水利枢纽的建设改变了河流的天然条件，直接影响河道的水动力特征，阻断鱼类的洄游通道(杨宇等, 2006)。在水利枢纽中修建过鱼设施是一项重要的生态补偿工程，可以满足鱼类繁殖、索饵及越冬洄游需求。鱼类游泳能力是鱼道流速设计的主要依据，是决定过鱼设施成败的重要因素之一(陈凯麒等, 2012)。鱼类能否顺利上溯取决于鱼道内水动力条件和其自身游泳能力，因此，水力学特性与鱼类行为学结合的研究对恢复河流连通性和保护水生生物具有重要意义。

青鱼(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)合称“四大家鱼”，是我国特有的经济鱼类，也是长江流域鱼道主要针对的过鱼对象(李思发等, 1998)。长江是四大家鱼的主要繁殖栖息地，该水系四大家鱼种质性状明显优于其他水系。水利工程建设运行改变长江的天然水文情势，阻断四大家鱼洄游通道，对渔业资源产生明显影响。20世纪60年代，赣江峡江、新干江段“四大家鱼”苗天然产量曾高达25×10⁸尾，20世纪80年代降至13×10⁸尾，20世纪末已降至2000万尾左右，2009年通过新干段的“四大家鱼”卵苗径流量仅为600万粒(尾)(刘彬彬等, 2009)。为减缓大坝的阻隔影响，应基于鱼类的游泳能力设计鱼道，从而维护水域生态平衡，保护渔业资源。

温度是鱼类生存活动中重要的环境因子，对鱼类游泳运动的生理代谢产生直接影响(施兆鸿等, 2016)。临界游泳速度(critical swimming speed, U_crit)是评价鱼类游泳能力的重要指标(Zeng et al, 2009; 王萍等, 2010)。研究发现，不同温度下鱼类临界游泳速度不同，如在34℃下，鳊(Parabramis pekinensis)的相对临界游泳速度为(8.82±0.27) BL/s [BL为实验鱼的体长(cm)]，而在10℃下其相对临界游泳速度为(6.01± 0.32) BL/s (杨阳等, 2013)。研究表明，鱼类游泳运动有一个最佳温度，当水温偏离最佳温度时，鱼类将通过生理功能和游泳行为调节维持自身平衡(Pang et al, 2013)，表现为游泳能力减弱，代谢压力增加(袁喜等, 2014)。鉴于环境温度对鱼类游泳能力具有较大影响，同时考虑到长江中下游流域水温主要变幅为10℃~ 30℃，本研究根据长江自然水文变化情况，设计了5个温度(10℃、15℃、20℃、25℃和30℃)梯度，分别测量青鱼、草鱼、鲢和鳙的临界游泳速度，以期了解不同温度下“四大家鱼”游泳能力的差异，为鱼道流速设计与改进提供游泳能力参数，也为提升“四大家鱼”增殖放流效果提供科学依据。

本研究于2020年6月—8月在长江四大家鱼湖北监利老江河原种场开展，实验所用青鱼、草鱼、鲢和鳙取自老江河原种场，共计80尾。实验鱼处于同一发育期，每种实验鱼均选择体长一致的样本，青鱼平均体长为(9.73±0.94) cm、草鱼为(7.36±1.00) cm、鲢为(9.91±1.72) cm以及鳙为(15.53±0.84) cm，实验鱼活力正常，外观无伤且鳞片完整。

本研究设置5组温度梯度，分别为10℃、15℃、20℃、25℃和30℃(其中，10℃和15℃为低温状态，20℃、25℃和30℃为常温状态)，每个温度组均测定4尾鱼，控制每种鱼在5个温度组间的平均体长一致，探究5个温度梯度下四大家鱼的游泳能力。实验开始前用恒温冷暖机调节5个温度梯度(温度变化±1℃/d)，分别对应5个不同自净化循环控温水箱，在设定温度下暂养7 d，连续充氧24 h，每天换水一次。实验开始时将实验鱼移至游泳能力测定装置密封区域内，控制装置内环境条件(水温、水质等)与暂养水箱相同，让实验鱼在低流速(5 cm/s)适应2 h，整个过程保证溶氧量在7 mg/L以上。

