中国海域棘皮动物种类丰富，其中，海参纲(Holothuroidea)、海胆纲(Echinoidea)中许多种类已成为我国主要海产养殖经济物种(表 1)。随着棘皮动物营养价值逐渐被认可，市场供不应求，因此，亟需扩大棘皮动物的养殖范围和规模。棘皮动物养殖期间的死亡率高、生长速度慢、营养品质下降成为限制其产业发展的主要瓶颈，为满足幼体和成体的营养需求，优质饵料供应是解决这些问题的关键(Carboni et al, 2012)。海洋动物需要某些必需脂肪酸(EFA)，特别是n-3和n-6多不饱和脂肪酸(PUFA)，以保证其正常的生长、发育和免疫。已有研究表明，必需脂肪酸的摄入量能直接影响水产养殖动物幼体的发育和生存(Coutteau et al, 1997; Tocher et al, 2003)。微藻作为鱼、虾、贝类幼体或成体直接或间接的天然饵料，因其富含蛋白质、脂肪、多糖、维生素、抗氧化物质、色素及微量元素等营养物质，在新型水产饲料资源开发中备受关注(Abinandan et al, 2015)。其中，硅藻在棘皮动物(海参和海胆)生长、发育、变态过程中发挥着关键作用(王吉桥等, 2010a)，在棘皮动物饵料开发中具有广阔前景。本文将围绕微藻在棘皮动物生长、发育、变态过程中的作用以及微藻饵料在棘皮动物养殖中的应用进行综述，并对微藻在棘皮动物养殖中存在的问题进行讨论并提出建议，以期为棘皮动物养殖提供更多的方案。

表 1(Tab.1)

表 1 我国常见海参、海胆养殖种类 Tab.1 Main species of sea cucumber and sea urchins in China 品种 Species 养殖现状 Current breeding situation 常用开口饵料 Common juvenile bait 参考文献 Reference 光棘球海胆 Strongylocentrotus nudus 辽东和山东半岛以及渤海的部分岛屿主要出口海产品 角毛藻Chaetoceros 盐藻Dunaliella salina 金藻Chrysophyceae 新月菱形藻Nitzschia closterium 吴湛辉等, 2010 中间球海胆 Strongylocentrotus intermedius 分布于辽宁、山东，为主要经济养殖动物 纤细角毛藻Chaetoceros gracilis 菱形藻Nitzschia 双面曲壳藻Achnanthes biasolettiana 常亚青等, 2020; 王子臣等, 1997 紫海胆 Anthocidaris crassispina 浙江、福建等南方沿海海胆类主要经济种类 金藻Chrysophyceae 角毛藻Chaetoceros 席世改等, 2020 花刺参 Stichopus variegatus Sempen 华南沿海地区养殖的新品种，具有重要经济价值 等鞭金藻Isochrysis galbana 螺旋藻Spirulina 海洋红酵母Phaffia rhodozyma 角毛藻Chaetoceros Hu et al, 2010; 王怀洪等, 2017 糙刺参 Holothuria metriatyla 广西东兴、广东中部和西部以及海南等南方沿海地区，是一种重要的食用海参 菱形藻Nitzschia 舟形藻Navicula 韦丁等, 2010 刺参 Apostichopus japonicus Selenka 中国的黄渤海海域，养殖技术较为成熟 盐藻D. salina 海洋红酵母P. rhodozyma 角毛藻Chaetoceros 孙景春, 2012; Shan et al, 2014

表 1 我国常见海参、海胆养殖种类 Tab.1 Main species of sea cucumber and sea urchins in China

微藻的大小对海胆生长发育有重要影响，颗粒过大的微藻无法被海胆幼体摄食，而一些微藻太小，脂肪和蛋白含量较低，饲养效果不佳(史策, 2014)。目前，海参、海胆养殖中在发育前期常用的饵料藻包括：

