口虾蛄(Oratosquilla oratoria)是我国重要的海洋捕捞产品，其肉味鲜美、营养丰富，2017年我国口虾蛄捕捞量为21.91万t，比2016年减少7.46% (农业农村部渔业渔政管理局等, 2018)。口虾蛄研究主要集中在生物学(张年国等, 2018a、b)、遗传多样性(隋宥珍等, 2016、2019)等方面。

在开展动物遗传育种工作之前，对其经济性状间的相互关系进行研究是十分必要的(冷晓飞等, 2016)。在水产动物中，相关分析、通径分析和多元回归分析对相关生物育种工作提供了重要参考。马晓等(2015)采用相关分析、通径分析研究了中华鳖(Pelodiscus sinensis)背甲长、背甲宽、腹甲长、体高和体重的表型相关及不同性状对体重的影响程度。谷伟等(2013)研究了不同性别虹鳟(Oncorhynchus mykiss)体长、体高等形态性状对体重的影响。冷晓飞等(2016)分析了不同性别马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)壳形态性状与体重的相关关系。结果表明，雌性、雄性马粪海胆在壳性状、体重等经济性状和高径比等生物学性状上差异不显著。肖露阳等(2012)研究发现，雌性中国蛤蜊(Mactra chinensis)壳高对软体重的直接作用最大，雄性蛤蜊的壳高对软体重的直接作用大于活体重对软体重的直接作用。田莹等(2018)研究了布氏蚶(Arca boucardi)壳尺寸对体重的影响，发现壳长对软体重直接作用最大，壳宽对活体重直接作用最大。全长是影响大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼鱼体重的主要因素(王新安等, 2008)。体高是影响许氏平鲉(Sebastes schlegelii)体重的主要形态性状(刘阳等, 2019)。马庆华等(2018)研究表明，雷氏七鳃鳗(Lampetra reissneri)雄性群体全长和泄殖孔长与体重呈极显著差异，雌性群体全长和头长与体重呈极显著差异。董浚键等(2018)研究表明，翘嘴鳜(Siniperca chuatsi)全长和体高对体重的直接作用最大，单独决定程度最高。形态性状对体重的影响还与生长阶段和体色有关(边力等, 2018; 陈红林等, 2019)。

目前，对口虾蛄形态性状和体重的相关性研究较少，已有文献仅研究了体重与头胸甲长、体长、全长、尾扇长、腹宽等2个单一性状之间的关系(徐善良等, 1996; 林月娇等, 2008; 蒋霞敏等, 2000; 徐海龙等, 2010; 盛福利, 2009)。而对口虾蛄形态性状和体重之间的多元分析还未见报道。本研究对口虾蛄全长、体长、头胸甲长、尾扇长、腹部长、腹部宽、大螯长和体重之间的相关性进行通径分析，建立回归方程，并且建立口虾蛄单一性状和体重的最优模型，以期为口虾蛄的种质选育工作提供基础资料。

1.1材料

口虾蛄采捕于山东省日照海域，从供选样本中筛选体重较大的样本104尾开展实验(雄性54尾，雌性50尾)，样本平均体重为(26.49±8.15) g，平均体长(118.86±11.39) mm。

用游标卡尺(测量精度为0.02 mm)分别测量每尾口虾蛄的全长(TL)、体长(BL)、头胸甲长(CL)、尾扇长(FL)、腹部长(AL)、腹部宽(AW)、大螯长(LL)等指标。利用电子天平(称量精度为0.01g)分别称量每尾口虾蛄的体重(Y)。

各生物学指标界定，参考盛福利(2009)的测度标准。全长：从头胸甲额剑前端至身体末端的直线长度；体长：从眼柄基部至尾节V字形凹陷处的长度；头胸甲长：从眼柄基部至头胸节末端的长度；腹部宽：第4腹节的宽度；腹部长：腹部第一节至最后一节的长度；尾扇长：从尾扇基部至尾扇末端的长度；大螯长：第二颚足上螯的长度；体重：吸去体表水分后的湿重。

