五条(Seriola quinqueradiata)是一种大型的温水性、大洋性具有长距离洄游习性的经济鱼类，在我国黄海、东海和南海海域有自然分布(孟庆闻等, 1995)。五条生长速度快，肉质鲜美，营养丰富，是做生鱼片的上等鱼类，具有很高的经济价值，与黄条(Seriola aureovittata)、髙体(Seriola dumerili)同为目前国际上主要养殖的3种属(Seriola)鱼类，且养殖产量最高(Higuchi et al, 2017; 刘兴旺等, 2009)。

近年来，我国深远海养殖发展迅猛，各种大型养殖平台建设加速。然而，适宜的养殖品种缺乏成为深远海养殖发展的瓶颈之一。大洋性经济鱼类是适宜深远海养殖的优良品种，目前，国际上开发的三文鱼(Oncorhynchus)、金枪鱼(Thunnini)、鱼(Seriola)等都成为了深远海养殖的优良品种。五条是一种大洋性的具有较高经济价值的属鱼类，日本自20世纪60年代开始采捕野生苗种进行人工养殖实验(Eriko et al, 2004)。20世纪80年代以来，日本持续开展了五条人工繁殖技术的研究，突破了生殖调控产卵技术(Keiichi et al, 1998)，推动了产业的快速发展，目前，年养殖产量约达14万t。掌握鱼类早期生长发育的形态和生理生态特性是成功进行繁殖的关键。有关五条的早期生长发育特征，Osamu等(1986)采用手绘的方式描述了其仔稚幼鱼的形态特征。

近年来，许多企业在福建和辽宁大连地区开展了五条的养殖。为了解五条繁殖生物学特性和建立苗种培育技术，中国水产科学研究院黄海水产研究所鱼类养殖与设施渔业研究室与企业合作，优选优质苗种培育五条亲鱼80余尾。2020年，采用温光调控措施促进亲鱼成熟并获得自然产卵，利用工厂化车间育苗系统开展了苗种培育工作。在苗种培育过程中，采用数量性状测定和显微拍摄的方法，记录了人工培育条件下五条胚胎和仔稚幼鱼的生长发育特征，确立了胚胎发育的适宜温度范围，为建立我国五条苗种培育技术提供了重要资料。

1 材料与方法 1.1 亲鱼培育和受精卵获取

实验于2020年5—7月在山东莱州明波水产有限公司进行。五条亲鱼年龄为4龄，为2016年自日本引进的鱼苗经驯化培育后，优选获得的亲鱼用于人工繁殖。亲鱼在室内方形抹角水泥池(50 m³)内充气流水培育。培育条件：水温为20℃~23℃，盐度为26~29，pH为7.6~8.0，日换水率为200%~300%。投喂饵料为鲜杂鱼，日投喂1次，投喂量为鱼体重的2%~3%。定期清理培育池，保持水质清洁。通过对温度和光照的调控，亲鱼性腺发育成熟，在培育池内自然产卵。

1.2 胚胎发育观察

每天检测亲鱼产卵情况，当发现亲鱼在培育池内产卵时，立即取样观察。收集受精卵置于方形白色PVC材质的塑料箱(容积为60 L)内，连续充气，流水孵化，控制水温为22℃~23℃。孵化期间，胚胎发育至原肠期前每15~20 min取样1次，胚体形成后每20~ 40 min取样1次。利用NIKON(MSZ800，日本)解剖镜进行胚胎发育观察，记录胚胎发育时序及其形态特征，并使用NIKON (Coolpix 4500，日本)数码相机进行显微拍照。

1.3 仔稚幼鱼生长发育观察

仔鱼孵化出膜后，利用室内圆形水泥池(容积为7 m³)开展苗种培育，初孵仔鱼布池密度为10, 000尾/m²。培育条件：水温为22℃~24℃，盐度为27~30，pH为7.6~8.0，光照周期为12L : 12D。饵料系列：褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)→卤虫无节幼体(Artemia salina)→配合饲料。苗种胚后发育时间以日龄(day after hetching, DAH)计算，初孵仔鱼为0日龄，以此类推。3~21 DAH仔鱼投喂褶皱臂尾轮虫，日投喂2次，投喂密度为8~10 ind./mL；投喂轮虫时添加小球藻(Chlorella vulgaris)，密度为5×10⁵ cell/mL。20 DAH开始增加投喂卤虫无节幼体，密度为1~2 ind./mL，日投喂2次；30 DAH开始投喂配合饲料，进行配合转化；40 DAH后转换投喂配合饲料。自4 DAH开始换水，换水率逐渐达100%~200%，定期清理培育池底部，保持水质清洁。