硅藻属于单细胞真核藻类，具有硅质化细胞壁，种类丰富，可以在不同环境下生存，对水体营养状态有着较高的敏感性。硅藻分为浮游硅藻和底栖硅藻：浮游硅藻是棘皮动物浮游期的良好饵料；底栖硅藻则是棘皮动物在匍匐期的主要饵料(王吉桥等, 2010a)。硅藻富含EPA(二十碳五烯酸)与DHA (二十二碳六烯酸)等长链多不饱和脂肪酸(曾蓓蓓等, 2014)，是目前较为常用的养殖饵料。目前，应用广泛的硅藻包括牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、舟形藻、纤细角毛藻和三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)。

金藻没有细胞壁，个体微小，内部含有大量的胡萝卜素和天然色素，颜色多为黄绿色或金褐色。金藻以多糖和脂肪为主要贮藏物，无淀粉，其胞内和胞外多糖以及DHA等活性物质具有重要的开发价值(Bonfanti et al, 2018)。金藻无细胞壁，容易被水产动物幼体消化吸收，因此，被广泛用于水产养殖业中，是海胆、刺参幼体的优良鲜活开口饵料(Castilla-Gavilán et al, 2018)。

盐藻是一种无细胞壁的嗜盐单细胞真核藻类，其细胞外有糖蛋白包被，可以在高盐环境下生存，具有非常强的繁殖能力。盐藻富含甘油、胡萝卜素、多糖、蛋白质以及微量元素(Brown, 1991)，在天然色素和功能性食品领域具有极高的研究价值和应用价值(伍先绍等, 2008)。此外，盐藻多糖能够增强体内巨噬细胞的吞噬功能，从而提高养殖动物机体免疫能力(钟闰等, 2020)。Basch(1996)研究表明，杜氏盐藻(Dunaliella tertiolecta)是海星幼体的适口饵料，能够促进海星幼体生长和发育。

微藻几乎含有所有必需氨基酸，且大部分氨基酸与一些水产动物所需氨基酸组成接近(Brown, 1991)。微藻中长链多不饱和脂肪酸是水产动物的关键营养成分，其在生长性能、膜渗透性、酶活性、免疫功能等方面具有独特的调控作用，能够提高水产动物的存活率、抗氧化能力、抗应激和抵御疾病的能力(吉红等, 2016; Shahidi et al, 2018)。Qi等(2018)发现，微藻脂肪酸组成及差异对中间球海胆和光棘球海胆主要卵黄蛋白(MYP)的表达有显著影响，MYP在海胆体内物质营养运输储存、渗透压调节、免疫功能上发挥着重要作用。在中间球海胆养成期，投喂牟氏角毛藻的MYP表达量显著高于杜氏盐藻和球等鞭金藻(Isochrysis galbana)。同时，提出在该研究中牟氏角毛藻EPA/DHA和EPA/ARA(二十二碳六烯酸)比值明显高于球等鞭金藻，证明了EPA、DHA和ARA在海胆性腺发育中发挥着重要作用。此外，微藻富含Ca、P、Mg、K、Na、Zn和Fe等矿物元素，能够满足水产动物营养需求(Levassor et al, 2020)。

微藻富含维生素、植物甾醇、多糖和多酚类等活性物质，能够增强机体免疫力(Dineshbabu et al, 2019; 王吉桥等, 2010b)。微藻还富含类胡萝卜素、虾青素和叶黄素等重要的天然色素，其中，类胡萝卜素作为维生素A的前体，同时可作为免疫增强剂(王吉桥等, 2012)，促进水产动物生长和提高存活率。王吉桥等(2012)探究了β-胡萝卜素和虾青素对仿刺参生长及抗氧化能力的影响，发现在仿刺参饵料中添加一定量的β-胡萝卜素，生长速率与对照相比提高100%，同时抗氧化能力也有所提高，而虾青素对仿刺参抗氧化能力影响更加显著。

