2. 日照市海洋生物工程技术研究中心 山东 日照 276826;
3. 青岛农业大学生命科学学院 山东 青岛 266109
2. Rizhao Marine Biological Engineering Technology Research Center, Rizhao, Shandong 276826, China;
3. College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostirs)是一种广温、高盐、营底栖生活的虾类，从东非、南亚、澳大利亚到东亚一带及我国四大海域均有分布，是我国重要的捕捞品种之一(张树德等, 1992)。2019年鹰爪虾捕捞产量约为24万t，相比于2015年下降了约12.6万t，资源量急剧减少(农业农村部渔业渔政管理局等, 2020)。目前，关于鹰爪虾的研究主要集中在养殖生物学(吴长功等, 2000、2001; 周岭华等, 1999; 张树德, 1990; 张玉钦等, 2017)、捕捞(阎永祥等, 1996)、资源分布(宋海棠等, 2004; 叶孙忠等, 2012)、保鲜与加工(李玉环等, 2001; 曹荣等, 2009)、分子生物学(Zhu et al, 2019; 王在照等, 2002)和酶活性质(林瑞环等, 2021)等方面。关于鹰爪虾繁育和养殖方面的研究较少。凡守军等(1999)攻克了鹰爪虾的人工育苗技术，培育出10万尾仔虾，并进行了养殖实验。开展鹰爪虾遗传育种学方面的研究对于提高其养殖产量和选择效率、促进养殖产业的发展具有重要价值。
运用通径分析法开展动物形态性状和体重关系的研究是动物育种中常用的方法。梁健等(2020)采用通径分析方法分析了不同地理群体的菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)表型性状对软体重的作用效果，结果显示，影响体重的主要因素分别为壳宽、壳长和壳高。林先鑫等(2019)对企鹅珍珠贝(Pteria penguin)的研究结果显示，当以湿重为选育目标时，6月龄和8月龄幼贝分别以壳宽和壳高为首选性状。张龙等(2019)研究表明，克氏原螯虾(Procambarus clarkii)头胸甲长是影响其体重的主要形态性状。吴水清等(2019)研究表明，15月龄云龙石斑鱼(Epinephelus moara♀×Epinephelus lanceolatus♂)的体高对体重的影响最大。李莉等(2019)研究显示，18月龄大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)的全长和体高对体重具有决定作用。
灰色关联分析法是衡量因素间关联程度的一种方法，具有所需样本小、方法简便、信息量大等特点(苏胜彦等, 2011; 刘永新等, 2014)，在植物育种中广泛应用，在水生动物育种中同样适用。苏胜彦等(2011)进行了3个鲤(Cyprinus carpio L.)群体杂交后代生长性状的灰色关联分析。刘永新等(2014)运用灰色关联度分析法研究了牙鲆(Paralichthys olivaceus)形态性状与体重的关系，结果显示，全长、体长、尾柄高和躯干长与体重的关联度最大，是培育高产牙鲆的重要评价指标。
目前，仅有鹰爪虾单一形态性状和体重关系的研究，张树德(1983、1990)和张玉钦等(2017)分别研究了头胸甲长、体长与体重的幂函数关系模型，而未见其他形态性状与体重之间关系的研究。本研究采用通径分析和灰色关联分析方法研究鹰爪虾13个形态性状与体重的关系，并比较这2种方法的结果差异，旨在为开展鹰爪虾育种工作提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验所用鹰爪虾为2020年4月捕获于山东日照近海的野生群体，样本采捕后加冰低温运送至实验室。从鹰爪虾样本中挑选体重较大的108尾(雄性50尾，雌性58尾)进行测量和相关研究，样品的平均体重为(6.141±2.410) g，平均体长为(75.945±8.816) mm。
1.2 实验方法参考边力等(2013)和蔡晓鹏等(2010)的测量方法，使用精度为0.02 mm的游标卡尺逐一测量每尾鹰爪虾的全长(X1)、体长(X2)、头胸甲长(X3)、头胸甲宽(X4)、头胸甲高(X5)、第1腹节长(X6)、第1腹节宽(X7)、第1腹节高(X8)、第6腹节长(X9)、第6腹节宽(X10)、第6腹节高(X11)、尾节长(X12)和尾扇长(X13) 13个形态性状。使用精度为0.01 g的电子天平逐一称量每尾鹰爪虾的重量(Y)。
1.3 数据处理使用Excel和SPSS 17统计学软件进行数据的描述性统计、相关系数、回归分析、通径分析和灰色关联分析，通径分析和灰色关联分析分别参考梁健等(2020)和刘永新等(2014)的研究方法。