使用SPSS 17.0软件进行形态性状和体重之间的相关性分析和多元回归分析，计算通径系数，将研究样本分为混合、雄性和雌性群体，计算各群体的平均数，进行雌性、雄性差异显著性检验和数据的多态性检验；从供选样本中另外随机选取50尾口虾蛄，利用回归方程进行雌性和雄性结果检验；使用Excel电子表格计算变异系数，进行通径分析和决定系数分析。

分别测量每尾口虾蛄全长、体长、头胸甲长、尾扇长、腹部长、腹部宽、大螯长和体重，测量结果见表 1和表 2。从表 1可以看出，混合群体口虾蛄各测量值无显著差异(P>0.05)，经过K-S正态性检验，数据呈正态分布。体重的变异系数在30%左右，而形态性状的变异系数在10%左右，说明口虾蛄体重的选择潜力较大。各形态参数的数据大小趋势为全长>体长>腹部长>头胸甲长>腹部宽>尾扇长>大螯长。从表 2可以看出，总体上雌性群体口虾蛄各平均数小于雄性群体(腹部长除外)，统计分析结果显示，雌性、雄性群体头胸甲长、尾扇长、腹部宽、大螯长和体重等性状达到差异显著或极显著水平(P < 0.05或P < 0.01)，而全长、体长和腹部长等差异并不显著(P>0.05)。

表 1(Tab.1)

表 1 口虾蛄数据测量结果 Tab.1 Quantitative traits of Oratosquilla oratoria 性状参数 Trait parameters 全长 TL 体长 BL 头胸甲长 CL 尾扇长 FL 腹部长 AL 腹部宽 AW 大螯长 LL 体重 Y 平均值 Mean (mm) 123.12 118.86 31.18 23.38 51.01 25.55 20.34 26.49 标准差 Standard deviation 11.89 11.39 3.05 2.76 5.90 2.79 2.21 8.15 变异系数 Coefficient of variation (%) 9.66 9.58 9.77 11.80 11.57 10.94 10.88 30.77 正态性检验 Normal test K-S 0.72 0.77 1.02 0.59 0.59 0.78 0.57 1.00 Sig. 0.68 0.60 0.25 0.88 0.88 0.58 0.90 0.27

表 1 口虾蛄数据测量结果 Tab.1 Quantitative traits of Oratosquilla oratoria

表 2(Tab.2)

表 2 口虾蛄雌性和雄性群体的性状参数 Tab.2 Traits of parameters of male and female Oratosquilla oratoria 性别 Sex 性状参数 Trait parameters 全长 TL 体长 BL 头胸甲长 CL 尾扇长 FL 腹部长 AL 腹部宽 AW 大螯长 LL 体重 Y 雌性 Female 平均值 Mean (mm) 121.20 117.46 30.36 22.31 51.48 24.50 19.60 23.73 标准差 Standard deviation 11.27 11.11 2.78 2.62 5.88 2.46 2.02 6.78 变异系数 Coefficient of variation (%) 9.30 9.46 9.16 11.74 11.43 10.04 10.28 28.59 雄性 Male 平均值 Mean (mm) 124.90 120.17 31.93 24.38 50.57 26.52 21.03 29.06 标准差 Standard deviation 12.28 11.59 3.11 2.52 5.94 2.75 2.18 8.53 变异系数 Coefficient of variation (%) 9.83 9.64 9.74 10.34 11.74 10.37 10.38 29.35 t -2.02 -1.64 -2.93 -4.36 0.24 -4.37 -4.45 -3.74 显著性 Significance 0.05 0.11 0.01 0.00 0.81 0.00 0.00 0.00

表 2 口虾蛄雌性和雄性群体的性状参数 Tab.2 Traits of parameters of male and female Oratosquilla oratoria

口虾蛄各性状之间极显著相关(P < 0.01)(表 3)。从形态性状的相关性来看，雌性、雄性、混合群体全长和体长的相关系数均为最大，分别为0.984、0.993和0.988；雌性群体头胸甲长和腹部长之间的相关系数最小(0.660)；对雄性和混合群体而言，大螯长和腹部长之间的相关系数最小，分别为0.737和0.706。从形态性状和体重的相关性来看，对雌性群体而言，全长和体重的相关性最大(0.973)，头胸甲长与体重的相关性数最小(0.797)；对雄性群体而言，体长和体重的相关性最大(0.974)，大螯长与体重的相关性最小(0.804)；对混合群体而言，腹部宽和体重的相关性最大(0.969)，腹部长与体重的相关性最小(0.827)。

