饲料蛋白能量比对红鳍东方鲀幼鱼的生长性能、饲料利用和体组成的影响

引用本文

王建学, 卫育良, 徐后国, 孙曙光, 梁萌青. 饲料蛋白能量比对红鳍东方鲀幼鱼的生长性能、饲料利用和体组成的影响[J]. 渔业科学进展, 2021, 42(4): 116-125. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20200304001.

WANG Jianxue, WEI Yuliang, XU Houguo, SUN Shuguang, LIANG Mengqing. Effects of Dietary Protein to Energy Ratios on Growth Performance, Feed Utilization and Body Composition of Juvenile Tiger Puffer (Takifugu rubripes)[J]. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(4): 116-125. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20200304001.

基金项目

财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系专项(CARS-47)、中国水产科学研究院基本科研业务费(2020TD48)共同资助

作者简介

王建学，E-mail: 1429156486@qq.com

通讯作者

梁萌青，研究员，E-mail: liangmq@ysfri.ac.cn

文章历史

收稿日期：2020-03-04
收修改稿日期：2020-03-23

Contents Abstract Full text Figures/Tables PDF

饲料蛋白能量比对红鳍东方鲀幼鱼的生长性能、饲料利用和体组成的影响

王建学 ^1,2, 卫育良 ¹, 徐后国 ¹, 孙曙光 ¹, 梁萌青 ¹

1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所山东青岛 266071;
2. 上海海洋大学水产与生命学院上海 201306

收稿日期：2020-03-04；收修改稿日期：2020-03-23

基金项目：财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系专项(CARS-47)、中国水产科学研究院基本科研业务费(2020TD48)共同资助

作者简介：王建学，E-mail: 1429156486@qq.com.

通讯作者：梁萌青，研究员，E-mail: liangmq@ysfri.ac.cn.

摘要：为探求红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)幼鱼饲料的最适蛋白质能量比，以鱼粉和豆粕作为主要蛋白源，鱼油和豆油作为主要脂肪源，配制粗蛋白含量分别为36%、42%和48%，粗脂肪含量分别为8%、12%和16%，蛋能比为17.06~24.20 mg/kJ的9组饲料。投喂初始体重为14.95 g的红鳍东方鲀幼鱼56 d。结果显示，由双因素分析方法得出，饲料的蛋白水平、脂肪水平和蛋能比水平均可显著影响红鳍东方鲀的终末体重、特定生长率(SGR)和饲料效率(FE)，且饲料蛋白为36%时，显著低于42%和48%组，但与饲料蛋白为42%和48%组之间相比无显著差异。在饲料脂肪为8%时，显著低于12%组，与饲料脂肪为12%与16%组之间相比无显著差异。此外，饲料的蛋白和脂肪水平对红鳍东方鲀生长和饲料利用的相关指标均无显著的交互作用(P > 0.05)。由单因素方差分析得出，终末体重、FE、SGR均是Diet8(48/12)蛋白水平为48%、脂肪水平为12%处理组最高，显著高于Diet1(36/8)蛋白水平为36%和脂肪水平为8%处理组、Diet2(36/12)蛋白水平为36%和脂肪水平为12%处理组、Diet3(36/16)蛋白水平为36%和脂肪水平为16%处理组(P < 0.05)与Diet4(42/8)蛋白水平为48%和脂肪水平为8%处理组、Diet5(42/12)蛋白水平为42%和脂肪水平为12%处理组、Diet6(42/16)蛋白水平为42%和脂肪水平为16%处理组、Diet7(48/8)蛋白水平为48%、脂肪水平为8%处理组之间相比无显著差异(P > 0.05)。因此，根据研究结果综合考虑生长性能及蛋白质节约效应，红鳍东方鲀幼鱼的最适蛋白水平为42%，脂肪水平为12%，蛋能比为20.75 mg/kJ。

关键词：红鳍东方鲀蛋能比蛋白质能量

Effects of Dietary Protein to Energy Ratios on Growth Performance, Feed Utilization and Body Composition of Juvenile Tiger Puffer (Takifugu rubripes)

WANG Jianxue ^1,2, WEI Yuliang ¹, XU Houguo ¹, SUN Shuguang ¹, LIANG Mengqing ¹

1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao, Shandong 266071, China;
2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

Corresponding author: LIANG Mengqing, E-mail: liangmq@ysfri.ac.cn.

