长吻觤(Leiocassis longirostris)在分类学上隶属鲇形目(Siluriformes)、鲿科(Bagridae)、觤属(Leiocassis)、又名觤鱼，是我国特有的名贵淡水经济鱼类(陈道印等, 2012)，其肉质细嫩鲜美，营养丰富，在江鲜中与河鲀(Tetraodontidae)和刀鲚(Coilia nasus)齐名(陈萍, 2014)。邓楠楠等(2018)研究表明，由于长期过度捕捞，长吻觤生态资源已严重枯竭，为满足长吻觤的市场需求，选育具有优良性状的长吻觤推动其养殖产业的可持续健康发展势在必行。在鱼类选育过程中，体质量是定向选育的常用指标，也是生产性能的直接反映(张敏莹等, 2010; 王新安等, 2013)，但由于水产生物的体质量易受基因连锁、多效性以及环境因素等影响(韩慧宗等, 2016)，在选育过程中仅以体质量作为参考性状，难以获得最准确的结果，故需要采取更加直观的方法。鱼类的体质量与形态性状具有高度的相关性(Pérez-Rostro et al, 2003)，并且形态性状在测量精度上准确度高，便于统一规格(刘阳等, 2019)，因此，开展鱼类形态性状与体质量的关系研究，对鱼类优良品种的选育具有重要的指导意义。

在研究水产动物形态性状和体质量的关系时，相关分析、通径分析和多元回归分析的统计方法已被广泛使用(严福升等, 2010; 刘峰等, 2016; 陈亭君等, 2019; 李建立等, 2012)，到目前为止，这3种统计方法已经应用在鱼类(袁美云等, 2010; 李玺洋等, 2012; 董浚键等, 2018)、虾蟹类(Campos-Montes et al, 2013; 张成松等, 2013; 杨长明等, 2011; 王春琳等, 2013; Ma et al, 2013)、贝类(Deng et al, 2008; Luo et al, 2013; You et al, 2010)和螺类(柒壮林等, 2011; Zhao et al, 2014)等水产动物形态性状和体质量关系的研究中。袁美云等(2010)运用3种统计方法确定了施氏鲟(Acipenser schrenckii)形态性状与体质量的关系，指出体长是影响体质量的主要因素，并建立了多元回归方程。张成松等(2013)采用3种统计方法确定了脊尾白虾(Exopalamon carinicauda)形态性状与体质量的关系，并确定体长对体质量的影响最大。Deng等(2008)也通过3种统计方法判断马氏珠母贝(Pinctada martensi)的全湿重与壳长、壳高、壳宽和壳长存在显著的正相关。

本研究通过测定115尾14月龄长吻觤的体质量和11个形态性状，采用相关分析、通径分析和多元回归分析的方法，研究影响长吻觤体质量的主要形态性状，并建立最优回归方程，为长吻觤生长性状选育工作的开展提供理论依据。

115尾14月龄长吻觤取自四川省农科院水产研究所的四川岷江中游珍稀鱼类保护基地。本研究所选取实验鱼为同批次人工繁殖，且饲养条件一致。

测量前使用60 mg/L的丁香酚将实验鱼麻醉，并用滤纸和干毛巾吸干鱼的体表水分(耿绪云等, 2011)，采用电子天平称量体质量(Y)，精确到0.1 g，参照鱼类学中鱼类外部形态性状的定义进行测量(谢从新, 2010)。使用直尺测量全长(X₁)、体长(X₂)；采用直尺和分规测量体高(X₃)、体宽(X₄)、头长(X₅)、头高(X₆)、头宽(X₇)、吻长(X₈)、尾柄长(X₉)、尾柄高(X₁₀)、躯干长(X₁₁)，精确到0.1cm。记录所有测量数据。

使用Excel 2016软件对所测数据进行初步统计整理，计算长吻觤各形态性状的平均值、标准差以及变异系数。运用SPSS 20.0软件对长吻觤的形态性状间进行相关分析。参照安丽等(2008)的研究方法，计算通径系数和决定系数，并运用多元回归分析对与体质量显著相关的形态性状建立最优回归方程。