表 3(Tab.3)

表 3 口虾蛄各性状的相关系数 Tab.3 Correlation coefficient of quantitative traits in Oratosquilla oratoria 性别 Sex 性状 Traits 全长 TL 体长 BL 头胸甲长 CL 尾扇长 FL 腹部长 AL 腹部宽 AW 大螯长 LL 体重 Y 雌性 Female 全长 TL 1 0.984** 0.740** 0.928** 0.921** 0.935** 0.853** 0.973** 体长 BL 1 0.669** 0.909** 0.901** 0.902** 0.816** 0.951** 头胸甲长 CL 1 0.774** 0.660** 0.793** 0.745** 0.797** 尾扇长 FL 1 0.850** 0.958** 0.868** 0.951** 腹部长 AL 1 0.856** 0.821** 0.900** 腹部宽 AW 1 0.859** 0.970** 大螯长 LL 1 0.875** 体重 Y 1 雄性 Male 全长 TL 1 0.993** 0.940** 0.941** 0.945** 0.968** 0.834** 0.972** 体长 BL 1 0.950** 0.942** 0.939** 0.964** 0.803** 0.974** 头胸甲长 CL 1 0.901** 0.911** 0.921** 0.743** 0.923** 尾扇长 FL 1 0.879** 0.960** 0.803** 0.940** 腹部长 AL 1 0.919** 0.737** 0.917** 腹部宽 AW 1 0.830** 0.966** 大螯长 LL 1 0.804** 体重 Y 1 混合群体 Mixed 全长 TL 1 0.988** 0.855** 0.913** 0.907** 0.934** 0.838** 0.956** 体长 BL 1 0.822** 0.896** 0.902** 0.909** 0.798** 0.940** 头胸甲长 CL 1 0.849** 0.747** 0.874** 0.764** 0.880** 尾扇长 FL 1 0.769** 0.962** 0.851** 0.943** 腹部长 AL 1 0.797** 0.706** 0.827** 腹部宽 AW 1 0.860** 0.969** 大螯长 LL 1 0.848** 体重 Y 1       **:在0.01水平上显著相关       **: Indicates significant correlation at 0.01 level

表 3 口虾蛄各性状的相关系数 Tab.3 Correlation coefficient of quantitative traits in Oratosquilla oratoria

从表 4可以看出，雌性和混合群体对体重直接作用最大的形态性状均为腹部宽，通径系数分别为0.418和0.508，体长对雄性群体体重的直接作用最大，通径系数为0.613。从间接作用总和来看，尾扇长对雌性和混合群体的间接作用均最大，作用系数总和分别为0.952和0.917，头胸甲长对雄性群体的间接作用最大，作用系数总和为0.969。在两两作用中，雌性和混合群体尾扇长通过腹部宽对体重的间接作用均最大(作用系数分别为0.400和0.489)，雄性全长通过体长对体重的间接作用最大(作用系数为0.609)。

表 4(Tab.4)

