关键种直接或间接调控着群落结构和影响群落中其他物种的分布，在维持群落稳定性和物种多样性方面起重要作用(孙刚等, 2000)。通过对群落关键种的研究，可以明确食物网中的物种关系；通过关键种的变动，可以了解物质能量在食物网中的流动情况(王凤珍等, 2019)。以节点度为位置重要性指数，可以建立其余拓扑学指标；通过食物网拓扑结构，可以确定食物网中节点之间的位置关系及联系程度，以及重要节点的变动对其他节点和整个食物网所造成的影响(Libralato et al, 2006; Jordán et al, 2006)。社会网络分析法是研究社会网络实体之间的关系结构及属性的理论和方法。目前，在水域生态系统使用的研究方法包括转移矩阵灵敏度分析法(Miller, 2012)、Ecopath with Ecosim模型法(Libralato et al, 2006)、构建食物网拓扑结构并运用网络分析法(Jordán et al, 2006)。将网络分析方法与食物网拓扑结构结合，可进一步探究影响食物网稳定性的关键物种变化，掌握食物网结构和动态，进而监测群落稳定性(朱江峰等, 2016)。目前，我国有关关键种的研究主要针对海湾生态系统，如莱州湾(杨涛等, 2018)、胶州湾(马孟磊等, 2018)、北部湾(孙龙启等, 2016)等，大面积水域的相关研究未见报道。

黄海作为我国重要的渔业水域，是多种渔业生物的产卵场、索饵场和越冬场(邱盛尧等, 2009; 金显仕等, 2005)。近30年，由于过度捕捞和环境改变，黄海鱼类群落结构和种类组成发生变化(Jin et al, 1996; 邓景耀等, 1991)，低质鱼类增多，传统大型经济鱼类减少，群落结构简单化，平均营养级降低(刘静等, 2011; 单秀娟等, 2014)。黄海捕捞渔获物逐渐从长寿命、高营养级的底层鱼类向短寿命、低营养级的中上层小型鱼类或无脊椎动物转变(杜建国等, 2014)。研究发现，1985-2010年，黄海主要渔业种类超过半数出现食性转变，游泳动物食性鱼类减少，广食性鱼类增多，黄海鱼类群落食物网发生改变(张波等, 2011)。为探究黄海食物网中关键种的变化对群落结构、功能和多样性的影响，本研究基于1985、2001、2009和2018年秋季黄海渔业资源调查数据，利用拓扑学原理构建了黄海秋季鱼类群落食物网络，分析了网络中关键种的年代际更替，旨在为后续研究及资源管理提供科学基础。

1 材料与方法 1.1 数据来源

数据来源于中国水产科学研究院黄海水产研究所"北斗"号1985、2001、2009和2018年秋季(10月) (2001年为11月)在黄海的底拖网渔业资源调查数据。调查海域为黄海(30°00′~39°00′N，120.5°00′~ 126°00′E)。网具参数：1985年底拖网网口周长为450目×17 cm，网囊网目为2.0 cm，网口高度为5~7 m；2001年后各年网口周长为836目×20 cm，网囊网目2.4 cm，网具高度5~7 m。根据实测数据，2001年所用网具的网口面积是1985年的1.5倍，数据进行标准化。调查站位延续历史调查站设计方案(极少数站位存在不同)，调查水域范围一致(李忠炉等, 2015; 韩青鹏等, 2019)，每站拖网时间为0.5~1 h，平均拖速为3.0 kn。食性数据参考邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)和杨纪明(2001)。

1.2 研究方法 1.2.1 群落优势度

优势度由相对重要性指标(index of relative importance, IRI)来确定(Pinkas et al, 1971)：

$ {\rm{IRI}} = (N\% + W\%)F $

(1)

式中，N为某种鱼个体数占捕获鱼类总个体数百分比，W为某种鱼重量占捕获鱼类总重量百分比，F为某种鱼在调查中被捕获的站数与总调查站数百分比。IRI > 500为优势种，50~500为常见种，优势种与常见种合称为鱼类群落的重要组成成分(程济生, 2000)。