鱼类游泳速度测定设备购自丹麦Loligo system公司，包括环形实验水槽、水泵、电机、动力输出控制器等，使用溶氧仪(上海维赛仪器公司的YSI550A)测定溶氧，2 HP恒温冷暖机(8℃~40℃)调节水温，流速仪(重庆水文仪器厂LS45A型旋杯式)测定不同叶轮转速下环形实验水槽游泳区域内的流速，建立鱼类游泳区域水流速度与叶轮转速之间的关系。环形实验水槽体积为90 L，游泳测试断面尺寸为20 cm× 20 cm×70 cm (图 1)。其工作原理为在密封区域内，假设游泳速度与水流速度相等，通过调频器控制电机转速使水流速度发生变化，环形槽内多孔整流器使游泳区域各处水流速度为均匀流，采用流速仪对不同叶轮转数下的流速进行测量，最终通过控制叶轮转数得出鱼类游泳速度。整个环形实验水槽采用透明的树脂玻璃，从侧面和顶部均能清晰地观察鱼类游泳行为。

图 1(Fig. 1)

图 1 鱼类游泳能力测试水槽 Fig.1 Annular flume for testing fish swimming capability a1和a2：动力部分；b：动力控制部分；c：水泵；d：游泳区域；e：参数检验部位；f：冷暖机 a1 and a2: Power part; b: Control part; c: Water pump; d: Swimming area; e: Parameter detection area; f: Heating and cooling machine

实验中临界游泳速度的测定采用Brett流速递增法(1964)。正式实验开始之前，先进行预估实验鱼的绝对临界游泳速度(U_e)。选取1尾健康且无损伤的实验鱼放入水槽，在低流速(5 cm/s)的环境中适应1 h，消除鱼体转移过程中产生的胁迫。之后每2 min增加0.4 BL/s的速度，直至实验鱼疲劳无法游动，此时流速即为U_e，从而确定正式实验时绝对临界游泳速度实际值(absolute critical swimming speed, U_a)的增量ΔU (15% U_e)。

正式实验时，将实验鱼在低流速(5 cm/s)中适应1 h，每隔5 min增加流速0.5 BL/s至60% U_e，后每隔15 min增加流速15% U_e，直至实验鱼疲劳力竭。判定力竭的方法为实验鱼被水流冲至游泳槽尾且无游动状态，贴在钢丝网超过20 s以上。在实验过程中，利用冷暖机对环形实验水槽进行控温且同步监测溶氧。本研究中，实验鱼体长的最大横截面积不超过游泳水槽横截面积的10%，对鱼类游泳行为无影响，则U_crit^a无需校正(Jain, 2003)。临界游泳速度(U_crit)计算公式如下：

式中，U_crit^a为绝对临界游泳速度，U_max为鱼类在设定时间段的最大游泳速度(cm/s)，t为未完成设定时间的持续游泳时间(t < 15 min)，T为设定时间(15 min)，ΔU是设定时间内速度增量(15% U_e)，U_crit^r是相对临界游泳速度，BL为实验鱼的体长(cm)。

实验数据使用Excel 2019进行常规计算，采用SPSS 21.0进行数据分析比较。对全部相对临界游泳速度的观察值进行双因素协方差分析(two-way ANCOVAA)。不同温度条件下的绝对临界游泳速度和相对临界游泳速度比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，利用Duncan法进行多重比较及显著性检验，显著性概率临界值为0.05。统计数值用平均值±标准误(Mean±SE)表示。

不同温度下“四大家鱼”临界游泳速度不同(表 1)。水温为10℃时，青鱼相对临界游泳速度[U_r为(3.93± 0.24) BL/s]最高，草鱼[U_r为(3.50±0.48) BL/s]、鳙[U_r为(2.22±0.18) BL/s]次之，鲢最低[U_r为(0.95± 0.04) BL/s]；水温为15℃时，草鱼相对临界游泳速度[U_r为(7.38± 0.08) BL/s]最高，青鱼[U_r为(6.73±0.25) BL/s]、鳙[U_r为(3.03±0.47) BL/s]次之，鲢[U_r为(2.19±0.28) BL/s] 最低；常温条件下(20℃、25℃和30℃)，4种鱼的相对临界游泳速度均以草鱼[U_r为(9.83±0.73) BL/s]最高，青鱼[U_r为(8.91±0.91) BL/s]、鲢[U_r为(5.13±0.48) BL/s]次之，鳙[U_r为(4.23±0.46) BL/s]最低。根据表 1中不同温度梯度下临界游泳速度变化可知，草鱼的临界游泳速度随温度升高增加最快。