Fund: This work was supported by China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-47), and Central Public- Interest Scientific Institution Basal Research Fund, CAFS (2020TD48)

Abstract: A growth experiment was conducted to determine the optimal dietary protein to energy (P/E) ratio for juvenile tiger puffer (Takifugu rubripes) (initial average weight 14.95 g). Nine practical diets were formulated to contain three protein levels (36%, 42% and 48%), and three lipid levels (8%, 12% and 16%) in order to produce a range of P/E ratios (from 17.06 to 24.20 mg/kJ). Fish meal and soybean meal were used as main protein sources, and fish oil were used as the main oil source. Each diet was randomly assigned to triplicate groups of 30 fish with (14.95±0.37) g, stocked in polyethylene tanks (0.7 m×0.7 m× 0.4 m) supplied with a flow through seawater. Fish were fed by hand to apparent satiation twice daily (08:00 and 17:00). During the feeding trial, water temperature ranged from 24℃ to 28℃, salinity from 30 to 31, pH from 7.4 to 8.2, and dissolved oxygen from 5 to 7 mg/L. Juvenile tiger puffer was fed the experimental diets for 56 days. Based on two-way analysis of variance, the protein level, lipid level and protein to energy ratio of feed significantly affected the final weight, feed efficiency ratio (FER) and specific growth rate (SGR) (P < 0.05). Those three growth parameters in the 42% and 48% protein groups was significantly higher than that in the 36% protein group (P < 0.05), but there was no significant difference in the 42% and 48% protein groups (P > 0.05). Those three growth parameters in the 8% lipid group was significantly lower than that of the 12% lipid group (P < 0.05), while no significant difference was observed between the 12% and 16% lipid groups (P > 0.05). In addition, there was no significant interaction between feed protein and fat levels on growth-related indexes. One-way analysis of variance showed that the final weight, FER, and SGR were the highest in the Diet8 (48/12) treatment, which were significantly higher than those in the Diet1 (36/8), Diet2 (36/12), and Diet3 (36/16) treatments (P < 0.05), and was no significant difference compared with the Diet4 (42/8), Diet5 (42/12), Diet6 (42/16), and Diet7 (48/8) treatments (P > 0.05). Considering growth performance and protein saving effect, these results suggest that the diet containing 42% protein and 12% lipid with P/E of 20.75 mg/kJ is optimal for juvenile tiger puffer.

Key words: Takifugu rubripes Protein to energy ratios Protein Energy

蛋白质是最昂贵的营养成分，对鱼类的生长起着重要作用，饲料蛋白的利用效率与蛋白质水平及非蛋白能源的可利用率有关。饲料中多余的蛋白质被用作能量浪费，并造成氮排泄(LeGrow et al, 1986)。饲料的能量物质适当提高后，可以减少由于缺乏能量而被作为能量消耗掉的饲料蛋白用量，从而起到节约蛋白的作用(Morais et al, 2001)。蛋白质、脂肪和碳水化合物是饲料中主要的能量物质，由于鱼类对碳水化合物的利用能力有限，饲料脂肪可以提供养殖鱼类能量的需要，减少饲料蛋白质的浪费，使之更好地在鱼体内合成体蛋白(Nankervis et al, 2000)。但饲料中非蛋白能量过高也会造成鱼类降低摄食(Lovell, 1979)、抑制其他营养素的利用(Winfree et al, 1981)，还能造成鱼体脂肪积蓄过高，风味变差，品质降低(付世建等, 2001)。在配合饲料的研发过程中，蛋白能量比(P/E)是一个重要的参数指标，适宜的饲料蛋白能量比可以在促进鱼类生长、节约饲料蛋白、提高鱼类品质、降低养殖成本中起重要的作用(何吉祥等, 2009)。

目前，包括花鲈(Lateolabrax japonicus) (Ai et al, 2003)、云纹龙胆石斑鱼(Epinephelus lanceolatus♂ × E. moara♀) (公绪鹏等, 2018)、罗非鱼(Oreochromis aurea) (李金秋等, 2007)、胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus) (韩光明等, 2015)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco) (李敬伟等, 2005)等都已有蛋能比相关研究的报道。鱼类对饲料适宜蛋能比的需求受多种因素的影响，如种类、食性、生长阶段、耗氧率、饲料加工、饲料成分、投喂量和养殖环境等(高柳玲等, 2018)。

红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)是我国北方重要的海水养殖鱼类，但红鳍东方鲀基础营养学研究相对缺乏，其饲料最适蛋能比方面的研究未见报道。本研究探究了红鳍东方鲀的最适蛋能比，为研制适合红鳍东方鲀的精准饲料配方提供技术依据。