细菌是水产动物集约化养殖中的主要致病因素，且耐药细菌病原体的数量在不断增加。微藻和其含有的天然活性成分都具有抗菌活性，在鱼虾养殖过程中可以用来杀灭病原菌(赵伟等, 2019)。微藻多糖已被证明具有重要的理化和生物学特性，盐藻多糖能够抑制金黄色葡萄球菌感染。这些作用可能与盐藻多糖结构中带有硫酸基团，能进一步活化免疫细胞、增强巨噬细胞的吞噬能力(尹鸿萍等, 2006; Carballo et al, 2020, 钟闰等, 2020)。作为一种新的免疫刺激剂具有替代生物活性药物潜力，减少传统的抗生素使用，为水产动物养殖保健提供新的思路。

不同的饵料对海胆性腺脂肪酸组成有显著影响(George et al, 2010; Cook et al, 2000)。因此，投喂不同种类的藻类或人工饲料能影响海胆性腺品质。Carboni等(2012)对比了人工饲料和褐藻对海胆性腺脂肪酸组成的影响，发现海胆幼体胚胎发育过程中会消耗一些特定的脂肪酸。高摄食油脂含量、DHA/EPA比值以及高EPA/ARA比值的n-3LC-PUFA(n-3长链多不饱和脂肪酸)是促进生长的最佳组合。Liu等(2007)研究表明，特定LC-PUFA (DHA/EPA和EPA/ARA)之间的比例与它们的绝对含量同样重要，且较高的20:3n-3和20:4n-3水平有利于幼体的发育。性腺是海胆的主要食用部分，其营养成分直接影响产品品质。Carboni等(2013)发现，海胆有能力将十八碳多不饱和脂肪酸转化为LC-PUFA：饮食输入的LC-PUFA生物合成途径的脂肪酸底物(18:2n-6和18:3n-3)与它们在性腺中的含量之间的正相关性(Eroldoğan et al, 2013)，表明这2种脂肪酸的组织水平受饵料水平影响，从而进一步影响性腺品质。

刺参体壁是主要食用部分，其营养成分直接影响产品品质。左然涛等(2017)研究表明，饲料中DHA水平显著影响成参体壁营养成分，在饵料中添加一定量DHA时，刺参体壁中DHA、n-3 PUFA、DHA/EPA和n-3/n-6 PUFA显著上升，且不同程度地提高了刺参体壁中酪氨酸、缬氨酸、蛋氨酸等氨基酸的含量。微藻富含多不饱和脂肪酸，有作为水产动物饵料脂肪来源的潜力，从而提高水产动物品质。

除能量供给外，微藻能够吸收水产动物幼体排出的CO₂和N、P元素，并通过光合作用转化为O₂，达到水体中“CO₂-HCO₃^–”平衡、pH平衡的效果(Abinandan et al, 2015; Gonçalves et al, 2017)。多种微藻共同使用，还可使水体中的菌相(菌类结构与数量)处于稳定状态(Pankratova et al, 2008)，有利于水生动物的健康生长，能有效改善养殖水体环境，且将转化分解的营养物质继续用于自身生长，并作为水产饵料供给水产动物，对于改善育苗池的水质有重要作用(常亚青等, 2004)。

微藻除了直接作为水产动物的适口饵料外，还能代替鱼粉、鱼油，作为人工配合饲料的添加剂，提高饲料的营养成分(胡冬雪等, 2019; 乔洪金等, 2016)。Cirino等(2017)用螺旋藻、石莼(Ulva lactuca)、贻贝、玉米为主要原料制备海胆饵料，发现比在自然环境中野生型海胆生长效果更好，海胆性腺发育至成熟期的时间明显缩短，表明微藻配合饵料比自然环境微藻饵料提供更均衡的营养成分，饲养效果更好。