自仔鱼布池日起15 DAH前，每天从育苗池中随机取样40~60尾；15 DAH后每3 d随机取样30~40尾；30 DAH后，每5 d随机取样20~30尾。实验之前，先使用MS-222对仔鱼进行麻醉处理，然后在NIKON (MSZ800，日本)解剖镜下对仔鱼不同时期的形态特征、色素变化、器官发育、摄食情况进行观察并拍照记录，测量仔鱼的体长、眼径、油球径等。另外，使用固定液固定各日龄标本10~20尾，以备实验室补充观察使用。

1.4 温度对胚胎孵化的影响

温度梯度设置：20℃、22℃、24℃、26℃、28℃共5组，每组重复2次。实验容器为8个白色塑料桶(容积为100 L)，使用300 W电热棒带控温仪控制温度(精确度为±0.5℃)作为恒温水浴。将实验烧杯(2 000 mL)加水放入，将水温调控到各自的温度组，每个温度组放置3个烧杯。发现产卵时，从采卵网箱中取受精卵，挑选发育至多细胞的卵，计数120粒分别放入每个烧杯中，微充气，定时观察并记录胚胎发育进程。每天将每个烧杯中的死卵计数后去除，并换水30%~50%左右。受精卵孵出后，统计孵化率、畸形率，确定适宜孵化水温。

1.5 数据统计分析

仔稚幼鱼生长数据、受精卵孵化率和畸形率数据采用平均值±标准差(Mean±SD)表示，使用SPSS 24.0软件进行单因素方差(one-way, ANOVA)分析方法，对受精卵孵化率、畸形率进行显著性分析，差异显著性水平P设定为0.05，当P < 0.05时为差异显著。

2 结果 2.1 胚胎发育特征

五条的受精卵为浮性卵，圆球形，卵径长为1.26~1.36 mm。受精卵在水温(22.0±0.5)℃、盐度30、pH 7.6~8.0的条件下，历时35 h 15 min完全孵化出膜(表 1)。

2.1.1 卵裂前期

未受精成熟卵子原生质表层分布着复杂的网纹结构。受精后，胚盘形成，卵周隙扩大(图 1A)。

2.1.2 卵裂期

受精后2 h 10 min，受精卵胚盘发生经裂。胎盘发生3次经裂，将胚盘分成8个大小均等的细胞，进入8细胞时期。每1次经裂的卵裂沟均与前1次卵裂沟垂直，分裂球等大；受精后3 h发生第5次经裂，进入32细胞时期，卵裂大小不一；受精后3 h 30 min，第1次纬裂发生，胚盘分化成排列不均的2层细胞，进入64细胞期；之后细胞不断分裂，在动物极处排成多层；至受精后5 h 15 min，胚盘动物极一侧形成表面粗糙的高帽状细胞群，进入桑葚期(图 1B~图 1H)。

2.1.3 囊胚期

受精后6 h 5 min，高帽状细胞群表面由粗糙变得光滑，细胞继续分裂增多，高帽状细胞群高度增加，形成高囊胚；受精后10 h 20 min，高囊胚边缘开始变薄并向扁平发展，进入低囊胚期(图 1I和图 1J)。

2.1.4 原肠期

受精后11 h 30 min，进入原肠早期。原肠胚边缘下包，形成原肠腔，胚盾逐渐明显；之后经历原肠中期、原肠晚期，至受精后17 h 30 min，原肠腔壁加厚，原口即将关闭，出现胚体雏形(图 1K~图 1N)。

2.1.5 神经胚期

受精后18 h 50 min，原口完全关闭，进入神经胚期。此时，神经胚两侧加厚隆起向内卷曲后在中间结合，形成神经脊。胚体头部呈椭圆形，胚体体节为5~6对，有棕黄色点状色素分布，出现克氏泡(图 1O)。

2.1.6 器官发生期

受精后27 h 40 min，胚体包卵黄囊1/2，胚体头部和尾部明显，体节为9~12对，心脏原基形成；受精后28 h 40 min，胚体包卵黄囊2/3，形成尾芽，出现心跳活动(频率为58~79次/min)，胚体两侧均匀分布零散点状黑色素，脑分化为3部分，形成晶体，体节为20~24对，胚体偶尔出现间歇性收缩(频率为1~3次/min)(图 1P和图 1Q)。