1 材料与方法 1.1 实验饲料

以鱼粉、豆粕为主要蛋白源，鱼油、豆油作为主要脂肪源，小麦粉作为糖源，设计两因素三水平(2×3)的交互实验。饲料蛋白水平分别为36%、42%和48%，每1组蛋白水平设置3个脂肪水平分别为8%、12%和16%的9组饲料(表 1)。

表 1 实验饲料配方及营养成分组成(%干物质) Tab.1 Formulation and proximate composition of the experimental diets (% dry matter)

原料 Ingredient	饲料编号(蛋白/脂肪) Diet No. (protein/lipid)
原料 Ingredient	Diet1 (36/8)	Diet2 (36/12)	Diet3 (36/16)	Diet4 (42/8)	Diet5 (42/12)	Diet6 (42/16)	Diet7 (48/8)	Diet8 (48/12)	Diet9 (48/16)
白鱼粉White fish meal	26.00	26.00	26.00	34.00	34.00	34.00	42.00	42.00	42.00
豆粕Soybean meal	19.00	21.00	23.00	23.00	25.00	27.00	27.00	29.00	31.00
小麦粉Wheat meal	44.00	38.00	32.00	32.50	26.50	20.50	20.70	14.70	8.70
卵磷脂Lecithin	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00
鱼油Fish oil	4.00	8.00	12.00	3.50	7.50	11.50	3.30	7.30	11.30
诱食剂Attractant	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50
复合维生素¹ Vitamin premix¹	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50
复合矿物质² Mineral premix²	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30
磷酸二氢钙 Calcium dihydrogen phosphate	1.50	1.50	1.50	1.50	1.50	1.50	1.50	1.50	1.50
氯化胆碱Choline chloride	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00
维生素C Vitamin C	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20	0.20
羧甲基纤维素 Carboxymethyl cellulose sodium	2.00	2.00	2.00	2.00	2.00	2.00	2.00	2.00	2.00
化学成分Chemical composition/%
粗蛋白Crude protein	36.89	37.89	36.74	42.86	43.08	43.01	48.37	48.81	48.94
粗脂肪Crude lipid	7.05	11.21	15.60	7.30	11.58	15.82	7.27	11.30	16.02
总能Gross energy/(kJ∙g^-1)	19.89	20.66	21.53	20.15	20.76	21.64	19.99	20.39	21.40
蛋白质/能量比P/E/(mg∙kJ^-1)	18.55	18.34	17.06	21.27	20.75	19.88	24.20	23.94	22.87
注：1：维生素混合物(mg/g混合物)：硫胺素，2.5 mg；核黄素，4.5 mg；盐酸吡哆醇，2 mg；维生素B₁₂，0.01 mg；生物素，0.12 mg；维生素K₃，1 mg；肌醇，80 mg；泛酸，6 mg；烟酸，20 mg；叶酸，2 mg；维生素A，3.2 mg；维生素D，0.5 mg；维生素E，12 mg；次粉，867 mg 2：矿物质混合物(mg/g混合物)：氟化钠，0.2 mg；碘化钾，0.08 mg；氯化钴，5 mg；硫酸铜，1 mg；硫酸铁，8 mg；硫酸锌，5 mg；硫酸镁，120 mg；磷酸二氢钙，300 mg；氯化钠，10 mg；沸石粉，551 mg Note: 1: Vitamin premix (mg/g premix): Thiamine, 2.5 mg; Riboflavin, 4.5 mg; Pyridoxine, 2 mg; Vitamin B₁₂, 0.01 mg; Biotin, 0.12 mg; Menadione 1 mg; Inositol 80 mg; Pantothenate 6 mg; Tocopherol acetate, 20 mg; Folic acid 2 mg; Vitamin A 3.2 mg; Vitamin D, 0.5 mg; Vitamin E, 12 mg; Wheat flour, 867 mg 2: Mineral premix (mg/g premix): NaF 0.2 mg; KI 0.08mg; CoCl₂·6H₂O 5mg; CuSO₄·5H₂O 1mg; FeSO₄·7H₂O 8 mg; ZnSO₄·7H₂O 5 mg; MnSO₄·4H₂O 120 mg; Ca(H₂PO₄)₂·H₂O 300 mg; NaCl 10mg; Mordenzeo, 551 mg

表 1 实验饲料配方及营养成分组成(%干物质) Tab.1 Formulation and proximate composition of the experimental diets (% dry matter)