张宝龙等(2018)研究发现，黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)投喂含有小球藻(Chlorella vulgaris)藻粉的饲料，对黄颡鱼生长、体色以及免疫力有显著影响，饲料中添加1.60%小球藻藻粉能诱导机体一氧化氮合酶(NOS)表达，产生适量的一氧化氮(NO)。NO通过NOS经一系列复杂反应合成，其通过非特异性的抑制或杀灭细菌、真菌、病毒和寄生虫等，进而增强机体的非特异性免疫(王广军等, 2009)。微藻所含虾青素对日本沼虾(Macrobrachium nipponense)、金鱼(Carassius auratus)、虹鳟(Oncorhynchus mykiss)等水产动物生长有促进作用(金征宇等, 1999; Rehulka, 2000)，且可提高水产动物生长速率及抗氧化能力，增强机体免疫力(Savoure et al, 1995; 赵淑锐等, 2015; 梁英等, 2016)。尽管目前少有微藻作为饲料添加剂在棘皮动物养殖中的报道，但大量水产动物的研究表明，微藻在棘皮动物养殖中有广阔的应用前景：未来可将高富油脂、蛋白质的微藻作为饲料添加剂，降低鱼油、动物性蛋白的需求；加强微藻活性物质的应用，开发药源微藻产品，代替传统抗生素、保健品，增强棘皮动物天然免疫能力。

棘皮动物生活史复杂，海胆受精卵孵化成浮游幼体后，幼体寻求合适的基质，沉降转入底栖生活，开始进行变态并成为稚胆，再由稚胆至成年性成熟。浮游幼体到稚胆，是海胆养殖中最关键的一步。摄食习性也从浮游微藻转向底栖微藻(Sonnenholzner-Varasa et al, 2018)。海参也需要经历这一过程(Hu et al, 2013)。在樽形幼体前，刺参处于浮游阶段，主要摄食浮游单细胞藻类；进入樽形幼体阶段后，幼体从附着生活转变为底栖碎屑食性生物(隋锡林, 1989)，表 2总结了不同微藻饲养海参、海胆研究，证明微藻对棘皮动物生长发育、变态、存活有重要影响。

表 2(Tab.2)

表 2 不同微藻对海参、海胆生长发育的影响 Tab.2 Effects of different microalgae on the growth and development of sea cucumber and sea urchin 品种 Species 微藻饵料 Microalgae bait 微藻影响 Effects of microalgae feed 参考文献 Reference 绿海胆Lytechinus variegatus 杜氏盐藻D. tertiolecta 发育周期不变，幼体体型更大，存活率提高 George et al, 2004 拟球海胆Paracentrotus lividus 杜氏盐藻D. tertiolecta 发育率、存活率无影响，生长速度提高 Liu et al, 2007 拟球海胆P. lividus 菱形藻Nitzschia 双眉藻Halamphora coffeaeformis 促进浮游幼体发育，提高发育率 Castilla-Gavilán et al, 2020 紫海胆A. crassispina 金藻Chrysophyceae 角毛藻Chaetoceros 绿色巴夫藻Pavlova viridis 扁藻Platymonas subcordiformis 小球藻C. vulgaris 不同饵料对紫海胆浮游幼体生长发育的效果有差异，以金藻、角毛藻为饵料发育速度较快 席世改等, 2020 虾夷马粪海胆 Hemicentrotus pulcherrimus 菱形藻Nitzschia 舟形藻Navicula 缝舟藻Rhaphoneis 双菱藻Surirella 双眉藻H. coffeaeformis 较好诱导海胆幼体变态，提高生长和存活率 Xing et al, 2007 仿刺参 A. japonicus Selenka 菱形筒柱藻 Cylindrotheca fusiformis 提高对饲料的利用效率，有较好生长率 史策, 2014 刺参 A. japonicus Selenka 金藻Chrysophyceae 盐藻D. tertiolecta 角毛藻Chaetoceros 提高刺参免疫力，对刺参幼体生长、变态有促进作用 白伟, 2018 仿刺参 A. japonicus Selenka 圆筛藻Coscinodiscus 舟形藻Navicula 双肋藻Amphipleuraceae 提高海参幼体附着率，提高增长速率 王吉桥等, 2010a