表 1(Tab.1)

表 1 不同温度下“四大家鱼”的临界游泳速度 Tab.1 The critical swimming speed of four major Chinese carps under different temperature 温度 Temperature 青鱼 M. piceus 草鱼 C. idellus 鲢 H. molitrix 鳙 A. nobilis 10℃ 重复数 Repeat 4 4 4 4 体长 Length/cm 9.95±0.85 6.83±0.72 11.95±0.07 15.27±0.31 体重 Weight/g 17.48±3.46 6.61±2.43 29.16±1.01 63.18±0.86 绝对临界游泳速度Ua Absolute critical swimming speed/(cm/s) 39.08±2.49a 23.91±4.95c 11.4±0.62d 33.95±3.08b 相对临界游泳速度Ur Relative critical swimming speed/(BL/s) 3.93±0.24a 3.50±0.48b 0.95±0.04d 2.22±0.18c 15℃ 重复数 Repeat 4 4 4 4 体长 Length/cm 10.03±0.64 6.05±0.72 11.53±0.31 15.50±1.22 体重 Weight/g 18.97±2.55 4.66±1.41 27.37±2.40 68.56±15.51 绝对临界游泳速U Absolute critical swimming speed/(cm/s) 67.50±2.09a 44.64±5.47b 25.29±3.44c 47.01±8.43b 相对临界游泳速度Ur Relative critical swimming speed/(BL/s) 6.73±0.25b 7.38±0.08a 2.19±0.28d 3.03±0.47c 20℃ 重复数 Repeat 4 4 4 4 体长 Length/cm 9.93±0.96 8.08±0.38 8.30±0.90 15.03±0.76 体重 Weight/g 19.45±4.12 10.05±1.87 10.18±2.49 59.89±12.22 绝对临界游泳速度Ua Absolute critical swimming speed/(cm/s) 85.13±6.79a 79.66±23.11a 42.83±0.95b 59.31±3.13b 相对临界游泳速度Ur Relative critical swimming speed/(BL/s) 8.57±0.95a 9.86±2.91a 5.16±0.63b 3.95±0.23b 25℃ 重复数 Repeat 4 4 4 4 体长 Length/cm 9.73±0.88 8.30±0.59 8.83±1.15 15.95±0.85 体重 Weight/g 15.65±5.17 10.52±2.17 12.77±4.28 71.58±10.96 绝对临界游泳速度Ua Absolute critical swimming speed/(cm/s) 79.98±1.11a 75.44±5.99a 49.10±13.96b 63.72±2.74a 相对临界游泳速度Ur Relative critical swimming speed/(BL/s) 8.22±0.78a 9.09±0.93a 5.56±1.15b 3.99±0.20c 30℃ 重复数 Repeat 4 4 4 4 体长 Length/cm 9.03±1.37 7.55±0.48 8.90±0.68 15.90±0.89 体重 Weight/g 14.00±5.24 7.87±1.67 9.90±0.89 68.32±13.95 绝对临界游泳速度Ua Absolute critical swimming speed/(cm/s) 89.78±14.92a 79.69±12.19a 41.54±7.63b 75.67±4.05a 相对临界游泳速度Ur Relative critical swimming speed/(BL/s) 9.94±1.65a 10.55±2.07a 4.68±0.58b 4.76±0.16b 注：同一行中标有不同字母表示组间差异显著(P < 0.05) Note: Values with the different letters in the same line are significantly different (P < 0.05)

表 1 不同温度下“四大家鱼”的临界游泳速度 Tab.1 The critical swimming speed of four major Chinese carps under different temperature

以“四大家鱼”的体长作为协变量，温度和种类为固定变量，对实验得到的所有相对临界游泳速度进行双因素协方差分析。结果显示，体长对四大家鱼的相对临界游泳速度无显著影响(P>0.05)，温度与种类及二者的交互作用均会对四大家鱼的相对临界游泳速度有显著影响(P < 0.05)(表 2)。

表 2(Tab.2)