2.1.7 肌肉效应期

受精后30 h 25 min，胚体包卵黄囊4/5，胚体两侧分布的黑色素明显增多，形成黑色素条带，尾部较头部密集；受精后32 h，胚体完全包被卵黄囊，头部和卵黄囊色素明显增多，头部分化为5部分，尾部扭转明显，胚体间歇性收缩(肌肉效应)明显，收缩频率为12~18次/min(图 1R和图 1S)。

2.1.8 孵化期受精后35 h 15 min，胚体肌肉效应

幅度和频率增大(15~23次/min)，卵黄囊缩小，胚体按先尾部后头部的顺序，将卵膜顶破，脱膜而出(图 1T)。

2.2 仔稚幼鱼生长发育特征 2.2.1 卵黄囊仔鱼期

初孵仔鱼(0 DAH)：全长为(4.03±0.27) mm，卵黄囊较大，呈椭圆形，长径为(1.53±0.13) mm，短径为(0.81±0.07) mm，油球径为(0.48±0.04) mm。头长占全长的10.9%，肛前距占全长的57.2%，眼径为头长的52.2%。初孵仔鱼刚脱膜时，身体弯曲，躯体前半部分伏在卵黄囊上，腹部朝上或横卧在水中，呈静止状态。背鳍膜和尾鳍膜之间存在明显的分界线，背鳍膜和臀鳍膜边缘分布棕黄色点状色素带，躯干、头部、油球上散布着枝状黑色素。肠道为细线状，紧贴躯干腹部(图 2A)。

1 DAH仔鱼：全长为(4.21±0.17) mm，卵黄囊体积减少约55%，油球径为(0.44±0.06) mm。头长占全长的11.5%，肛前距占全长的57.4%，眼径为头长的54.5%。仔鱼身体完全展开，在水体中静止倒立悬浮，活动能力较弱。心脏呈L型，心跳为150~180次/min。背鳍膜和臀鳍膜边缘分布的色素细胞密度增加，呈较为明显的色素带；躯干两侧色素分布密集，尾部近乎透明。肠道尚未充气(图 2B)。

2 DAH仔鱼：全长为(4.43±0.13) mm，卵黄囊体积减少约75%，油球径为(0.40±0.04) mm。头长占全长的11.6%，肛前距占全长的57.5%，眼径为头长的55.4%。仔鱼开始平游，靠尾部摆动可变换水层，且瞬时游泳速度快。在水体中分布较为均匀，分布密度水体上层较下层大。背鳍膜和臀鳍膜增高，色素带密度增加；眼囊开始分布淡黄色色素；尾鳍膜仍为透明，呈扇形。肠道加粗，中间腔扩大(图 2C)。

3 DAH仔鱼：全长为(4.51±0.33) mm，卵黄囊体积减少约90%，油球径为(0.21±0.05) mm。头长占全长的15.1%，肛前距占全长的58.5%，眼径为头长的48.5%。仔鱼多静止在水体中。鳔原基形成，未充气。躯干上、下两侧枝状黑色素增多，尾部有少量点状色素，背鳍膜升高，棕黄色色素减少，胸鳍呈小叶状，活动能力不强。眼囊因黑色素分布密集而呈黑色。心脏有血液流动。仔鱼开口，下颌骨明显，膀胱腔扩大，肠道出现褶皱(图 2D)。

6 DAH仔鱼：全长为(4.93±0.17) mm，卵黄囊消耗殆尽，油球仍有残余。头长占全长的23.2%，肛前距占全长的57.8%，眼径为头长的38.9%。仔鱼游泳能力提高，能躲避障碍物，主要分布在水体中、上层，有趋光性。鳔开始充气。躯干上、下两侧和眼囊黑色素分布密集，躯干中部为棕黄色，通体呈黄褐色(图 2E)。

2.2.2 脊索弯曲前仔鱼期

10 DAH仔鱼：全长为(5.21±0.23) mm，油球消耗完毕。头长占全长的25.7%，肛前距占全长的59.3%，眼径为头长的32.5%。躯干黑色素分布密度加大，形成黑色色斑；两侧胸鳍分成明显的两部分，上半部为黑，下半部为棕黄。肩带骨凸显。胸鳍明显增长。鳔充气呈椭圆形。消化系统进一步发育，肠道褶皱增多(图 2F)。