2 结果与分析 2.1 鹰爪虾生物学性状测量结果鹰爪虾形态性状和体重的测量结果见表 1和表 2。从表 1可以看出，体重的变异系数为39.249%，形态性状的变异系数在11%~18%之间，说明鹰爪虾体重的选择潜力较大。形态性状数据从大到小排列顺序依次为全长(X1)、体长(X2)、头胸甲长(X3)、尾扇长(X13)、尾节长(X12)、头胸甲高(X5)、头胸甲宽(X4)、第1腹节高(X8)、第1腹节宽(X7)、第6腹节长(X9)、第6腹节高(X11)、第1腹节长(X6)和第6腹节宽(X10)。从表 2可以看出，雌性鹰爪虾各形态性状和体重的指标均大于雄性群体，t检验结果显示，二者差异极显著(P < 0.01)，说明鹰爪虾雌雄差别显著。雌性群体体重的变异系数显著大于雄性群体，雌性群体形态性状的变异系数在6%~15%之间，而雄性群体变异系数在5%~9%之间，说明雄性群体形态性状相对稳定。
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表 1 鹰爪虾各性状指标的测量结果 Tab.1 Descriptive statistical results of various traits of T. curvirostirs |
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表 2 鹰爪虾雌雄群体各性状指标的数据比较 Tab.2 Data comparison of male and female traits of T. curvirostirs |
由表 3可知，鹰爪虾形态性状之间以及形态性状和体重之间相关性极显著(P < 0.01)。从形态性状之间的相关性来看，雌性群体体长(X2)和头胸甲长(X3)的相关系数最大(0.952)，第1腹节高(X8)和第6腹节长(X9)的相关系数最小(0.389)；雄性群体全长(X1)和体长(X2)的相关系数最大(0.966)，头胸甲长(X3)和第6腹节宽(X10)的相关系数最小(0.458)。从形态性状和体重的相关性来看，雌性群体体长(X2)和体重的相关系数最大(0.972)，第1腹节高(X8)和体重相关系数最小(0.575)；雄性群体体长(X2)和体重的相关系数最大(0.969)，头胸甲长(X3)和体重的相关系数最小(0.698)。
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表 3 鹰爪虾各生物学性状的相关系数 Tab.3 Correlation coefficient of biological traits of T. curvirostirs |
从表 4和表 5可以看出，从直接影响来看，雌、雄群体体长(X2)对体重的直接作用均为最大(通径系数分别为0.443和0.519)；从间接影响来看，雌性群体第1腹节宽(X7)对体重的间接作用最大(作用系数之和为0.750)，雄性群体尾节长(X12)对体重的间接作用最大(作用系数之和为0.887)，形态性状对体重的间接作用之和均大于直接作用(雄性群体体长除外)；从两两相互作用来看，雌性群体第1腹节宽(X7)通过体长(X2)对体重的影响最大(作用系数为0.405)，雄性群体全长(X1)通过体长(X2)对体重的影响最大(作用系数为0.501)。除去影响不显著的形态性状，雌性群体保留了体长(X2)、头胸甲高(X5)、第1腹节宽(X7)和尾扇长(X13) 4个形态性状，雄性群体保留了全长(X1)、体长(X2)、头胸甲宽(X4)、第6腹节宽(X10)和尾节长(X12) 5个形态性状，其中体长(X2)是二者的共同性状。
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表 4 雌性鹰爪虾形态性状和体重的通径分析结果 Tab.4 Path analysis results of morphological traits and body weight of female T. curvirostirs |
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表 5 雄性鹰爪虾形态性状和体重的通径分析结果 Tab.5 Path analysis results of morphological traits and body weight of male T. curvirostirs |
从表 6和表 7中可以看出，鹰爪虾雌、雄群体体长(X2)对体重的直接决定系数均最大(决定系数分别为0.196和0.269)，雌性群体尾扇长(X13)对体重的直接决定系数最小(0.033)，雄性群体尾节长(X12)对体重的直接决定系数最小(0.012)；雌性群体体长(X2)和头胸甲高(X5)的共同决定系数最大(0.167)，雄性群体全长(X1)和体长(X2)的共同决定系数最大(0.248)。
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表 6 雌性鹰爪虾形态性状对体重的决定系数分析 Tab.6 Determination coefficient between morphological traits and body weight of female T. curvirostirs |