表 2 温度与种类对“四大家鱼”相对临界游泳速度影响的双因素协方差分析 Tab.2 Two-way ANCOVAA analysis of the influence of temperature and species on the relativel critical swimming speed of the four major Chinese carps 因子 Factors 自由度 Degree of freedom 均方 Mean square F P 体长 Body length 1 2.293 2.262 0.138 种类 Species 3 55.019 54.280 0 温度 Temperature 4 53.794 53.071 0 种类×温度 Species×temperature 12 3.565 3.517 0.001

表 2 温度与种类对“四大家鱼”相对临界游泳速度影响的双因素协方差分析 Tab.2 Two-way ANCOVAA analysis of the influence of temperature and species on the relativel critical swimming speed of the four major Chinese carps

水温在10℃~20℃范围内，“四大家鱼”的绝对临界游泳速度和相对临界游泳速度均随水温升高而增大。当水温达到20℃后，“四大家鱼”的绝对临界游泳速度和相对临界游泳速度基本趋于稳定，可以看出，水温在20℃时，“四大家鱼”的游泳能力已达到其最好水平。总体上，低温条件下(10℃和15℃)“四大家鱼”的临界游泳速度均极显著低于常温条件下(20℃、25℃和30℃)(P < 0.01)(图 2)。

图 1(Fig. 1)

图 2 “四大家鱼”在不同温度梯度下临界游泳速度的比较 Fig.2 Comparison of the critical swimming speed of the four major home fishes under different temperature gradients a: “四大家鱼”在不同温度梯度下绝对临界游泳速度(Ua)比较；b: “四大家鱼”在不同温度梯度下相对临界游泳速度(Ur)比较；不同小写字母a、b、c和d为数据间差异显著(P < 0.05)。黑线代表标准差 a: The absolute critical swimming speed (Ua) of four major home fishes under different temperature gradients; b: The relative critical swimming speed (Ur) of four major home fishes under different temperature gradients; Different lowercase letters a, b, c, and d show significant difference between the data (P < 0.05). Black bars refer to standard deviations

温度会直接或间接引起鱼类生理特性和功能的变化，从而对鱼类的游泳能力产生影响(蒋清等, 2016)。大量研究表明，鱼类的临界游泳速度与温度呈“线性”(Jain, 2003)或“钟形”(Kokita et al, 2002)的变化关系。“线性”是指随温度的上升，临界游泳速度不断增大，“钟形”是指达到最适温度前临界游泳速度随水温的升高而增大，在处于最适温度范围内呈现平台期，超过鱼类最适温度范围随温度升高而减小，本研究中，温度与临界游泳速度的关系属于后者。鱼类作为变温动物，在适温条件下，其代谢水平随温度的升高而增强(刘玲等, 2018)。Randall等(1991)研究表明，“四大家鱼”为温水性鱼类，其生长适宜温度为20℃~28℃，在常温条件下鱼类的临界游泳速度显著高于低温(Guderley, 2004)。本研究与上述的研究结论一致，在低温时“四大家鱼”的临界游泳速度较低，随着温度的升高其临界游泳速度显著增加。其可能原因是鱼类有氧运动受肌肉收缩力影响，适温环境有助于提高鱼体肌细胞线粒体功能，包括线粒体数量的增加、内嵴构造的改变、酶活性和细胞膜流动性的增加等(Randall et al, 1991; Johnson et al, 1995)及提升腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)、磷酸肌酸(PCr)和葡萄糖(Glc)等物质代谢底物浓度水平，增强氧化磷酸化效率，从而提高鱼类游泳能力(Kieffer, 2000; Pang et al, 2011)。温度对鱼类游泳能力影响还同水的物理特性(黏度和密度)有关，随着温度升高，水的黏稠度逐渐变小，故体型相同的鱼类在常温水体运动的阻力小于低温水体(闫冠杰, 2012)。

不同水温条件下，青鱼、草鱼、鲢和鳙的游泳能力不同(涂志英, 2012)。本研究中，低温条件下(10℃和15℃)，4种鱼的相对临界游泳速度均以草鱼[U_r为(5.43±1.97) BL/s]最高，青鱼[U_r为(5.34±1.42) BL/s]、鳙[U_r为(2.616 25±0.52) BL/s]次之，鲢[U_r为(1.571 25± 0.65) BL/s]最低；常温条件下(20℃、25℃和30℃)，4种鱼的相对临界游泳速度均以草鱼[U_r为(9.83± 0.73) BL/s]最高，青鱼[U_r为(8.91±0.91) BL/s]、鲢[U_r为(5.13±0.48) BL/s]次之，鳙[U_r为(4.23±0.46) BL/s]最低。