2.2.3 脊索弯曲仔鱼期

15 DAH仔鱼：全长为(6.24±0.66) mm。头长占全长的27.6%，肛前距占全长的66.3%，眼径为头长的35.1%。躯干左右两侧明显加宽。除头部下半部分和尾部，全身分布黑色和棕黄色色斑，通体为深褐色。仔鱼摄食轮虫良好，摄食率(feeding rate, FT, %)(摄食率=摄食仔鱼数/仔鱼总数×100%)达90%以上，肠道前端和胃部后方形成第1个生理弯曲。仔鱼脊索末端开始向上弯曲，下方尾扇形成，鳍条为12根，上有少量棕黄色点状色素，背鳍膜明显后移(图 2G)。

20 DAH仔鱼：全长为(7.55±1.12) mm。头长占全长的28.7%，肛前距占全长的60.5%，眼径为头长的41.6%。除尾部和眼囊，全身密集分布黑色色素，通体呈淡黑色，眼囊变成深蓝色。脊索末端弯曲完成。背鳍鳍条16根，臀鳍鳍条8根，覆盖着棕黄色色素。尾鳍扇形面积增大，鳍条17根，仍为透明。仔鱼开始摄食卤虫无节幼体，肠道形成2个生理弯曲(图 2H)。

2.2.4 脊索弯曲后稚鱼期

25 DAH稚鱼：全长为(10.25±1.35) mm。头长占全长的28.8%，肛前距占全长的59.5%，眼径为头长的33.1%。脊索末端演化成尾鳍条，尾鳍条17根，背鳍条23根，臀鳍条13根。通体除尾鳍外呈黄绿色。鱼体能顺流游动，有集群现象，分布在水体中、上层。个体生长差异加剧。苗种摄食卤虫无节幼体良好(图 2I)。

30 DAH稚鱼：全长为(16.23±1.61) mm。头长占全长的24.7%，肛前距占全长的55.6%，眼径为头长的34.9%。尾鳍分叉明显，鳍条19根，尾鳍始端有黑色色素斑点。背鳍鳍条30根，臀鳍条21根，腹鳍条5根，胸鳍条12根。通体呈黑金色，眼囊为金黄色，体表开始形成色素带。可逆流游动。全部摄食卤虫无节幼体，开始进行配合饲料诱导。出现攻击与残食行为(图 2J)。

35 DAH稚鱼：全长为(22.45±1.42) mm。头长占全长的26.6%，肛前距占全长的53.6%，眼径为头长的33.8%。鳍条数量与成鱼一样。鱼苗呈梭形，通体呈金黄色。生长速度加快，个体差异加大，残食现象严重，个体大的鱼苗撕咬吞食个体小的鱼苗，造成鱼苗死亡率增高(图 2K)。

40 DAH稚鱼：全长为(28.07±2.32) mm。头长占全长的27.8%，肛前距占全长的54.3%，眼径为头长的32.3%。鱼体体色发生巨大变化，开始生成鳞片，通体呈黑金色，光照下躯干部为银白色，尾鳍上、下端出现褐色色斑。体表形成3~4条纵向的色素带。鱼苗在水中集群快速游动，遇有外部刺激快速散开逃逸(图 2L)。

2.2.5 幼鱼期

50 DAH幼鱼：全长为(45.75±4.03) mm。头长占全长的28.9%，肛前距占全长的53.64%，眼径为头长的30.1%。色素带颜色加深，背部为黑褐色，腹部为棕黄色，背鳍、尾鳍边缘、臀鳍边缘为棕黄色，眼囊为棕黄色。纵向色素带增加至5~6条(图 2M)。

65 DAH幼鱼：全长为(81.49±5.11) mm。头长占全长的25.9%，肛前距占全长的49.2%，眼径为头长的37.7%。体色再次发生变化，背部为青色，腹部为银白色，背鳍、尾鳍、臀鳍为棕黄色，体表鳞片形态同成体。眼囊为黄色，纵向色素带褪去，苗体态与成体相似(图 2N)。