所有原料测定常规成分后，粉碎机粉碎，过80目筛网，按配方称量原料，逐级混匀，然后加鱼油、大豆卵磷脂混匀，加30%水搅拌均匀，用制粒机制成直径为2 mm的颗粒饲料，55℃鼓风干燥12 h后置于–20℃冷库保存。

1.2 实验鱼来源及驯化

养殖实验在山东省烟台海阳市黄海水产公司基地养殖桶(0.7 m×0.7 m×0.4 m)中进行，实验所用鱼苗取自河北唐山海都水产食品有限公司。正式实验开始前，在暂养池(5 m×5 m×1.5 m)中使用商业配合饲料(蛋白质水平为47.74%, 脂肪水平为10.01%)进行为期28 d转饵驯化，使红鳍东方鲀从摄食冰鲜杂鱼转为摄食饲料。为防止实验期间红鳍东方鲀残食，对每尾幼鱼剪牙，再继续在暂养池中暂养14 d，使其适应养殖环境。随机挑选规格一致、健康无病的鱼苗，称重后分别放入27个桶中，每个桶放入30尾鱼[平均体重为(14.95±0.37) g]。将9种饲料随机分派到27个桶中，每种饲料3个重复。每天08:00和17:00手工缓慢投喂饲料至表观饱食，实验周期为56 d。实验期间，记录每天的摄食、死鱼数量。养殖车间采用自然光周期，流水养殖，水温为24℃~28℃，盐度为30~31，pH为7.4~8.2，溶解氧(DO)为5~7 mg/L。

1.3 实验取样

实验开始前，随机取10尾鱼作为初始鱼，用于常规营养成分分析。实验结束时，饥饿24 h后对每桶鱼进行计数、称重；每桶随机取6尾鱼、–20℃保存，用于体成分分析。

1.4 生化分析

饲料原料、实验饲料及鱼体的粗蛋白、粗脂肪、灰分、水分的测定均采用AOAC(1995)的标准。其中，水分含量使用105℃常温干燥法；灰分含量使用马弗炉550℃高温灼烧法；粗蛋白含量采用凯氏定氮仪测定(VELP, UDK142 automatic distillation unit, 意大利)；粗脂肪采用索氏抽提仪测定(Foss Tecator, Hoganas, 瑞典)；饲料及鱼体的能量采用氧弹仪(Parr 6100, 美国)测定。

1.5 计算方法及统计分析方法

增重率(weight gain rate, WGR, %)=100×(终末体重–初始体重)/初始体重

摄食率(feeding intake, FI, %/d)=100×总干物质摄食量/[实验天数×(初始体重+终末体重)/2]

特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)= 100×[ln(终末体重)–ln(初始体重)]/实验天数

饲料效率(feed efficiency, FE)=鱼体增重(湿重)/总干物质摄食量

蛋白质效率(protein efficiency ratio, PER)=(终末体重–初始体重)/蛋白摄入量

蛋白质沉积率(protein productive value, PPV, %)= 100×鱼体蛋白质贮存量/蛋白摄入量

肝体比(hepatosomatic index, HSI, %)=肝脏重/体重×100

脏体比(viscerosomatic index, VSI, %)=内脏重/体重×100

肥满度(condition factor, CF)=体重/体长³×100

实验数据以平均值±标准误(Mean±SE)表示，采用SPSS20.0软件进行单因素方差(one-way ANOVA)和双因素方差(two-way ANOVA)分析，当差异显著时(P < 0.05)，进行Tukey多重比较。

2 结果 2.1 不同蛋白质能量比饲料对红鳍东方鲀幼鱼生长性能的影响

饲料中不同蛋白质能量比对红鳍东方鲀幼鱼生长的影响见表 2。从表 2可以看出，蛋白质和脂肪对终末体重、存活率、FE和SGR均无显著的交互作用(P > 0.05)。由主效应分析可知，饲料蛋白水平显著影响红鳍东方鲀的终末体重、SGR、FE、FI和成活率(P < 0.05)，随着饲料中粗蛋白从36%升高到48%，终末体重、FE和SGR呈先显著升高后趋于平缓的趋势(P < 0.05)；存活率呈先显著下降后趋于平缓的趋势(P < 0.05)，FI呈先显著降低后趋于平缓的趋势(P < 0.05)，且拐点在饲料蛋白含量为42%组。饲料脂肪水平显著影响终末体重、SGR、FE和FI (P < 0.05)，随着饲料中粗脂肪由8%升高到16%，终末体重、SGR和FE呈先显著升高后趋于平缓的趋势(P < 0.05)，FI呈显著降低后趋于平缓的趋势(P < 0.05)，且拐点在饲料脂肪含量为12%组。由单因素方差分析可以看出，终末体重、FE和SGR均是Diet8(48/12)组最高，显著高于Diet1(36/8)、Diet2(36/12)和Diet3(36/16)组(P < 0.05)，与Diet4(42/8)、Diet5(42/12)、Diet6(42/16)和Diet7(48/8)各组之间相比无显著差异(P > 0.05)。

