲律宾蛤仔的养殖容量，Herman模型包括了水团停留时间、初级生产时间和贝类滤水时间3个主要周转时间要素，是适合估算贝类养殖容量的生态系统模型(Dame et al, 1998)。在特定的海域内，μ、m和Cl_ff为常量或变化不大，初级生产力和水团交换时间决定贝类生物量(李长松等, 2007)。Dame等(1998)指出，水团停留时间相对较短(< 40 d)和初级生产时间短(< 4 d)的海域，可以维持较高的双壳贝类生物量。胶州湾菲律宾蛤仔滤水时间为2.09 d，初级生产时间为1.58 d，而水团停留时间为52 d。可见，较高水平的初级生产力维持着该海域的蛤仔养殖。

在进行胶州湾菲律宾蛤仔生长状况跟踪时发现，近年来，胶州湾的菲律宾蛤仔出现死贝多、肥满度降低、蛤仔偏瘦、生长周期延长等现象。除了受天气等环境影响外，最主要原因是胶州湾现有的菲律宾蛤仔养殖密度已超过其养殖容量。有数据表明，胶州湾蛤仔的平均播种密度约为2500 ind./m²，平均存活密度约为450 ind./m² (张明亮, 2008)，2龄和3龄的养殖容量分别为378和272 ind./m²，实际养殖密度高于养殖容量，这是造成菲律宾蛤仔质量下降的重要原因之一。利用Dame指标和Herman模型评估养殖容量时主要考虑食物限制下的养殖容量，而养殖容量要受多种因素影响，以本评估为例，菲律宾蛤仔排泄活动会改变海域底质环境，降低水中溶氧，较长的水团停留时间(52 d)使水体不能及时更新，不利于蛤仔的生存，养殖容量减小。在估算胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量时，与菲律宾蛤仔有相同食物来源的野生滤食性种群被忽略，对估算结果造成一定的误差。为提高蛤仔品质和产量，生产过程中需有效控制养殖密度。胶州湾菲律宾蛤仔1~2龄和2~3龄的自然死亡率分别为35%和47%(任一平等, 2006)，结合养殖容量，若以2龄蛤为采捕对象，则适宜的播种密度为582 ind./m²；若以3龄蛤为采捕对象，则789 ind./m²为适宜。本研究中，养殖容量的估算模型通过较少的参数就可以满足要求，后期将对这一模型进行优化，充分考虑浮游植物的动态变化、滤水率的动态变化以及水团停留时间的空间异质性等，将复杂的计算过程进行后台计算，尝试开发人机交互的软件，提升养殖容量评估方法的准确性和普适性。