2.3 仔稚幼鱼摄食与生长特性

仔鱼开口前，生长主要靠内源性营养；3 DAH时，仔鱼开口后转入混合营养期(图 3)；在4 DAH时，卵黄囊消耗96%；在6 DAH时，卵黄囊吸收完毕，仔鱼开始发育并完全依赖外源营养，生长速度加快。油球吸收速度较卵黄囊慢，至10 DAH吸收完毕。3 DAH时，仔鱼初次摄食轮虫；6 DAH仔鱼摄食率为60%~70%；20 DAH仔鱼摄食卤虫无节幼体；30 DAH仔鱼进行配合饲料转化；40 DAH仔鱼全部摄食配合饲料。

本研究条件下，五条早期生长曲线见图 4。从图 4可以看出，其生长特性公式如下：

TL=0.024 3D²–0.390 7D+5.855 7 (R=0.997 2)

式中，TL为仔鱼全长，D为日龄。

仔鱼在20 DAH之前生长缓慢，日生长速率为0.17 mm/d；20 DAH之后生长速率明显提升，日生长速率为1.02 mm/d；随着鱼苗开始摄食配合饲料后，日生长速率达到2.13 mm/d。从初孵仔鱼开始至65 DAH幼鱼，五条早期生长发育的日生长速率为1.19 mm/d，表现出典型的异速生长模式。

2.4 温度对胚胎孵化的影响

五条胚胎在不同温度条件下的孵化率和畸形率见图 5。从图 5可以看出，20℃、22℃、24℃、26℃实验组的孵化率无显著差异，分别为63.3%、74.2%、71.7%、62.50%。28℃实验组的孵化率仅为29.1% (P < 0.05)，畸形率高达91.4%(P < 0.05)，且很快死亡。26℃实验组的胚胎发育畸形率也相对较高，为19.3% (P < 0.05)。

从孵化速率看，在20℃条件下，胚胎发育最慢，孵化时间为39 h，孵化率相对较低；而28℃条件下，胚胎发育最快，但大多数胚胎发育到一定时期就会停止，孵化出的仔鱼几乎全为畸形；26℃条件下胚胎发育也很快，用时28 h，但仔鱼畸形率较高，温度对胚胎发育速率的影响很明显(表 2)。综合温度对胚胎发育的影响，五条受精卵孵化水温以22℃~24℃为宜。

3 讨论 3.1 五条胚胎发育特征

本研究观察和记录了五条胚胎及仔稚幼鱼生长发育的数量形态特征，将五条分为卵裂前期、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官发生期、肌肉效应期和脱膜孵化期8个发育阶段，将胚后仔稚鱼生长发育时期划分为卵黄囊仔鱼期、脊索弯曲前仔鱼期、脊索弯曲仔鱼期、脊索弯曲后稚鱼期和幼鱼期5个典型的发育阶段(Shiogaki et al, 1974)。

五条受精卵为单油球的圆球形浮性卵，卵裂方式为典型端黄卵的盘状卵裂，以下包的形式形成原肠胚，胚胎各个发育时期的形态特征与已报道的属鱼类基本一致。卵径为1.26~1.36 mm，比Fukuhara等(1986)研究结果大，比同为属鱼类的黄条(徐永江等, 2019)小，比高体(陈昌生等, 1998)大。受精卵孵化时间为35 h 15 min，与高体相近，短于黄条。本研究发现，五条胚胎在神经胚期开始体节分化并出现克氏泡，胚体包卵黄囊2/3发生器官分化，心跳频率为58~79次/min，与同属鱼类相近。五条胚胎孵化出膜时，与同属的高体一致，尾部先冲破卵膜，然后整个胚体破膜而出，而黄条头部先将卵膜顶破, 随后脱膜而出。表明属鱼类不同种之间，在早期生活史的器官发育时序及不同生长阶段的生理特征存在明显差异。这种破膜孵化方式的不同应该与不同鱼类的早期生活史差异相关，与仔鱼发育和存活的关系尚不明确。