由表 1可知，14月龄长吻觤体质量的平均值和标准差分别为154.107 g和47.111 g，变异系数为30.57%。除体质量外，测量的11个外部形态性状的变异系数变化不大，其中，躯干长的变异系数最大，为13.52%，头长的变异系数最小，为9.38%。

表 1(Tab.1)

表 1 长吻觤形态性状及体质量的数据分析 Tab.1 Statistical analysis of morphological traits and body mass data of L. longirostris 性状 Trait 均值 Mean 标准偏差 Standard deviation 变异系数/% Coefficient of variation Y 154.107 47.111 30.57 X1 26.431 2.579 9.76 X2 21.316 2.234 10.48 X3 4.321 0.537 12.43 X4 3.541 0.424 11.98 X5 6.277 0.589 9.38 X6 3.668 0.440 11.99 X7 3.568 0.414 11.60 X8 2.388 0.261 10.91 X9 3.151 0.381 12.08 X10 1.617 0.192 11.84 X11 7.137 0.965 13.52 注：Y为体质量；X1~X11分别为全长、体长、体高、体宽、头长、头高、头宽、吻长、尾柄长、尾柄高和躯干长。下同 Note: Y indicated body mass；From X1 to X11 indicated total length, standard length, body height, body width, head length, head height, head width, snout length, caudal peduncle length, caudal peduncle depth, and trunk length, respectively. The same as below

表 1 长吻觤形态性状及体质量的数据分析 Tab.1 Statistical analysis of morphological traits and body mass data of L. longirostris

长吻觤全长等11个形态性状与体质量的相关性均达到极显著水平(P < 0.01)(表 2)，其中，长吻觤的全长与体质量的相关系数最大，达到0.936，其次是体长与体质量之间，相关系数为0.926。另外，所有形态性状两两之间的相关性均达到极显著水平(P < 0.01)。

表 2(Tab.2)

表 2 长吻觤形态性状与体质量间的相关分析 Tab.2 Correlation analysis between morphological traits and body mass of L. longirostris Y X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X10 X11 Y 1.000 0.936** 0.926** 0.805** 0.801** 0.871** 0.839** 0.856** 0.695** 0.632** 0.855** 0.852** X1 1.000 0.964** 0.783** 0.788** 0.897** 0.831** 0.837** 0.667** 0.679** 0.857** 0.884** X2 1.000 0.772** 0.776** 0.838** 0.827** 0.819** 0.638** 0.684** 0.841** 0.861** X3 1.000 0.738** 0.755** 0.789** 0.748** 0.638** 0.564** 0.737** 0.729** X4 1.000 0.772** 0.732** 0.769** 0.592** 0.575** 0.725** 0.740** X5 1.000 0.773** 0.824** 0.700** 0.630** 0.799** 0.789** X6 1.000 0.801** 0.593** 0.580** 0.787** 0.792** X7 1.000 0.637** 0.610** 0.754** 0.777** X8 1.000 0.527** 0.618** 0.556** X9 1.000 0.572** 0.501** X10 1.000 0.780** X11 1.000 注：**表示相关性极显著(P < 0.01) Note: ** indicated significant correlation at P < 0.01 level

表 2 长吻觤形态性状与体质量间的相关分析 Tab.2 Correlation analysis between morphological traits and body mass of L. longirostris

通径分析表明，直接作用达到显著或极显著水平的分别为全长、体长、头宽、吻长和尾柄高5个形态性状(表 3)，其中，全长的直接作用最大(P < 0.01)，达到0.322。此外，养殖长吻觤全长、头宽的直接作用均达到极显著水平(P < 0.01)，体长、吻长和尾柄高的直接作用达到显著水平(P < 0.05)，其中，长吻觤全长、体长、头宽、吻长、尾柄高5个形态性状的直接作用均小于间接作用。

表 3(Tab.3)