表 2 不同蛋白质能量比饲料对红鳍东方鲀幼鱼生长性能的影响 Tab.2 Effects of different protein and energy ratios on the growth performance of T. rubripes

饲料编号 Diet No. (protein/lipid)	终末体重 Final weight/g	存活率 Survival rate/%	饲料效率 Feed efficiency ratio	特定生长率Specific growth rate/(%·d^–1)	摄食率 Feeding Intake/(%·d^–1)	蛋白质效率Protein efficiency ratio	蛋白质沉积率 Protein productive value/%
Diet1(36/8)	56.29±1.38^a	86.67±1.92^ab	0.65±0.06^a	2.37±0.05^a	2.85±0.07^c	2.07±0.17^ab	32.38±2.71
Diet2(36/12)	61.08±2.64^ab	90.00±1.92^b	0.77±0.02^ab	2.50±0.07^ab	2.57±0.03^bc	2.21±0.06^abc	33.77±1.76
Diet3(36/16)	62.47±2.76^abc	85.56±2.22^ab	0.83±0.03^bc	2.54±0.07^abc	2.42±0.06^ab	2.46±0.08^c	37.25±1.36
Diet4(42/8)	68.19±2.51^bcd	77.78±2.22^a	0.85±0.04^bcd	2.71±0.06^bcd	2.45±0.09^ab	2.17±0.11^abc	32.87±2.10
Diet5(42/12)	70.67±2.14^cd	80.00±3.85^ab	0.92±0.02^bcd	2.77±0.05^cd	2.34±0.04^ab	2.30±0.06^bc	37.07±0.58
Diet6(42/16)	69.97±0.98^bcd	85.56±1.11^ab	0.96±0.01^cd	2.75±0.02^cd	2.27±0.03^ab	2.37±0.02^bc	35.65±0.97
Diet7(48/8)	66.49±1.10^bcd	78.89±1.11^a	0.84±0.04^bcd	2.66±0.02^bcd	2.47±0.13^ab	1.85±0.09^a	29.97±1.55
Diet8(48/12)	72.92±1.35^d	82.22±2.22^ab	1.01±0.03^d	2.83±0.03^d	2.21±0.07^a	2.18±0.07^abc	33.31±1.12
Diet9(48/16)	67.86±1.38^bcd	83.78±1.56^ab	0.99±0.03^cd	2.69±0.03^bcd	2.18±0.06^a	2.13±0.07^abc	33.98±2.52
主效应Main effects
粗蛋白Crude protein/%
36	59.95^A	87.41^B	0.75^A	2.47^A	2.61^B	2.27^B	34.73
42	69.09^B	81.11^A	0.91^B	2.74^B	2.35^A	2.28^B	35.19
48	69.61^B	81.63^A	0.95^B	2.73^B	2.29^A	2.06^A	32.42
粗脂肪Crude lipid/%
8	63.65^A	84.11	0.78^A	2.58^A	2.59^B	2.03^A	31.66^A
12	68.22^B	84.07	0.90^B	2.70^B	2.37^A	2.23^B	34.72^B
16	66.77^AB	84.96	0.93^B	2.66^AB	2.29^A	2.32^B	35.62^B
方差分析ANOVA (P-value)
粗蛋白Crude protein/%	0	0	0	0	0	0	0.11
粗脂肪Crude lipid/%	0.03	0.12	0	0.03	0	0	0.02
交互作用Interaction	0.44	0.20	0.51	0.32	0.49	0.30	0.59
蛋白质能量比P/E	0.03	0.01	0	0	0	0	0.12
注：同列数值后不同上标小写、大写英文字母表示差异显著(P < 0.05)，同列未标注字母表示无显著差异(P > 0.05)，下同 Note: Values with different superscripts lowercase letters, capital letters in the same column are significantly different (P < 0.05), values with no letter or the same letter superscripts are not significantly different (P > 0.05), the same as below

表 2 不同蛋白质能量比饲料对红鳍东方鲀幼鱼生长性能的影响 Tab.2 Effects of different protein and energy ratios on the growth performance of T. rubripes