3.2 仔稚幼鱼摄食与生长

五条初孵仔鱼全长为(4.03±0.27) mm，较日本海域的五条(Fukuhara, 1986)大，比同属的黄条小，比高体大，由此可见，初孵仔鱼大小与受精卵大小直接相关。本研究条件下，五条仔鱼卵黄囊在6 DAH时消耗殆尽，比Shukei等(1990)研究的时间(3 DAH)稍长，可能与环境因子、地理种群、亲鱼规格大小等因素有关。但其与条斑星鲽(Verasper moseri) (7 DAH)、太平洋鳕(Gadus macrocephalus)(8 DAH)等冷水性鱼类相比时间要短(柳学周等, 2009; 徐永江等, 2017)。卵黄囊吸收过程长可能是鱼类适应温度变化和洄游生活的一种种群繁衍策略，为适应环境变化引发的新陈代谢能量需求的变化存在差异，从而提高仔鱼存活率，这对于自然群体资源的早期补充具有重要意义。而同样是内源性营养来源的油球吸收速度较卵黄囊慢，在孵化后10 DAH才完全吸收完毕，这种现象与黄条研究结果相一致，油球吸收耗时较长，是一种重要的能量存储方式，可有效保障洄游性鱼类仔鱼由内源性营养向外源性营养阶段过渡时期的生长发育和存活(Sang et al, 2016; Rønnestad et al, 1998)。五条与黄条相比，仔鱼开口时间都是在3 DAH，开口饵料都为轮虫；五条开始摄食卤虫无节幼体较晚，在25 DAH时开始摄食，黄条在12 DAH开始摄食。但五条在30 DAH时即开始转配合饲料投喂，黄条在40 DAH开始摄食卤虫成体，可见五条较同属黄条苗种在早期饵料适应能力方面要强，饲料转换所需的时间短。

本研究发现，五条仔稚鱼生长发育阶段存在早期生长速度慢、后期生长速度快的现象(图 4)，该现象也发生在日本海域。在20 DAH前生长速率仅为0.17 mm/d，但在20 DAH后生长速率达到1.02 mm/d (20~30 DAH)，在摄食配合饲料后，生长速率达2.13 mm/d (30~65 DAH)，这是一种异速生长模式，与同属鱼类早期生长模式相似(Emmanuel et al, 2016)，其他硬骨鱼类早期生活史中也存在类似的生长发育特点，这种早期阶段的异速生长特性与其早期生活史的生态习性是相适应的，推测可能是早期生长发育阶段适应环境变化和提高后代成活率的一种生存策略。五条仔鱼在10 DAH之前，体表色素主要是较大的点状和枝状棕黄色素和黑色素，随着生长发育色素数量逐渐增多，面积扩大，体色也发生变化。10 DAH之后，体表色素主要以点状棕黄色素为主，并趋于密集均匀分布，鱼苗体色进一步加深，整体呈褐色。30 DAH后，幼鱼体表呈金褐色，背部为黑色，开始出现纵向色素带，色素带随着鱼苗发育先加深后褪去。65 DAH时，幼鱼纵向色素带褪去，体色发生巨大变化，整体呈银白色。

本研究还发现，五条鱼苗在20 DAH后个体生长差异明显，30 DAH后开始出现攻击与残食行为，个体较大的鱼苗通过撕咬、吞食的方式攻击个体较小的鱼苗，导致鱼苗培育损失较大。日本学者专门研究了五条的攻击行为，但尚未建立较为有效的防除技术(Nguyen et al, 2016)。因此，在苗种培育过程中，应及时对个体差异大的苗种进行分筛，以提高苗种培育成活率。

3.3 温度对胚胎孵化的影响

温度是影响鱼类受精卵孵化的重要因素，不同的鱼种胚胎发育需要的温度条件不同，对温度的适应范围有很大差异。在一定温度范围内，五条胚胎发育速度与温度呈正相关(表 2)，高温条件下胚胎发育最快，但大多数胚胎发育到一定时期就会停止生长，孵化出的仔鱼几乎全为畸形。已有研究表明，鱼类胚胎孵化主要靠胚体的运动和孵化酶2个方面作用，孵化酶的分泌和作用受温度的影响较明显，酶只有在其适宜的温度范围之内拥有最大活性(樊廷俊等, 2002; 楼允东, 1965)。本研究表明，五条的孵化率随温度升高呈先升高后降低的趋势，该现象与半滑舌鳎(柳学周等, 2004)、云纹石斑鱼(张廷廷等, 2016)、黄姑鱼(黄贤克等, 2017)等其他硬骨鱼相似，其可能的原因是过高的温度抑制了孵化酶活性或其他孵化诱导因子的表达，同时，受精卵细胞膜的渗透性也受到影响使得卵裂过程或器官分化过程出现紊乱(王宏田等, 1998)，从而导致胚胎孵化率下降和畸形率升高。在22℃~24℃条件下，五条受精卵的孵化率最高、畸形率最低、初孵仔鱼的活力最好，因此，在工厂化生产中，五条受精卵最适宜的孵化水温是22℃~24℃。