1.2.2 生物多样性指数

采用Margalef种群丰富度指数R、Shannon-Wiener多样性指数H′和Pielou均匀度指数J′，并分别采用相对生物量和个体数进行计算。

Shannon-Wiener多样性指数H′(Shannon et al, 1949)：

$ H' = \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}} \ln\;{P_i} $

(2)

Margalef种群丰富度指数R(Margalef, 1958)：

$ R = (S - 1)/\ln\;N $

(3)

Pielou均匀度指数J′(Pielou, 1975)：

$ J' = H'/\ln\;S $

(4)

式中，S为种类数；N为渔获总重量或尾数；P_i为i种鱼重量(或尾数)占总渔获物重量(或尾数)的比例。

1.2.3 食物网拓扑结构指数

点度(degree, D)包括入度(in-degree, D_in)和出度(out-degree, D_out) (Dunne et al, 2002)

$ {D_i} = {D_{in, i}} + {D_{{\rm{out }}, i}} $

(5)

式中，D_i为i物种的捕食者及被捕食者种类总数，D_{in, i}为i物种的被捕食者种类数量，D_{out, i}为i物种的捕食者种类数量。D用于描述其存在摄食关系物种的数量，D_in越大，表示其被捕食者种类数量多；D_out越大，表示捕食者种类数量越多，反之亦然。

中介中心性(betweenness centrality, BC) (Freeman, 1978)

$ {\rm{B}}{{\rm{C}}_i} = \frac{{2 \times \sum\limits_{j ＜ k} {\frac{{{g_{jk}}(i)}}{{{g_{jk}}}}} }}{{(N - 1)(N - 2)}} $

(6)

式中，N为调查中出现的种类数，i≠k、i≠j且j < k，g_jk表示j物种和k物种之间存在的最短路径数量，g_jk(i)表示j种和k种之间存在的经过第3个i种的捷径数目。BC值越大，代表该物种对群落内信息交换的控制能力越强，在维持群落结构的稳定性上越关键。

紧密中心性(closeness centrality, CC)(Freeman, 1978; Okamoto et al, 2008)

$ {\rm{C}}{{\rm{C}}_i} = \frac{{N - 1}}{{\sum\limits_{j = 1}^N {{d_{ij}}} }} $

(7)

式中，N为调查中出现的种类数，i≠k、i≠j且j < k，d_ij代表i物种和j物种之间的捷径距离。CC值大的物种，其在群落中信息传递中，能以最快的速度将信息传递给其他物种。

节点密度(density, D_d)(Dunne et al, 2002)

$ {D_d} = S/L $

(8)

种间关联度指数(connectance, C)(Dunne et al, 2002)：

$ C = L/{S^2} $

(9)

式中，S为鱼类群落中种类数量；L为群落内各种间存在的摄食关系数量；D_d为节点密度，节点密度值越大，群落内物种的摄食关系的平均值就会越大；C为种间关联度，种间关联度越大，2个物种之间存在的捕食-被捕食的概率就越大。

拓扑重要性指数(topological importance index, TI) (Jordán et al, 2006)：

$ {\rm{TI}}_i^n = \frac{{\sum _{m = 1}^n{\sigma _{{m_i}}}}}{n} = \frac{{\sum _{m = 1}^n\sum _{\dot j = 1}^N{a_{m, ji}}}}{n} $

(10)

式中，a_{m, ji}为物种i经过m步到达物种j时，物种i对物种j的影响；TI_iⁿ为物种i经过n步时，对鱼类群落拓扑结构影响的重要性指数。在本研究中，n取值为1和7。TI值越大，代表其信息扩散速度越快。

关键性指数(keystone index, K)，包括上行关键指数(bottom-up keystone index, K_b)和下行关键指数(top-down keystone, K_t)(Jordán et al, 1999)：

$ {K_b}(i) = \frac{{1 + {K_b}(j)}}{{m(i)(j)}} $

(11)

$ {K_t}(i) = \frac{{1 + {K_t}(j)}}{{n(i)(j)}} $

(12)

$ K(i) = {k_b}(i) + {k_t}(i) $

(13)