不同蛋白质能量比饲料对红鳍东方鲀幼鱼蛋白质利用的影响见表 2。从表 2可以看出，饲料蛋白质和脂肪对PER、PPV均无显著交互作用(P > 0.05)。由主效应分析可知，随着饲料蛋白水平的提高，PER、PPV均呈下降趋势，饲料蛋白水平从36%提高至48%时，红鳍东方鲀的PER显著降低(P < 0.05)，且拐点在蛋白水平为42%组，但对PPV无显著影响(P > 0.05)；随着饲料脂肪水平提高，PPV和PER呈先显著升高后趋于平缓的趋势(P < 0.05)，且拐点在脂肪含量为12%组。单因素方差分析表明，蛋白效率在Diet3(36/16)达到最高，显著高于Diet1(36/8)及Diet7(48/8)组(P < 0.05)，与Diet6(42/16)、Diet2(36/12)、Diet4(42/8)、Diet5(42/12)组相比无显著差异(P > 0.05)。

饲料蛋白水平和脂肪水平对红鳍东方鲀终末体重、SGR、FE、FI、PER、PPV及存活率无交互作用(P > 0.05)。

2.2 不同蛋能比饲料对红鳍东方鲀幼鱼形体指标及鱼体化学成分的影响

饲料不同蛋白能量比对红鳍东方鲀幼鱼形体指标的影响见表 3。从表 3可以看出，饲料蛋白水平提高，对红鳍东方鲀HSI、VSI和CF无显著影响(P > 0.05)。随着饲料粗脂肪水平的提高，VSI呈先显著升高后趋于平缓趋势(P < 0.05)；HSI呈先升高后趋于平缓的趋势，且8%粗脂肪组显著低于16%粗脂肪组(P < 0.05)，与12%粗脂肪组相比无显著差异(P > 0.05)；CF各处理组间无显著差异(P > 0.05)。饲料蛋白和脂肪对红鳍东方鲀的形体指标没有交互作用(P > 0.05)。

表 3 不同蛋白质和能量含量饲料对红鳍东方鲀幼鱼形体指标的影响 Tab.3 Effects of different protein and energy levels on the body index of T. rubripes

从表 4可以看出，随着饲料粗蛋白水平的提高，红鳍东方鲀鱼体水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分及能量各组间相比无显著差异(P > 0.05)。随着饲料粗脂肪水平的提高，鱼体粗脂肪水平也显著提高(P < 0.05)，粗脂肪为8%组显著低于16%粗脂肪组(P < 0.05)，与粗脂肪为12%组相比无显著差异(P > 0.05)；随着饲料粗脂肪水平的提高，对鱼体水分、粗蛋白、灰分及能量各组间相比无显著影响(P > 0.05)。不同蛋能比饲料中蛋白和脂肪对红鳍东方鲀幼鱼全鱼的水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分及能量的影响无显著交互作用(P > 0.05)。

表 4 饲料不同蛋能比饲料对红鳍东方鲀幼鱼鱼体化学成分的影响(%湿重) Tab.4 Effects of different protein and energy ratios on whole-body chemical composition of T. rubripes (% wet weight)

饲料编号 Diet No. (protein/lipid)	水分 Moisture	粗蛋白 Crude protein	粗脂肪 Crude lipid	灰分 Ash	能量 Gross energy/(kJ∙g^-1)
Diet1(36/8)	75.37±0.31	16.26±0.40	4.96±0.12	2.85±0.06	23.62±0.16
Diet2(36/12)	74.49±0.37	16.15±0.26	5.81±0.11	2.70±0.04	23.11±0.52
Diet3(36/16)	78.45±0.38	16.04±0.48	6.66±0.23	2.63±0.03	23.65±0.36
Diet4(42/8)	75.53±0.44	15.95±0.11	5.21±0.33	2.71±0.09	23.29±0.29
Diet5(42/12)	73.45±0.19	16.73±0.23	5.91±0.24	2.78±0.06	23.47±0.41
Diet6(42/16)	74.08±0.83	15.89±0.23	5.95±0.27	2.61±0.03	23.99±0.45
Diet7(48/8)	73.50±1.46	16.87±0.65	5.63±0.45	2.90±0.17	24.27±0.37
Diet8(48/12)	74.73±0.52	16.01±0.22	6.15±0.81	2.57±0.03	23.56±0.29
Diet9(48/16)	72.75±1.23	16.56±0.54	6.65±0.25	2.57±0.07	22.65±0.71
主效应Main effects
粗蛋白Crude protein/%
36	74.72	16.15	5.81	2.72	23.46
42	74.36	16.19	5.69	2.70	23.58
48	73.66	16.48	6.14	2.64	23.49
粗脂肪Crude lipid/%
8	74.80	16.36	5.27^A	2.76	23.73
12	74.22	16.30	5.96^AB	2.68	23.38
16	73.71	16.16	6.42^B	2.63	23.43
方差分析ANOVA (P-value)
粗蛋白Crude protein/%	0.27	0.55	0.29	0.30	0.95
粗脂肪Crude lipid/%	0.26	0.83	0.00	0.05	0.62
交互作用Interaction	0.29	0.30	0.73	0.12	0.11
蛋白质能量比P/E	0.25	0.56	0.06	0.09	0.33