表 4 形态性状对体重的通径分析 Tab.4 Path analysis of morphological traits to body weight 性别 Sex 形态性状 Morphological traits 相关系数 Correlation coefficient 直接作用 Direct effect 间接作用Indirect effect 全长 TL 体长 BL 头胸甲长 CL 尾扇长 FL 腹部长 AL 腹部宽 AW 大螯长 LL 总计 Total 雌性 Female 全长 TL 0.973** 0.157 0.261 0.078 -0.002 0.052 0.391 0.035 0.815 体长 BL 0.951** 0.265 0.154 0.070 -0.002 0.051 0.377 0.033 0.685 头胸甲长 CL 0.797** 0.105 0.116 0.177 -0.002 0.038 0.331 0.031 0.692 尾扇长 FL 0.951** -0.002 0.146 0.241 0.081 0.048 0.400 0.036 0.952 腹部长 AL 0.900** 0.057 0.145 0.239 0.069 -0.002 0.358 0.034 0.842 腹部宽 AW 0.970** 0.418 0.147 0.239 0.083 -0.002 0.049 0.035 0.551 大螯长 LL 0.875** 0.041 0.134 0.216 0.078 -0.002 0.047 0.359 0.833 雄性 Male 全长 TL 0.972** 0.055 0.609 -0.043 0.036 -0.015 0.336 -0.005 0.917 体长 BL 0.974** 0.613 0.055 -0.044 0.036 -0.015 0.335 -0.005 0.361 头胸甲长 CL 0.923** -0.046 0.052 0.582 0.034 -0.015 0.320 -0.004 0.969 尾扇长 FL 0.940** 0.038 0.052 0.577 -0.041 -0.014 0.333 -0.005 0.902 腹部长 AL 0.917** -0.016 0.052 0.576 -0.042 0.033 0.319 -0.004 0.934 腹部宽 AW 0.966** 0.347 0.053 0.591 -0.042 0.036 -0.015 -0.005 0.619 大螯长 LL 0.804** -0.006 0.046 0.492 -0.034 0.031 -0.012 0.288 0.811 混合群体 Mixed 全长 TL 0.956** 0.208 0.218 0.080 0.025 -0.060 0.474 0.012 0.749 体长 BL 0.940** 0.221 0.206 0.076 0.024 -0.060 0.462 0.011 0.720 头胸甲长 CL 0.880** 0.093 0.178 0.182 0.023 -0.049 0.444 0.011 0.788 尾扇长 FL 0.943** 0.027 0.190 0.198 0.079 -0.051 0.489 0.012 0.917 腹部长 AL 0.827** -0.066 0.189 0.199 0.069 0.021 0.405 0.010 0.893 腹部宽 AW 0.969** 0.508 0.194 0.201 0.081 0.026 -0.053 0.012 0.462 大螯长 LL 0.848** 0.014 0.174 0.176 0.071 0.023 -0.047 0.437 0.835

表 4 形态性状对体重的通径分析 Tab.4 Path analysis of morphological traits to body weight

从表 5可以看出，雌性和混合群体腹部宽对体重的直接决定系数均最大(分别为0.175和0.258)，雄性体长对体重的直接决定系数最大(0.376)。体长和腹部宽对雌性、雄性和混合群体的共同决定系数均为最大(分别为0.200、0.410和0.204)。

表 5(Tab.5)

表 5 形态性状对体重的决定系数 Tab.5 Determination coefficient of morphological traits to body weight 性别 Sex 性状 Traits 全长 TL 体长 BL 头胸甲长 CL 尾扇长 FL 腹部长 AL 腹部宽 AW 大螯长 LL 雌性 Female 全长 TL 0.025 0.082 0.024 -0.001 0.016 0.123 0.011 体长 BL 0.070 0.037 -0.001 0.027 0.200 0.018 头胸甲长 CL 0.011 0.000 0.008 0.070 0.006 尾扇长 FL 0.000 0.000 -0.002 0.000 腹部长 AL 0.003 0.041 0.004 腹部宽 AW 0.175 0.029 大螯长 LL 0.002 雄性 Male 全长 TL 0.003 0.067 -0.005 0.004 -0.002 0.037 -0.001 体长 BL 0.376 -0.054 0.044 -0.018 0.410 -0.006 头胸甲长 CL 0.002 -0.003 0.001 -0.029 0.000 尾扇长 FL 0.001 -0.001 0.025 0.000 腹部长 AL 0.000 -0.010 0.000 腹部宽 AW 0.120 -0.003 大螯长 LL 0.000 混合群体 Mixed 全长 TL 0.043 0.091 0.033 0.010 -0.025 0.197 0.005 体长 BL 0.049 0.034 0.011 -0.026 0.204 0.005 头胸甲长 CL 0.009 0.004 -0.009 0.083 0.002 尾扇长 FL 0.001 -0.003 0.026 0.001 腹部长 AL 0.004 -0.053 -0.001 腹部宽 AW 0.258 0.012 大螯长 LL 0.000

表 5 形态性状对体重的决定系数 Tab.5 Determination coefficient of morphological traits to body weight