式中，K_b(i)为物种i的上行关键指数，K_b(j)为物种j的上行关键指数，物种j为物种i的直接捕食者，m(i)(j)为物种j的直接被捕食者数量种类。K_t(i)为物种i的下行关键指数，K_t(j)为物种j的下行关键指数，K_t(j)为物种j的直接捕食者种类数量。K(i)为物种i的关键性指数。

KPP运算(key player problem)，使用KPP-1运算法则，离散度(fragmentation, F)和距离权重离散度(distance-weighted fragmentation, ^DF) (Breiger et al, 2003)：

$ \Delta F = 1 - \frac{{\sum\limits_i {{s_i}} \left({{s_i} - 1} \right)}}{{N(N - 1)}} $

(14)

$ {\Delta ^D}F = 1 - \frac{{2\sum\limits_{i > j} {\frac{1}{{{d_{ij}}}}} }}{{N(N - 1)}} $

(15)

式中，ΔF为群落离散变量，取值为(0, 1)，F越接近于1，群落离散程度越大；s_i为物种i在第i次离散群体中的种数。Δ^DF为群落的距离加权离散度，取值为(0, 1)，取值越接近于1，群落的距离加权离散度越大；d_ij为点i与点j之间的距离。当ΔF和Δ^DF越大时，代表当此物种从群落中被筛选出，会对群落结构产生越大影响。

群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

本研究使用统计分析软件SPSS 20.0、Excel 2016、网络分析软件Ucinet6 (http://www.analytictech.com/)计算D、D_out、D_in、BC、CC，使用CoSBiLaB Graph 1.0(http://www.cosbi.eu/)计算TI¹、TI⁷、K、K_b和K_t，Keypalyer 1.44 (http://analytictech.com/)计算F、^DF和^DR。

2 结果与分析 2.1 鱼类群落结构

在1985-2018年调查期间，共捕获鱼类147种，隶属于9目68科100属，其中，2018年种类最多，共103种，隶属于13目53科83属。1985年优势种为黄(Lophius litulon)、银鲳(Pampus argenteus)和细纹狮子鱼(Liparis tanakae)；2001年和2009年以细纹狮子鱼、小黄鱼(Larimichthys polyactis)和鳀(Engraulis japonicus)为主；2018年以龙头鱼(Harpadon nehereus)和细纹狮子鱼为主(表 1)。

从图 1可以看出，1985-2018年间，黄海秋季鱼类多样性变化很大。1985年物种丰富度指数R_w和R_n达到高峰，随后逐渐降低，2009年降至最低，2018年有显著回升，但未超过1985年。多样性指数总体呈降低趋势，H'_n于2001年降到最低，2009年有所回升，但并未超过1985年水平；H'_w于2009年降到最低，2018年有所回升，与1985年持平。均匀度指数J'_w与J'_n呈相对稳定波动。

2.2 食物网拓扑结构

1985-2018年间，黄海秋季鱼类食物网中物种数量(S)为67~103个，摄食关系数量(L)平均值为388。其中，2018年摄食关系最多，为449个，2009年最低，为300个；食物网拓扑结构密度(D_d)变化范围为0.198~0.227，平均密度为0.211，最高值出现在2018年，最低值为1985年；种间关联度(C)为0.044~0.074，平均值为0.060，最高值出现在2001年，最低值出现在2018年；聚类系数(Cl)为0.114~0.152，最低值与最高值分别出现在2009年和1985年，平均值为0.138，加权聚类系数(W-Cl)为0.093~0.137，2001年与2009年出现最高值，平均值为0.119(图 2)。物种数量S在调查期间(1985-2018年)呈先降低后增加的趋势，并于2018年超过1985年；L在1985-2009年呈逐步下降趋势，2009年降到最低，2018年增加并与1985年摄食关系数量持平；D_d于1985-2009年逐步增加，于2009年到达高峰，后续有缓慢下降；C、Cl和W-Cl在1985-2001年均呈增加趋势，Cl增加幅度相对较大；2001-2018年，三者呈缓慢下降趋势，C与Cl于2018年降至最低，但并未低于1985年水平，W-Cl下降幅度相对较大，低于1985年水平。这与丰富度指数R_w和R_n的变化趋势基本相反，其中，Cl与W-Cl和R_n呈极显著负相关(P < 0.01)(表 2)。