表 2 不同微藻对海参、海胆生长发育的影响 Tab.2 Effects of different microalgae on the growth and development of sea cucumber and sea urchin

Carboni(2012)研究了不同微藻对拟球海胆生长发育的影响，发现微藻饵料可有效提高海胆幼体变态能力，但不同微藻投喂的幼体成活率和生长存在显著差异。其中，以颗石藻(Cricosphaera elongate)为饵料的幼体存活率比其他藻株高3倍，生长速度快20%。Carboni(2012)还发现，海胆幼体发育过程中，海胆幼体口后腕长有显著差异。Kelly等(2000)推测，口后腕的缩短可能与海胆幼体过度进食有关，也可能是当食物充足时，幼体在早期蜕变时分配能量的稳态反应(Strathmann et al, 1992; Fenaux et al, 1994; Sato et al, 2006)。研究表明，微藻饵料能够很好地满足海胆幼体的营养需求。

Brundu等(2016)研究了等边金藻、杜氏盐藻和纤细角毛藻3种微藻混合液作为饵料对海胆幼体生长发育的影响，发现所有摄食组均促进幼体生长发育。受精卵培育10 d后，3种藻株混合投喂的海胆幼体生长速度最快，达到八腕幼体的占(79.9±7.8)%，但幼体变态延滞，完成变态的海胆存活率仅为(4.2±3.5)%，显著低于其他处理组(61.8±16.5)%~(78.4±10.2)%。表明3种微藻混合饵料是海胆发育前期较优的选择，但不适合在海胆变态期投喂，这可能是由于不同藻类间他感作用(Gross, 2003)分泌的可沉降物质，使底栖环境改变，导致海胆幼体匍匐期变态后的存活率降低。

此外，微藻形成的生物膜有助于海胆浮游幼体向底栖幼体转变(Kawamura et al, 1995; Jimmy et al, 2003)。Xing等(2007)比较了8种底栖硅藻作为饵料对虾夷马粪海胆匍匐期幼体附着率的影响，发现海胆幼体在菱形藻和双菱缝舟藻(Rhaphoneis surirella)上的附着率达到40%，但在咖啡双眉藻(Amphora coffeaeformis)上的附着率仅为6.6%。作者推测该现象与微藻生物膜中分泌的胞外分泌物有直接关系。Castilla-Gavilán等(2020)研究表明，底栖硅藻形成的生物膜有助于海胆幼体变态发育，菱形藻形成的生物膜对幼体附着率显著高于双眉藻形成的生物膜，进一步说明这种差异的原因可能由于生物膜成分的差异，特别是细胞外聚合物质的数量。

海参营养需求的研究尚处于摸索阶段，营养需求标准缺乏，饲料研究落后于产业的发展。微藻饵料同样对海参生长发育有促进作用。许翠娅(2019)对池塘养殖仿刺参过程中附着基上底栖微藻的种类组成、细胞密度和生物量变化进行分析，发现池塘养殖仿刺参稚参的产量和成活率与附着基上底栖微藻的生物量密切相关。Shi等(2013)发现，摄食14%鲜活菱形筒柱藻与86%海泥混合饲料的刺参有良好的生长速度和能量分配模式。史策(2014)选取营养物质含量更高的叉鞭金藻(Dicrateria inornata)、小新月菱形藻(Nitzschia closterium f. minutissima)和钝顶螺旋藻(Spirulina platensis)混合饲料喂养刺参，发现刺参的生长率反而低于摄食营养物质含量较低的菱形筒柱藻的刺参。作者发现，刺参粪便中的多数菱形筒柱藻细胞发生了较大形变，表明刺参可以较好地破解菱形筒柱藻。水生动物利用微藻细胞内容物的先决条件是通过物理咀嚼或者胃酸、生物酶破坏微藻的细胞壁(Bitterlich, 1985)。虽然菱形筒柱藻蛋白、脂肪含量较低，但其易破解和高比例的呈味氨基酸的特性弥补了营养上的不足，因而其对养殖刺参的饲料效果较好(兰岚等, 2012)。