3 讨论

Kim等(2009)研究表明，红鳍东方鲀幼鱼(17.05 g)的粗蛋白最适需求量为41%；孙阳等(2013a、b)研究表明，红鳍东方鲀幼鱼(7.71 g)的粗脂肪最适需求量为8.93%；Takii等(1995)研究表明，红鳍东方鲀幼鱼(3.70 g)的粗脂肪最适需求量为11.50%。本研究在此基础上设计3个蛋白水平分别为36%、42%和48%，3个脂肪水平分别8%、12%和16%，配制9种不同蛋能比的饲料，探究红鳍东方鲀幼鱼的最适蛋能比。

根据NRC(1993)的报道，对于大部分鱼类而言，其适宜蛋能比通常在19~27 mg/kJ之间。而本研究发现，饲料蛋白水平为36%~42%时，相同蛋白水平中蛋能比越低，红鳍东方鲀的生长表现越好；但饲料蛋白水平为48%时，相同蛋白水平中，红鳍东方鲀的生长随饲料蛋白能量比的降低呈先升高后下降的趋势；而脂肪水平同为12%时，饲料蛋白水平越高，鱼体生长情况越好。脂肪水平同为8%和16%时，饲料蛋白水平越高，鱼体生长呈先升高后下降的趋势，这表明本研究设计的蛋白和脂肪水平能满足红鳍东方鲀适宜蛋能比的要求。再进一步分析，本研究中红鳍东方鲀的SGR和FE相对Diet1(36/8)显著升高的饲料组发现，包括Diet4(42/8)、Diet5(42/12)、Diet6(42/16)、Diet7(P48/8)、Diet8(P48/12)和Diet9(P48/16)共6个处理组，其所对应的蛋能比分别为21.27、20.75、19.88、24.20，23.94和22.87 mg/kJ，这与NRC(1993)的研究结果相一致，因此，本研究结果表明，红鳍东方鲀对适宜蛋能比应在19.88~24.20 mg/kJ范围内。

McGoogan等(1999)研究表明，高水平和高质量饲料蛋白源，尤其对肉食性鱼类来说，通常能促使鱼体快速生长。本研究所使用的蛋白源为鱼粉和豆粕，生长最高的4个饲料处理组(Diet4(42/8)、Diet5(42/12)、Diet6(42/16)、Diet8(P48/12)中红鳍东方鲀的SGR均达到2.71%/d以上，表明本研究选用的鱼粉和豆粕都是红鳍东方鲀的优质蛋白源，适合用于研究其适宜的蛋能比。本研究结果显示，红鳍东方鲀生长性能与饲料中蛋白水平关系密切，在相同脂肪水平下，红鳍东方鲀鱼终末体重、SGR都随饲料蛋白水平的增加，呈先升高后趋于平缓的趋势，且在饲料蛋白含量为42%时出现拐点，这与Deng等(2011)、丁立云等(2010)、向枭等(2012)和张静等(2016)的研究结果相似，表明42%的粗蛋白可以满足红鳍东方鲀幼鱼的生长需求。然而，当饲料中蛋白质含量增加至48%时，鱼体SGR虽然在Diet8(48/12)达到最高，但与粗蛋白含量为42%组的3个不同脂肪处理组相比并未显著升高，同时，当饲料中粗蛋白水平升高到48%时，红鳍东方鲀的PER和尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、花鲈(Lateolabrax japonicus)等鱼类一样显著降低(杨弘等, 2012; Ai et al, 2003)，表明饲料中48%组过多的蛋白质可能并没有被用于合成新的蛋白质在鱼体内沉积，起到加快鱼体生长的作用，这在对双棘黄姑鱼(Nibea diacanthus)、大西洋鳕鱼(Gadus morhua)等其他鱼类的蛋能比研究中也发现类似结果(李文嘉, 2016; Barbara et al, 2008)，进一步表明，饲料中42%的蛋白可以满足红鳍东方鲀对蛋白质的需要量。