2.3 鱼类群落关键种

1985年共捕获鱼类89种，根据鱼类食性参考资料[邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)、杨纪明(2001)]，白斑星鲨(Mustelus manazo)、乌鲳(Parastromateus Parastromateus niger)、印度无齿鲳(Ariomma indica)、短尾大眼鲷(Priacanthus macracanthus)、长鲽(Tanakius kitaharae)、宽体舌鳎(Cynoglossus robustus)、紫斑舌鳎(Cynoglossus purpureomaculatus)、中华舌鳎(Cynoglossus sinicus)、四指马鲅(Eleutheronema tetradactylum)、新鳚(Neobythites steatiticus)以上物种与其他鱼类无摄食关系，因此，在食物网拓扑学分析中不纳入计算，构建了除此以外的79种鱼类的食物网拓扑学结构(图 3a)。黄海秋季鱼类群落中，鳀与其他49种鱼类发生摄食关系，即D=D_out=49，鳀是该生态系统中重要的饵料鱼类。除鳀外，六丝矛尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)、矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、黄鲫(Setipinna taty)和玉筋鱼(Ammodytes personatus)也是相对重要的饵料鱼类。黄作为该群落结构中的顶级捕食者，可以捕食其他的21种鱼类；细纹狮子鱼和长蛇鲻(Saurida elongata)分别可以捕食群落中其他20种和18种鱼类，在该群落中属于较高级捕食者。鳀的BC、CC、TI¹、TI⁷在79种鱼类中最大，说明其对群落内信息交换的能力最强、信息传递的速度最快，对群落信息的控制能力最强；其次是六丝矛尾虾虎鱼、矛尾虾虎鱼和黄鲫。小黄鱼的离散度ΔF′(0.016)和距离权重离散度Δ^DF′(0.010)的值最大，说明小黄鱼对该群落结构的离散度控制最大，当其被剔除时，该群落结构ΔF′和Δ^DF′增加量最大；当油(Sphyraena pinguis)、细纹狮子鱼和蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)被剔除时，对群落结构离散变量影响较大；当鳀和六丝矛尾虾虎鱼被剔除时，对群落距离权重变量影响较大。黄的K和K_t值最大(K=K_t=13.23)，说明黄对群落结构的影响全部来自于下行控制效应，其对能量流动和信息传递具有极强的影响力。鳀具有最大的K_b值(K_b=12.18)，说明鳀对群落上行控制效应最大，细条天竺鲷(Apogon lineatus)和六丝矛尾虾虎鱼K_b值仅次于鳀(表 3)。

2001年共捕获鱼类67种，去除与其他鱼类无摄食关系的4种鱼类[赤(Doederleinia berycoides)、中华舌鳎、绿鳍马面鲀(Thamnaconus modestus)、鲻鱼(Mugil cephalus)] [邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)、杨纪明(2001)]，构建了其余63种鱼类的食物拓扑结构(图 3b)，通过拓扑学指标可知，鳀在生态系统中被34种鱼类摄食，为群落结构中重要的饵料鱼类；六丝矛尾虾虎鱼、矛尾虾虎鱼、黄鲫和细条天竺鲷与其他鱼类的摄食关系较多，是相对重要的饵料鱼类。黄的D值最大，可以捕食群落中22种鱼类，是生态系统的顶级捕食者；细纹狮子鱼、长蛇鲻、龙头鱼和花鲈(Lateolabrax maculatu)可以捕食群落中15种及以上的鱼类，属于较高级捕食者。鳀的BC、CC、TI¹、TI⁷在63种鱼类中最大，说明鳀对群落中信息交换的控制、扩散能力最强。小黄鱼的ΔF′(0.037)和Δ^DF′(0.020)值最大，说明当小黄鱼从此群落中被剔除时，群落结构的距离权重离散变量和群落离散程度增加，且增加量最大。黄的K和K_t值最大，说明黄通过下行控制效应影响种间相互作用，进而影响整个群落结构，单指虎鲉(Minous monodactylus)和星康吉鳗(Conger myriaster)对整个群落的下行控制效应次于黄。鳀的上行控制效应最大(K_b=8.56)，即鳀通过控制捕食者密度调节种间的相互作用最大，细条天竺鲷的上行控制作用与鳀相近(K_b=7.16)，说明细条天竺鲷对群落的上行控制效应较大(表 3)。