利用逐步回归方法建立以形态性状为自变量，体重为因变量的回归方程：

式中，Y₁、Y₂和Y₃分别代表雌性、雄性和混合群体体重，X_TL、X_AW、X_CL、X_BL分别代表全长、腹部宽、头胸甲长和体长。

经统计分析，雌性、雄性和混合群体回归方程的F值分别为673.208、594.129和1199.067，显著性检验呈极显著差异(P < 0.01)。雌性、雄性和混合群体方程的回归截距均达到显著水平(P < 0.01)，除雄性头胸甲长偏回归系数为显著水平(P < 0.05)外，3个群体的偏回归系数均达极显著水平(P < 0.01)。全长和腹部宽对雌性群体体重的决定作用较大，其次是头胸甲长；体长和腹部宽对雄性体重的决定作用较大；腹部宽和全长对混合群体的决定作用较大。

采用雌性、雄性回归方程分别对50只口虾蛄验证表明，36只性别判别正确，判别准确率达72%。

分别以口虾蛄全长、体长、头胸甲长、尾扇长、腹部长、腹部宽和大螯长7个形态性状为自变量，以体重为因变量，进行曲线模型拟合，结果见图 1~图 7。从图 1~图 7可以看出，雌性、雄性和混合群体口虾蛄拟合模型不完全相同。雌性群体口虾蛄全长、尾扇长与体重的最优拟合模型为幂函数，头胸甲长、大螯长、腹部宽与体重的最优拟合模型为线性，体长、腹部长与体重的最优拟合模型为指数函数；雄性群体口虾蛄全长、体长、头胸甲长、大螯长与体重的最优拟合模型为幂函数，尾扇长、腹部长、腹部宽与体重的最优拟合模型为指数函数；混合群体口虾蛄全长、腹部宽与体重的最优拟合模型为幂函数，头胸甲长、大螯长与体重的最优拟合模型为线性，体长、尾扇长、腹部长与体重的最优拟合模型为指数函数。

图 1(Fig. 1)

图 1 全长和体重的关系 Fig.1 Relationship of total length (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 2 体长和体重的关系 Fig.2 Relationship of body length (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 3 头胸甲长和体重的关系 Fig.3 Relationship of carapace length (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 4 尾扇长和体重的关系 Fig.4 Relationship of tail fan length (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 5 腹部长和体重的关系 Fig.5 Relationship of abdominal length (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 6 腹部宽和体重的关系 Fig.6 Relationship of abdominal width (x) and wet weight (y)

图 1(Fig. 1)

图 7 大螯长和体重的关系 Fig.7 Relationship of large pincers length (x) and wet weight (y)

自然界中，许多水产动物如鱼类、龟鳖类和虾蟹类等水产动物生长性别差异明显(罗志嘉等, 2017)，水产动物性别间的外形特征对开展养殖及育种工作有重要意义(王冲, 2013)。本研究中，口虾蛄雌性群体全长、体长、头胸甲长、尾扇长、腹部宽、大螯长和体重等7个性状指标的平均值小于雄性群体，而腹部长的平均值则大于雄性群体。统计分析结果表明，雌性和雄性群体头胸甲长、尾扇长、腹部宽、大螯长和体重等数量性状差异极显著(P < 0.01)，其他指标则差异不显著，说明口虾蛄在某些性状上对于开展性别控制育种可能具有潜在价值。徐海龙等(2010)研究表明，当体长>7.66 cm时，雄性口虾蛄的体重超过雌性，与本研究结果相一致。

在选育工作中，根据性别进行形态性状对体重影响分析，可以更准确地指导选育工作(马晓等, 2015)。本研究结果显示，口虾蛄各形态性状与体重之间存在极显著的表型相关(P < 0.01)。对雌性群体而言，全长和体重的相关系数最大(0.973)；对雄性群体而言，体长和体重的相关系数最大(0.974)，对混合群体而言，腹部宽和体重的相关系数最大(0.969)。性状间的关系包括直接关系和间接关系，仅通过各性状表型相关分析，不能判定各自变量对因变量的影响，因此，有必要对性状进行通径分析，通径分析可以将相关系数分为直接作用和间接作用，获得对体重有较显著直接作用的形态性状(马晓等, 2015; 谷伟等, 2013; 王新安等, 2008)。