对于鱼类来说，蛋白、脂肪和碳水化合物都可以被其用于能量供应(Brauge et al, 1994)，特别是肉食性鱼类，其对糖类的利用率较低，脂肪是其主要的能量来源，如果饲料中脂肪(能量)含量较低，将会导致饲料中部分蛋白质被分解用于供能，导致PER较低，鱼体生长缓慢(Kim et al, 2005)，因此，研究饲料中适宜的脂肪水平，对于鱼类的生长具有重要意义(Thoman et al, 1999; Salhi et al, 2004; Sayed Hassani et al, 2011)。本研究结果也显示，在相同蛋白水平下，红鳍东方鲀生长性能随着饲料脂肪水平(8%~12%) 的升高而上升，FI则显著降低，继续提高脂肪水平(12%~16%)，红鳍东方鲀生长指标趋于平缓，这表明增加饲料脂肪水平从8%增加到12%，有利于提高鱼体对脂肪的利用，但过高脂肪(16%)并不能进一步提高红鳍东方鲀的生长。这一结果在对鱼体脂肪和形体指标的分析中得到进一步验证。对于鱼体脂肪，研究表明，饲料脂肪水平是影响鱼体脂含量的首要因素，饲料中过多的脂肪含量能够导致鱼体脂肪的大量沉积(Page et al, 1973)。本研究根据双因素的主效应分析发现，鱼体脂肪随着饲料脂肪从8%增加到16%，也呈现与生长性能相似的先显著升高后趋于平缓的趋势；对于形体指标，由于肝脏为脂肪和糖原沉积的主要场所，HSI、VSI一般作为肝脏或者内脏中脂肪或者糖原蓄积的表观指标(孙瑞建等, 2013)。在本研究中，根据双因素的主效应分析发现，脂肪水平提高时，HSI和VSI均呈先升高后趋于平缓的趋势，且这一变化趋势与饲料脂肪含量呈正向相关关系，这与Catacutan等(1997)研究结果相似，说明饲料脂肪含量为16%时，虽然对生长有一定的抑制作用，但仍在其自身调节可控范围内，因此，红鳍东方鲀在本研究中会随饲料脂肪的升高呈先升高后趋于平缓的趋势(杜振宇等, 2002)。

本研究中，最高的SGR出现在Diet8(48/12) (48%蛋白, 12%脂肪)饲料组。然而，观察发现，Diet5(42/12)、Diet6(42/16)、Diet4(42/8)、Diet9(48/16)和Diet7(48/8)组在SGR和FE中都无显著差异。一方面，考虑到蛋白源价格较高，会影响商业配合饲料成本，在相似体增重的情况下，优先选择42%蛋白含量；另一方面，鱼类饲料中添加非蛋白质能源物质可部分替代蛋白质，不但能提高鱼类对饲料蛋白质的利用效率(Chou et al, 2001; Li et al, 2010; Lee et al, 2002; Shiau et al, 2001)，而且，能达到节约蛋白质的效果(李文嘉, 2016; Salhi et al, 2004; Thoman et al, 1999)。这一结论也在本研究中得到验证。当粗脂肪由8%提高至12%和16%时，PPV、PER显著提高，表明适度提高脂肪含量，可使鱼体通过将更多的脂肪用于供能，提高PER，适度节约蛋白质，从而起到脂肪节约蛋白质的效应(Ai et al, 2003; 陈壮, 2013; 李敬伟等, 2005; 刘兴旺, 2010)。但是，水产饲料中过多的脂肪含量会造成鱼类摄食率的下降(Lovell, 1979; Silva et al, 1991)。本研究也发现，随着饲料脂肪水平升高到16%，显著降低了红鳍东方鲀的FI，增加HSI及VSI，这可能是当饲料脂肪较低时，红鳍东方鲀可以通过提高FI来弥补饲料能量的不足，而过高时则会产生相反的效果。因此，基于以上的分析综合考虑认为，红鳍东方鲀饲料中最适蛋白含量为42%，脂肪含量为12%，对应最适蛋能比为20.75 mg/kJ。

4 结论

红鳍东方鲀幼鱼的最适蛋白能量比在19.88~ 24.20 mg/kJ范围内，考虑到红鳍东方鲀的生长效果及蛋白质节约效应，红鳍东方鲀幼鱼的最适蛋白能量比为20.75 mg/kJ，蛋白水平为42%，脂肪水平为12%。

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