2009年共捕获鱼类69种，狭纹虎鲨(Heterodontus zebra)、粗吻海龙(Trachyrhamphus serratus)、银鲳、中华栉孔虾虎鱼(Ctenotrypauchen chinensis)、长吻红舌鳎(Cynoglossus lighti)和绿鳍马面鲀6种鱼类与该群落结构中的63种鱼类没有摄食关系[邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)和杨纪明(2001)]，因此，计算拓扑学指标时不纳入，食物网拓扑结构见图 3c。根据表 3计算结果可知，鳀与群落中33种鱼类发生摄食关系，六丝矛尾虾虎鱼和矛尾虾虎鱼与群落中27种鱼类发生摄食关系，三者为该群落中重要的饵料鱼类。黄和细纹狮子鱼的D_in值较大，分别为24和22，为群落中的顶级捕食者。鳀的BC、CC、TI¹、TI⁷在63种鱼类中最大，说明鳀对群落内信息交换有较强控制能力，具有将群落信息快速扩散、传递给其他物种的能力，黄(BC=14.76)和细纹狮子鱼(BC=12.36)对信息控制能力仅次于鳀。小黄鱼的ΔF′和Δ^DF′值最大，表明若小黄鱼从群落中被剔除，对群落结构的离散度影响最大，细纹狮子鱼和带鱼(Trichiurus lepturus) ΔF′和Δ^DF′值仅次于小黄鱼。黄的K和K_t值最大(K=K_t=25.05)，说明黄对群落的信息交流和能量传递的控制最大，带鱼的K_t值仅次于黄。鳀的上行控制效应最大(K_b=8.47)，其次为细条天竺鲷和六丝矛尾虾虎鱼，说明两者对群落的上行控制效应较大(表 3)。

2018年共捕获鱼类103种，以下14种鱼类与其他鱼类无摄食关系[邓景耀等(1988)、金显仕等(1998)、成庆泰等(1997)、韦晟等(1998)、杨纪明(2001)]，不纳入食物网拓扑结构分析中：中华栉孔虾虎鱼、乌鲳、燕尾鲳(Stromateoides nozawae)、中国鲳(Pampus sinensis)、丝虾虎鱼(Myersina filifer)、桂皮斑鲆(Pseudorhombus cinnamoneus)、宽体舌鳎、窄体舌鳎(Cynoglossus gracilis)、长吻红舌鳎、大鳞舌鳎(Cynoglossus macrolepidotus)、绿鳍马面鲀、密斑马面鲀(Takifugu stictonotus)和日本海马(Hippocampus japonicus)，其余89种鱼类食物拓扑结构见图 3d。鳀的D_out值最大，为48，说明其可以作为其余48种鱼类的饵料食物，六丝矛尾虾虎鱼、矛尾虾虎鱼、黄鲫和细条天竺鲷的D_out较大，可以被群落中超过25种鱼类捕食，是仅次于鳀的重要饵料鱼类。黄的D_in最大，为28，说明黄可以捕食群落中28种鱼类，是群落中的顶级捕食者；细纹狮子鱼和龙头鱼分别捕食群落中22种和20种鱼类，属于较高级捕食者。鳀的BC、CC、TI¹和TI⁷在89种鱼类中最大，说明鳀在群落中具有较强的信息控制能力和扩散能力；六丝矛尾虾虎鱼和矛尾虾虎鱼的CC、TI¹和TI⁷值次于鳀，二者对群落的信息扩散能力较强，有较快的信息传递速度；黄的BC值也较高，其对群落的信息控制能力较强。小黄鱼的ΔF′和Δ^DF′的值最大，若群落结构中没有小黄鱼存在，将对群落的离散变性产生较大影响；细条天竺鲷的ΔF′和Δ^DF′的值较高仅次于鳀。黄的K和K_t最大，即K=K_t=18.13，黄对群落的控制效应完全来自于下行控制效应。鳀的K_b值最大，即K_b=11.83，其对群落的上行控制效应最大(表 3)。