白伟(2018)探究了不同微藻对刺参浮游幼体生长、免疫、消化及氨基酸组成的影响，发现盐藻对刺参浮游幼体早期饲养效果最好，但盐藻饲喂的耳状幼体期发育缓慢，推测由于盐藻没有细胞壁，在幼体发育的初始阶段更容易被消化。角毛藻在刺参大耳状幼体时期促生效果最好，对幼体的发育和变态有着积极作用。但随着幼体消化系统的逐步完善，营养优势较其他藻种下降，多元化的饵料来源才可满足幼体的营养需求。

随着国内棘皮动物养殖业的迅猛发展，水产饵料的需求日益增加。由于海参、海胆的幼体摄食能力低下，饵料范围窄，在不同时期对饵料中营养物质的需求不同，要求针对不同时期的幼体营养需求来配套提供高品质的饵料。但多数水产养殖企业自有的微藻饵料生产工艺粗放，难以满足高品质饵料的要求。目前，国内外对海参、海胆幼体发育的营养需求特征与微藻饵料关键营养因子的相关性研究不足，也阻碍了根据幼体营养需求开发适口商品饵料的进程。另外，棘皮动物幼体对外界养殖环境极为敏感，营养不全面或不适合的饵料，可能会导致营养供给不足、幼体生长缓慢和变态发育存活率低等一系列问题，因此，微藻饵料作为棘皮动物幼年期必需的饵料，其产量和品质已成为棘皮动物苗种规模化的主要制约因素之一。目前，市场上微藻饵料产品面临的主要问题：没有统一的质量标准，商品化的产品稀缺，产品质量和功效不稳定，鲜活饵料保存不易，鲜饵供应与育苗期不匹配等。

针对棘皮动物幼体的营养需要与饵料相关性的研究不完善的问题，有必要进一步加深相关的基础研究，对饵料的关键营养因子，如微藻多不饱和脂肪酸的种类、含量和比例与棘皮动物生长发育相关性进行全面研究，为开发特定营养因子配比的定向高品质饵料提供基础数据。同时，根据微藻的营养特点和生物学功能，培养选育更有价值的不同藻种，扩充微藻饵料的品种。微藻及其生物活性物质作为饲料添加剂，也在棘皮动物养殖中具有极高的应用潜力。微藻高附加值产物，如虾青素、多酚、甾醇等，作为饲料添加剂，可提高棘皮动物免疫力、抗氧化能力，为降低大量抗生素的使用提供可能性。

此外，相关行业应基于微藻高密度培养和营养关联分析尽快制定全面的微藻饵料产品的标准和规范，改善现有的粗放式饵料生产工艺，引导微藻饵料行业的规范化发展，推进新型高效微藻饵料的创制和发展。鲜活饵料产品的开发则一方面需要选育生长迅速、抗逆性强、营养价值高的品种，改善培养工艺来降低生产成本；另一方面则要充分考虑下游企业育苗需求的时效性，做好饵料供应和育苗时间的精准对接，真正形成与棘皮动物育苗配套的鲜饵生产工艺及产业链。只有加速微藻饵料产品的开发和标准化，降低饵料微藻培养和活性物质提取工艺生产成本，才能扩大微藻饵料在棘皮动物养殖中的应用，促进棘皮动物养殖业的进一步发展。

微藻富含蛋白质、维生素和脂肪酸等营养物质，作为幼体动物的鲜活饵料，在新型水产饲料资源开发中备受关注。随着对微藻生理生化研究的深入，对微藻高附加值提取物加工工艺的优化，开发特定营养因子配比的定向高品质饵料将极大提高经济棘皮动物养殖效率，且该模式将成为未来动物饵料应用的典型。微藻饵料资源也将为动物饵料工业可持续发展提供广阔的发展前景。