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表 7 雄性鹰爪虾形态性状对体重的决定系数分析 Tab.7 Determination coefficient between morphological traits and body weight of male T. curvirostirs |
以形态性状为自变量、体重为因变量，采用逐步回归方法建立形态性状和体重之间的多元回归方程：
| $ \begin{aligned} & Y_{1}=-14.563+0.133 X_{2}+0.374 X_{7}+0.282 X_{5}+0.225 X_{13} \\ \left(R^{2}=\right.&0.978) \end{aligned} $ |
| $ \begin{aligned} Y_{2} &=-7.947+0.092 X_{2}+0.309 X_{4}+0.203 X_{10}+0.036 X_{1}-\\ 0.087 X_{12} &\left(R^{2}=0.980\right) \end{aligned} $ |
式中，Y1、Y2分别为雌、雄群体体重，X1为全长，X2为体长，X4为头胸甲宽，X5为头胸甲高，X7为第1腹节宽，X10为第6腹节宽，X12为尾节长，X13为尾扇长。
统计分析结果显示，雌、雄群体回归方程的F值分别为593.979和429.578 (P < 0.01)。从表 8可以看出，方程的回归截距和偏回归系数均达到显著水平(P < 0.05)。体长(X2)对雌性群体体重的决定作用较大，其次是头胸甲高(X5)和第1腹节宽(X7)；体长(X2)对雄性群体体重的决定作用较大，其次是头胸甲宽(X4)和全长(X1)。
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表 8 鹰爪虾形态性状与体重的回归方程分析 Tab.8 Regression equation analysis of morphological traits and body weight of T. curvirostirs |
从表 9可以看出，鹰爪虾雌性群体形态性状与体重的关联系数平均值在0.868~0.941之间，雄性群体的平均值在0.793~0.906之间，从同一形态性状来看，雌性群体与体重关联系数的平均值均大于雄性群体。
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表 9 鹰爪虾形态性状与体重的关联系数 Tab.9 Relational coefficients between morphological traits and body weight of T. curvirostirs |
从表 10可以看出，雌雄群体与体重的关联度最高的形态性状均为体长(X2)，除此之外，其余性状和体重的关联度均存在明显不同。雌性群体形态性状与体重的关联度排序为体长(X2)、头胸甲长(X3)、全长(X1)、第1腹节宽(X7)、头胸甲高(X5)、头胸甲宽(X4)、尾扇长(X13)、第6腹节高(X11)、第6腹节宽(X10)、第1腹节长(X6)、尾节长(X12)、第1腹节高(X8)和第6腹节长(X9)。雄性群体形态性状与体重的关联度排序为体长(X2)、全长(X1)、头胸甲宽(X4)、第1腹节宽(X7)、第6腹节高(X11)、头胸甲高(X5)、第1腹节高(X8)、第1腹节长(X6)、头胸甲长(X3)、第6腹节宽(X10)、尾扇长(X13)、第6腹节长(X9)和尾节长(X12)。
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表 10 鹰爪虾形态性状与体重的灰色关联度 Tab.10 Gray relational degree between morphological traits and body weight of T. curvirostirs |
统计分析显示，雌、雄鹰爪虾形态性状和体重之间存在显著的生长差异(P < 0.01)，雌性鹰爪虾各形态性状和体重指标均大于雄性群体。从体重指标来看，雌性群体的变异系数较大；从形态性状指标上看，雄性群体相对稳定，而雌性群体的变异系数较大。张新明等(2020)研究表明，解放眉足蟹(Blepharipoda liberate Shen)测量的12个形态指标以及2个重量指标雌性个体大于雄性个体(P < 0.01)。不同性别中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)成蟹头胸甲长、头胸甲宽、体高差异极显著(P < 0.01) (唐永成等, 2019)。小黄鱼(Pseudosciaena polyactis)雌性个体的体重、体长、头长、躯干长、尾柄长及尾柄高均显著大于雄性个体(刘峰等, 2017)。棘胸蛙(Paa spinosa)部分形态性状及体重的测量值均雄性显著大于雌性(P < 0.05)，在生长速度和体型可塑性上存在较为明显的性别差异(斯烈钢等, 2015)，因此，对于雌雄差异较大的动物在进行育种选择时应将雌、雄群体分开来研究。