根据1985-2018年黄海秋季鱼类群落拓扑结构，取各指标值最大种类为关键种(Jordán et al, 2006)。通过D、D_out、BC、CC、K_b、TI¹和TI⁷指标，确定鳀为关键种；通过ΔF′和Δ^DF′指标，确定小黄鱼为关键种；通过D_in、K和K_t指标，确定黄为关键种。

3 讨论 3.1 群落结构多样性

近30年，秋季黄海优势种由黄、银鲳向细纹狮子鱼、小黄鱼、鳀演替。2018年以龙头鱼、细纹狮子鱼为主。研究表明，20世纪50年代黄海优势种以小黄鱼、带鱼、太平洋鳕(Gadus macrocephalus)和鲽鲆类为主，到20世纪90年代末至21世纪初期，优势种由经济价值较高的小黄鱼、带鱼等逐渐转变为黄、细纹狮子鱼等经济价值较低的鱼类为主(刘静等, 2011; 单秀娟等, 2014)。黄海鱼类群落结构处于变化之中，低质鱼类增多，传统大型经济鱼类减少，群落结构趋于简单化(邓景耀等, 1991)。黄海优势种的交替可以反映出海洋捕捞业发展对群落结构的影响。1984-1996年，我国海洋捕捞业进入高速增长阶段，随着捕捞强度增加，近海经济种类资源量迅速减少，甚至部分传统资源衰退严重；1997年以后，我国海洋捕捞量前期保持稳定，后期有小幅度升高。近年来，为保护近海渔业资源，我国出台了一系列控制捕捞政策，例如伏季休渔制度、渔业资源总量管理制度、限额捕捞试点、渔船"双控"制度、最小可捕标准及幼鱼比例，以及增殖放流等资源养护措施，使我国近海渔业资源得到一定程度的养护(史磊等, 2019)。2000年后，渔获种类数量和物种多样性增加，相关政策的实施对黄海渔业资源的养护有一定作用。过度捕捞导致传统经济种类资源衰退，优势种组成发生变化，大部分种类的优势长度组范围变小，个体小型化现象明显(徐宾铎等, 2003)；黄海生态系统高营养层次物种的平均营养水平从1985-1986年的3.7降至2000-2001年的3.4 (张波等, 2004)。黄海鱼类生物多样性与1985年相比有所降低(吕振波等, 2011)，在渤海(邓景耀等, 1991)、东海(程家骅等, 2006)的研究均有类似发现。虽然黄海生物多样性指数下降，但黄海鱼类群落结构和食物关系的利用方式相对稳定(张波等, 2010)。本研究中，R_n与Cl、W-Cl呈极显著负相关(P < 0.01)，R_n与H′_n、J′_n呈显著负相关(P < 0.05)，在一定程度上表明，群落结构多样性指数可以影响食物网结构和功能。1985-2018年黄海秋季鱼类群落食物网拓扑结构节点密度D_d值为0.198~0.227，年际波动较小，在2018年达到最大值，食物网摄食关系较多，食物网结构较复杂；关联度值C在0.044~0.074之间变动，较为稳定，在0.03~0.30的合理范围内(Okamoto et al, 2008)，D_d与C值在30年间变化较小，表明2018年黄海鱼类群落结构虽发生变动，但仍处于稳态之中，与黄海中南部鱼类食物网结构和主要优势种摄食组成长期变化(Zhang et al, 2007)的研究结果一致。