表 3 长吻觤形态性状对体质量的通径分析 Tab.3 Path analysis of morphological traits on body mass of L. longirostris 性状 Trait 相关系数 Coefficient 直接作用 Direct effect 间接作用Indirect effect ∑ X1 X2 X7 X8 X10 X1 0.936** 0.322** 0.614 0.274 0.158 0.061 0.122 X2 0.926** 0.284* 0.642 0.310 0.155 0.058 0.119 X7 0.856** 0.189** 0.667 0.270 0.232 0.058 0.107 X8 0.695** 0.091* 0.604 0.215 0.181 0.120 0.088 X10 0.855** 0.142* 0.713 0.276 0.239 0.142 0.056 注：X1、X2、X7、X8、X10分别表示全长、体长、头宽、吻长、尾柄高；*表示差异显著(P < 0.05)。下同 Note: X1、X2、X7、X8、X10 indicated total length, standard length, head width, snout length, and caudal peduncle depth, respectively; * indicated significantly different at P < 0.05 level. The same as below

表 3 长吻觤形态性状对体质量的通径分析 Tab.3 Path analysis of morphological traits on body mass of L. longirostris

根据长吻觤单个性状对体质量的决定系数和复合性状对体质量的共同决定系数公式，计算单个性状及复合性状对体质量的决定系数，结果见表 4。在本研究中，全长对体质量的单独决定系数最大，为0.104，在两两性状对体质量的决定程度中，全长和体长对体质量的共同决定系数最高，为0.298。单独决定系数和两两性状的共同决定系数的总决定系数为0.911，剩余因子为0.089，由此可见，通过通径分析筛选的5个形态性状是影响长吻觤体质量的主要性状。

表 4(Tab.4)

表 4 养殖长吻觤全长、体长、头宽、吻长、尾柄高对体质量的决定系数 Tab.4 The determinant coefficients of total length, standard length, head width, snout length, and caudal peduncle depth on body mass of L. longirostris 性状Trait X1 X2 X7 X8 X10 X1 0.104 0.088 0.051 0.020 0.039 X2 0.081 0.044 0.016 0.034 X7 0.036 0.011 0.020 X8 0.008 0.008 X10 0.020 注：加粗的数字表示单一性状对体质量的决定系数 Note: The bold numbers indicated the determination coefficient of single trait to body mass

表 4 养殖长吻觤全长、体长、头宽、吻长、尾柄高对体质量的决定系数 Tab.4 The determinant coefficients of total length, standard length, head width, snout length, and caudal peduncle depth on body mass of L. longirostris

对多元回归方程和各形态性状的偏回归系数进行显著性检验。方差分析结果显示，回归关系均达到极显著水平(F=222.158, P < 0.01) (表 5)。各形态性状的偏回归系数的显著性检验结果显示，全长和头宽均达到极显著水平(P < 0.01)，体长、吻长和尾柄高达到显著水平(P < 0.05)(表 6)。最终建立了长吻觤的全长、体长、头宽、吻长和尾柄高5个形态性状为自变量，体质量为因变量的最优多元回归方程：Y=–301.368+ 5.888X₁+5.988X₂+21.482X₇+16.408X₈+34.878X₁₀。回归预测结果显示，系数检验显著(P < 0.05)(表 6)，表明自变量可有效预测因变量的变异，即该方程可用于长吻觤的选育。

表 5(Tab.5)

表 5 多元回归方程的方差分析 Tab.5 Variance analysis of multiple regression analysis 项目Item 平方和Sum of square 自由度Degree of freedom 均方Mean square F检验F test 显著性Significance 回归Regression 230, 406.926 5 46, 081.385 222.158 0 残差Residual 22, 609.408 109 207.426 总计Total 253, 016.334 114

表 5 多元回归方程的方差分析 Tab.5 Variance analysis of multiple regression analysis

表 6(Tab.6)

表 6 养殖长吻觤形态性状非标准化系数显著性检验 Tab.6 Significance test of non-standardized coefficient for morphological traits of L. longirostris 项目 Item 非标准化系数 Non-standardized coefficient 标准系数 Standardized coefficient t 显著性 Significance 回归系数 Beta 标准误差 Standard error Variable –301.368 14.665 –20.550 0 X1 5.888 2.184 0.322 2.696 0.008 X7 21.482 6.134 0.189 3.502 0.001 X10 34.878 13.949 0.142 2.500 0.014 X2 5.988 2.293 0.284 2.612 0.010 X8 16.408 7.122 0.091 2.304 0.023