3.2 影响鹰爪虾体重的主要形态性状相关系数是变量间直接关系和间接关系的综合体现，通径分析能够解释各个自变量对因变量的相对重要性，比相关分析更准确(李玉虎等, 2014)。本研究发现，鹰爪虾各形态性状之间呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，雌、雄群体与体重相关性最大的共同性状是体长(X2)，这与张树德(1983)和张玉钦等(2017)的研究结果相一致。通径分析结果显示，雌、雄群体体长(X2)对体重的直接作用均为最大；雌、雄群体对体重的间接影响最大的形态性状分别是第1腹节宽(X7)和尾节长(X12)；从两两作用来看，雌、雄群体其他形态性状均通过体长对体重的影响最大。决定系数结果显示，鹰爪虾雌、雄群体体长(X2)对体重的直接决定系数均最大，雌性群体体长(X2)和头胸甲高(X5)的共同决定系数最大，雄性群体全长(X1)和体长(X2)的共同决定系数最大(0.248)。逐步回归分析结果显示，除去影响不显著的形态性状，雌性群体保留了体长(X2)、头胸甲高(X5)、第1腹节宽(X7)和尾扇长(X13) 4个形态性状，雄性群体保留了全长(X1)、体长(X2)、头胸甲宽(X4)、第6腹节宽(X10)和尾节长(X12) 5个形态性状，雌、雄群体构建的回归方程的R2分别为0.978和0.980，表明上述保留形态性状是影响鹰爪虾体重的主要形态性状，其他形态性状的影响很小，对雌性群体体重决定作用最大的形态性状是体长(X2)，其次是头胸甲高(X5)和第1腹节宽(X7)；对雄性群体体重决定作用最大的形态性状也是体长(X2)，其次是头胸甲宽(X4)和全长(X1)。
上述结果表明，影响雌、雄群体体重的形态性状表现出性别差异，对其他虾类的研究也得出相似的结论。冯建彬等(2019)研究表明，日本沼虾(Macrobrachium nipponense)在选育时，雌虾主要选择全长、体长、腹部长以及头胸甲高和头胸甲宽等形态性状，雄虾主要选择全长和头胸甲高。影响雌、雄克氏原螯虾体重最重要的因素是头胸甲长，其次，第1腹节宽对雄性克氏原螯虾有明显影响，但在雌性中却表现不明显(张龙等, 2019)。
本文首次将灰色关联分析法运用到虾类形态性状和体重的研究中，结果表明，雌性群体与体重关联系数的平均值均大于雄性群体。雌、雄群体体长(X2)与体重的关联度均为最高。关联度越高，说明形态性状与体重的关系越近，因此，体长对体重的影响最大。雌性群体其他与体重关联度较高的形态性状有头胸甲长(X3)、全长(X1)、第1腹节宽(X7)和头胸甲高(X5)等，雄性群体有全长(X1)、头胸甲宽(X4)、第1腹节宽(X7)和第6腹节高(X11)等。形态性状与体重的关联系数存在性别差异，刘峰等(2017)对小黄鱼的研究也得出了相似的结论。
3.3 不同分析方法的比较通径分析法是研究动物形态性状和体重关系最常用的方法之一。灰色关联分析适用于数据量较少的样本，同时也能较好地量化分析目标性状之间的相关关系(黄小林等, 2019)。本研究运用通径分析和灰色关联分析对鹰爪虾形态性状与体重的关系进行研究，结果表明，2种分析方法在虾类研究中同样适用。采用通径分析方法，雌性群体保留了体长(X2)、头胸甲高(X5)、第1腹节宽(X7)和尾扇长(X13) 4个形态性状，雄性群体保留了全长(X1)、体长(X2)、头胸甲宽(X4)、第6腹节宽(X10)和尾节长(X12) 5个形态性状。采用灰色关联分析法得出雌性群体与体重的关联度较高的5个形态性状有体长(X2)、头胸甲长(X3)、全长(X1)、第1腹节宽(X7)和头胸甲高(X5)，雄性群体有体长(X2)、全长(X1)、头胸甲宽(X4)、第1腹节宽(X7)和第6腹节高(X11)。不同分析方法以不同理论来研究因素与结果之间的作用关系，得出的结果并不完全一致。尽管2种方法得到的形态性状对体重的影响顺序不完全相同，但2种方法对雌性群体来说都含有体长(X2)、头胸甲高(X5)和第1腹节宽(X7) 3个性状，雄性群体都含有体长(X2)、全长(X1)和头胸甲宽(X4) 3个性状，且对体重影响最大的形态性状均为体长。因此，在实际工作中，应根据不同目的综合考虑各种因素的影响，选用合适的统计学方法，或利用2种以上方法进行比较使用，从而确定影响目标性状的关键因子(刘永新等, 2014; 谭才钢等, 2015; 刘阳等, 2019)。
综合分析2种方法，在进行鹰爪虾选育时，雌、雄群体以体长(X2)作为主要选择性状，雌性群体辅助选择头胸甲高(X5)和第1腹节宽(X7)；雄性群体辅助选择头胸甲宽(X4)和全长(X1)。
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