3.2 关键种的年代际变化

鳀、小黄鱼和黄在1985-2018年黄海秋季鱼类群落结构中均是关键种，其中，鳀和小黄鱼在2001、2009和2018年既是关键种，也是优势种；除2018年外，黄在其余3个时期既是关键种，也是优势种。鳀作为黄海鱼类群落中的关键被捕食者，20世纪80年代中期，超过60%以上鱼类摄食鳀，是重要的饵料生物(唐启升等, 1990)。自20世纪90年代以来，随着捕捞强度和生产效率的大规模提高，鳀资源量大幅下降，其资源量不足开发前的1/5(唐明芝等, 2002)。目前，渔获物中当年生幼鱼所占比例逐年上升(金显仕等, 2001)。鳀营养级降低(由1985-1986年的3.6降至2000-2001年的3.27)，导致摄食鳀的鱼类食性发生转变，不得不摄食低营养水平浮游生物和底栖生物，黄海生态系统整体营养水平下降(张波等, 2004)。小黄鱼对控制群落结构的离散程度决定性最强，但近40年来，小黄鱼小型化、低龄化、性成熟时间提前、生长速度加快、群体结构趋于简单化(张国政等, 2010)。随着鳀资源衰退，小黄鱼食物组成发生转变，鳀在小黄鱼食物中所占比例下降，在1985-1986年所占重量百分比为45.18%，而在2000-2010年食物中，鳀仅占4.67%~10.64%(单秀娟等, 2011)，小黄鱼营养级从1985-1986年的3.7降至2000-2001年的3.4(张波等, 2004)。目前，小黄鱼渔获物主要以1龄鱼为主，补充群体是捕捞的主要对象，小黄鱼处于补充型过度捕捞状态(单秀娟等, 2011)。黄作为黄海鱼类群落的关键捕食者，通过捕食作用控制群落中其他物种的竞争和捕食关系，除1985年，其在渔获物中所占比例逐年上升，稳定在前3位。近年来，黄的相对密度显著升高，与经济价值较高的种类成鱼存在明显的食物竞争关系，而且摄食经济鱼类的幼鱼，从食物结构方面加速黄海鱼类优势种的更替(单秀娟等, 2013)。关键种的更替可以反映群落结构的稳定性，在1985-2018年调查中，黄海关键种并未发生更替，鱼类群落相对稳定，且多样性在近年有所升高，从侧面体现了我国近年来采取的渔业资源养护和水域环境修复措施的积极作用(单秀娟等, 2014)。

3.3 食物网结构变动

除关键种外，不同拓扑指标排名前5位的种类发生变化。根据拓扑指标D_out，鳀在4个调查时期排名首位，矛尾虾虎鱼、六丝矛尾虾虎鱼和黄鲫均在4个时期排名前5位，1985年存在玉筋鱼，除1985年外，细条天竺鲷代替玉筋鱼跻身于前5位，成为相对比较重要的饵料鱼类。根据D_in指标，黄、细纹狮子鱼、长蛇鲻和龙头鱼在4个调查时期中均有出现，在黄海生态系统中属于较高级捕食者。BC与CC值表明，1985年，黄鲫对群落信息交换控制能力较强、传递信息速度较快，在其余3个调查时期，黄取代玉筋鱼的位置，跻身前列，成为调节群落信息传递的重要物种。在ΔF′和Δ^DF′指标中，细纹狮子鱼和带鱼在调查中出现频率较高，对群落离散程度控制能力较强。根据拓扑指数K_b、TI¹和TI⁷，鳀和细条天竺鲷稳居前2位，六丝矛尾虾虎鱼、矛尾虾虎鱼和黄鲫在4个时期中稳居前5位。近30年，黄海大型经济鱼类资源衰退，使得作为兼捕鱼种的黄、细纹狮子鱼、龙头鱼等减少种间竞争压力，获得更多食物来源和生存空间，资源量增加。通过拓扑学指数分析发现，最大D_in值的鱼种并不是具有较高经济价值的物种，而是以经济价值较低的鱼类为主(黄、细纹狮子鱼、龙头鱼和长蛇鲻)。随着鳀资源量锐减，以鳀作为主要饵料的捕食者食性发生转变，出现向低营养级转变的现象，导致鱼类营养级下降(张波等, 2004)。作为黄海传统大型经济鱼类，蓝点马鲛的优势饵料从鳀转为玉筋鱼和细螯虾，在细纹狮子鱼的饵料中鳀占比逐渐减少，而脊腹褐虾的占比增加(牟秀霞等, 2018)。随着捕捞压力的增大，传统大型经济鱼类资源衰退，兼捕物种及经济价值较低的鱼类资源量增加，鱼类个体出现小型化，性成熟提前，小型鱼类之间可以发生捕食。捕捞压力加强不仅使群落结构发生变化，鱼类的摄食食性也发生转变，从而影响食物网能量流动，进一步影响群落结构和功能。