表 6 养殖长吻觤形态性状非标准化系数显著性检验 Tab.6 Significance test of non-standardized coefficient for morphological traits of L. longirostris

本研究中，全长、体高和体长等11个形态性状与体质量间的相关系数均达到极显著水平(P < 0.01)，但并不全是影响体质量的主要形态性状。相关性分析方法计算得到的相关系数包含自变量对因变量的直接作用和通过影响其他变量而产生的间接作用，仅反映了变量间的综合关系，而不能反映变量间的真实关系，结果具有一定的片面性(曲焕韬等, 2018)。而通径分析将自变量和因变量的相关系数分解为自变量对因变量的直接和间接作用(刘小林等, 2002)，可以准确判断影响体质量的主要形态性状。本研究中，通径分析结果显示，直接作用达到显著水平的5个形态性状分别为全长、体长、头宽、吻长和尾柄高，这一结果与相关分析结果相似。不同的是，虽然尾柄高和体质量的相关系数与头宽和体质量的相关系数接近，但头宽对体质量的直接作用却达到了极显著水平(P < 0.01)，而尾柄高对体质量的直接作用仅达到显著水平(P < 0.05)，这主要是由于头宽通过全长、体长、吻长和尾柄高对体质量产生了较大的间接作用，而当个体具有较大的几何空间时，有利于脂肪和肝脏等营养物质的积累存贮，相应的个体体质量也较重(王新安等, 2008)。另外，全长对体质量的直接影响最高，但通过体长、头宽、吻长和尾柄高产生的间接作用却较小。因此，简单的通过相关分析来判定形态性状对体质量的影响显然并不准确，需要通过通径分析进一步找出影响体质量的主要形态性状。

多元回归方程的建立可以量化形态性状对体质量的影响关系(赵旺等, 2017)。偏回归系数的显著性检验结果显示，全长、体长、头宽、吻长和尾柄高对长吻觤体质量的偏回归系数均达到极显著水平。在表型相关分析的基础上进行通径分析和决定系数分析时，只有当各自变量对依变量的单独决定系数和两两共同决定系数的总和在数值上≥0.85，才能表明已经找到了影响依变量的主要自变量(刘小林等, 2002)。本研究中，全长、体长、头宽、吻长和尾柄高的共同决定系数为0.911(> 0.85)，说明保留的5个性状是影响体质量的重要性状，这一结果与杨月静等(2019)对齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)、胡彦波等(2018)对花鲈(Lateolabrax japonicus)和佟广香等(2011)对哲罗鲑(Hucho taimen)等的研究结果相似，影响体质量的形态性状集中在鱼体的长度、高度和宽度方面。经逐步回归分析，建立长吻觤各形态与体质量的最优回归方程：Y=–301.368+5.888X₁+5.988X₂+21.482X₇+16.408X₈ + 34.878X₁₀。该研究结果可用于指导长吻觤的选育，在长吻觤优良个体选育中具有重要意义。

多位学者运用相关分析、多元回归分析和通径分析对不同体型鱼类形态性状与体质量的关系进行分析(表 7)。相关数据表明，纺锤型鱼类的生长早期通常表现为鱼类长度和高度的增加(刘峰等, 2016; 曲焕韬等, 2018; 李玺洋等, 2012; 窦亚琪等, 2014; 胡彦波等, 2018; 佟广香等, 2011)，可能与鱼类早期的生长主要是为了提升生存能力有关；而在生长的后期表现为长度、高度和宽度的增加，可能是因为当个体宽度较大时，有利于脂肪等物质的贮存，为繁殖提供营养支撑，这一结果与本研究一致。而影响纺锤型鱼类体质量的主要形态性状与影响圆筒型鱼类体质量的主要形态性状差别甚大。李军等(2017)研究表明，影响东北七鳃鳗(Lampetra morii Berg, 1931)和日本七鳃鳗(Lampetra japonica Martens, 1868)等圆筒型鱼类体质量的主要形态性状是长度，这可能是由于圆筒形鱼类的生长通常表现为长度的增加。学者们的研究也发现，平扁型和侧扁型鱼类在生长过程中更倾向于体厚的增加(严福升等, 2010; 程大川等, 2016; 刘莹等, 2018)。另外，影响鱼类体质量的主要性状不仅会因为体型的不同产生差异，还会因为一些特殊形态产生差异。在本研究中，长吻觤的吻长与体质量的相关系数和直接作用在这5个性状中最小，却能显著影响体质量(P < 0.05)，但在袁美云等(2010)、曲焕韬等(2018)、白晓慧等(2015)和刘晓敏等(2015)的研究中未发现吻长对鱼类体质量能产生显著影响，这可能是因为长吻觤的吻部较一般鱼类更长，同时也表明影响鱼类体质量的形态性状中含有与特殊形态相关的性状。