通径分析表明，对雌性和混合群体而言，腹部宽对体重的直接作用均为最大，其次是体长和全长；尾扇长对体重的间接作用均为最大。对雄性群体而言，体长对体重的直接作用最大，其次是腹部宽；头胸甲长对体重的间接作用最大。

从决定系数的结果来看，雌性和混合群体腹部宽对体重的直接决定系数均为最大，其次是体长和全长；雄性体长对体重的直接决定系数最大，其次是腹部宽。3个群体的体长和腹部宽共同决定系数均为最大。

上述分析表明，口虾蛄不同性别群体以及混合群体的形态性状对体重的影响有所差异。雄性群体体长对体重的直接影响大于雌性群体、混合群体，雄性群体腹部宽对体重的直接影响则小于雌性群体和混合群体。对马粪海胆的研究结果也表明，雌性马粪海胆壳径对体重的直接影响高于雄性，而雌性马粪海胆壳高对体重的直接影响小于雄性。因此，对某些物种进行选择育种时，要考虑性别带来的影响(冷晓飞等, 2016)。

回归分析表明，雌性、雄性和混合群体回归方程达到显著或极显著水平，相关指数分别达到0.978、0.959和0.960，说明其他性状的影响作用很小，影响体重的决定性状已经找到。决定3个群体的共同形态性状是腹部宽，除此之外，全长、头胸甲长对雌性体重的决定作用较大，体长对雄性体重的决定作用较大，全长对混合群体体重的决定作用较大。分别建立雌性、雄性和混合群体回归方程，在生产实践中具有重要的指导价值。在研究中还发现，尽管通径分析和决定系数分析对雌性群体和混合群体而言，体长的直接影响大于全长，但未能进入回归方程，原因是全长和体长之间存在着很强的共线性。

曲线拟合模型可以准确反映形态性状与体重之间的关系(刘峰等, 2015; 陈红林等, 2016)。刘峰等(2015)研究12月龄半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)结果表明，雌性和雄性群体全长、体高和体厚与体重的最优拟合模型都为幂函数。

本研究中，形态性状与体重的各拟合模型均差异极显著(P < 0.01)，说明拟合结果均有意义。形态性状与体重之间的最优拟合模型有线性模型、幂函数模型、指数函数模型等，口虾蛄雌性、雄性以及混合群体除全长、腹部长与体重的最优拟合模型类型相同外，其他均不相同，说明性别不同，适用的模型也存在差异。对大连近海和青岛近海口虾蛄的研究表明，雌性和雄性口虾蛄的体重与头胸甲长、体长、全长、腹宽、尾扇长均呈幂函数关系(林月娇等, 2008; 盛福利, 2009)。对黑斑口虾姑(Oratosquilla kempi) (蒋霞敏等, 2000)和黄海北部口虾蛄(徐海龙等, 2010)的研究结果表明，体长与体重呈幂函数关系，与本研究结果不同，可能是由于采样群体的地理差异、规格大小或研究方法差异造成的。陈红林等(2016)研究表明，8月龄和14月龄牙鲆(Paralichthys olivaceus) 3个形态性状与体重最优拟合模型分别为线性模型和幂函数模型，说明生长阶段不同，拟合模型会有所差异。

模型拟合优度越大，自变量对因变量的解释程度越高(陈红林等, 2016)。本研究中，口虾蛄雌性和混合群体的头胸甲长、腹部长、大螯长和雄性大螯长与体重的拟合模型R²均 < 0.85，表明这几个性状单独作为自变量不能很好反映体重的变化，对牙鲆的研究也得出了相似的结果(陈红林等, 2016)。

本研究通过相关系数分析、通径分析及多元回归法分析研究了口虾蛄3个群体的形态性状与体重的相互关系，结果表明，在选择雌性口虾蛄时，主要考虑全长、腹部宽和头胸甲长；在选择雄性口虾蛄时，主要考虑体长和腹部宽，混合群体选择时主要考虑腹部宽和全长。