表 7(Tab.7)

表 7 不同体型鱼类影响体质量的主要形态性状 Tab.7 Main morphological traits affecting body weight of different body types of fish 种类 Species 体型 Body type 年龄 Age 测量的性状 Measured traits 影响体质量的主要形态性状 Main morphological traits those affect body weight 文献来源 Reference 长吻觤 L. longirostris 纺锤型 14月龄 全长、体长、体高、体宽、头长、头高、头宽、吻长、尾柄长、尾柄高、躯干长 全长、体长、头宽、吻长、尾柄高 本研究 This study 小黄鱼 Larimichthys polyactis 纺锤型 4.5月龄 全长、体长、头长、躯干长、尾部长、尾柄长、尾柄高、体高 体长、躯干长、尾柄高、体高 刘峰等(2016) 岩原鲤 Procypris rabaudi 纺锤型 6月龄 全长、体长、躯干长、头长、眼后头长、吻长、眼径、体高、体宽、尾柄长、尾柄高 全长、体高、尾柄高 曲焕韬等(2018) 草鱼 Ctenopharyngodon idellus 纺锤型 2龄 全长、体长、头长、体宽、体高、眼间距、肛前距 体长、体宽、眼间距、肛前距 李玺洋等(2012) 翘嘴鳜 Siniperca chuatsi (Basilewsky) 纺锤型 2~6月龄 全长、体长、体高、头长、眼径、尾长、尾柄长、尾柄高 体长、体高 窦亚琪等(2014) 花鲈 L. japonicus 纺锤型 2龄 全长、体长、体高、体宽、头长、头高、头宽、间距、吻长、尾柄高、尾柄长 全长、体宽、头长、尾柄高 胡彦波等(2018) 哲罗鲑 H. taimen 纺锤型 1龄 全长、体长、叉长、体高、体宽、头长、头高、头宽、眼径、眼间距、吻长 全长、体高、体宽、头高、头宽、眼间距 佟广香等(2011) 卵形鲳鯵 Trachinotus ovatus 侧扁型 3月龄 全长、体长、体高、体厚、头长、吻长、吻间至腮裂前缘长、眼间距、尾长、尾柄长、尾柄高 全长、体高、体厚、尾柄高 程大川等(2016) 大菱鲆 Scophthalmus maximus (Linnaeus 1758) 侧扁型 6月龄 全长、体长、头长、体高、尾柄宽、体厚 全长、体长、头长、体厚 刘莹等(2018) 大菱鲆 S. maximus (Linnaeus 1758) 侧扁型 14月龄 全长、体长、头长、体高、尾柄宽、体厚 全长、体厚、尾柄宽 刘莹等(2018) 牙鲆 Paralichthys olivaceus 平扁型 3月龄 全长、体长、头长、体厚、体高 体长、体厚、体高 严福升等(2010) 东北七鳃鳗 Lampetra morii Berg, 1931 圆筒型 全长、躯干长、尾长、头长、吻长、眼径、背鳍前长、眼后头长 全长、头长、眼径、眼后头长 李军等(2017) 日本七鳃鳗 Lampetra japonica Martens, 1868 圆筒型 全长、躯干长、尾长、头长、吻长、眼径、背鳍前长、眼后头长 全长、吻长、眼后头长 李军等(2017)

表 7 不同体型鱼类影响体质量的主要形态性状 Tab.7 Main morphological traits affecting body weight of different body types of fish

关于影响不同体型鱼类体质量的主要形态性状，还有待更多研究数据的支持，这对于揭示不同体型的鱼类在不同时期的生长策略具有重大意义。