鱼类形态特征在一定程度上决定了该种类的游泳能力(付翔等, 2020; 何大仁等, 1998; Fu et al, 2014)。本研究中，青鱼和草鱼的鱼体呈圆筒形，鲢和鳙体侧扁，结果显示，青鱼和草鱼的临界游泳速度高于鲢和鳙。相关研究表明，长江流域的圆口铜鱼(Coreius guichenoti)、异鳔鳅(Xenophysogobio boulengeri)等圆筒形鱼类的临界游泳速度都普遍高于胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、鳊等侧扁形鱼类(表 3)。因此，相比侧扁形的鲢、鳙，圆筒形的青鱼和草鱼在游泳运动中受到的阻力更小，游泳速度快，有助于灵活的躲避敌害。另外，鱼类在游泳运动中自身产生的生理反应也会造成鱼类种间游泳能力产生差异(Via et al, 1989; Milligan et al, 1987)。关于青鱼、草鱼、鲢和鳙血液生化指标和肌肉功能等生理参数对游泳能力的影响还有待进一步研究。

表 3(Tab.3)

表 3 长江流域几种不同体形鱼类的临界游泳速度比较 Tab.3 Comparison of critical swimming speeds of fishes with different body types in Yangtze River 体形 Body type 种名 Fish name 温度 Temperature/℃ 体长 Body length/cm Ucrita/(cm/s) Ucritr/(BL/s) 来源 Source 圆筒形 圆口铜鱼 C. guichenoti 25 14.7~19.3 – 7.37 涂志英, 2012 异鳔鳅 X. boulengeri 18.9~24.3 6.6~11.0 65.8~85.5 8.4~10.7 丁少波等, 2020 光倒刺鲃 Spinibarbus hollandi 22±1 11.35±5.05 112.55±25.36 10.45±2.39 汪玲珑等, 2016 青鱼 M. piceus 20±1 9.93±0.96 85.13±6.79 8.57±0.95 本研究 This study 草鱼 C. idellus 20±1 8.08±0.38 79.66±23.11 9.86±2.91 本研究 This study 侧扁形 胭脂鱼 M. asiaticus 18.9~24.3 9.7~23.8 70.3~95.1 4.0~5.4 丁少波等, 2020 鳜 Siniperca chuatsi 28±1 28.88±1.55 65.92±3.88 2.29±0.14 段辛斌等, 2015 鳊 P. pekinensis 18 6.92±0.12 – 7.79±0.23 杨阳等, 2013 鲢 H. molitrix 20±1 8.30±0.90 42.83±0.95 5.16±0.63 本研究 This study 鳙 A. nobilis – 15.03±0.76 59.31±3.13 3.95±0.23 本研究 This study

表 3 长江流域几种不同体形鱼类的临界游泳速度比较 Tab.3 Comparison of critical swimming speeds of fishes with different body types in Yangtze River

体长因子和环境温度对鱼类的游泳行为具有较大影响(李会锋, 2016)。一般而言，鱼类的绝对临界游泳速度随着体长增大而增加，相对临界游泳速度随着体长增大而减小，例如，鲫(Carassius auratus auratus) (段辛斌等, 2015)、拟大比目鱼(Stobutzki, 1998)、条纹鲈(Morone saxatilis) (Peterson et al, 2001)等临界游泳速度都符合这种规律。在水温未达到最适宜鱼类游泳条件时，鱼类的临界游泳速度也随着温度增加而增大(杨阳等, 2013)。本研究也表明，在水温未达到20℃时，四大家鱼游泳能力均随水温的升高而增强。

鱼类临界游泳速度是鱼道设计参考的重要指标，能为鱼道池室的长度、最大流速及休息室间距的设计提供参考。鱼道内水流速度控制在相应鱼类的临界游泳速度以下，可确保鱼类长时间持续游泳运动而不会出现过度疲劳(石小涛等, 2011; 刘慧杰等, 2016)。在鱼道设计过程中，针对不同的过鱼对象需设计不同的流速下限值，通常以游泳能力最弱的物种作为极限流速的参考依据(李志敏等, 2018)。因此，过鱼对象为“四大家鱼”时，因夏季是其洄游的高峰期，同时池室水流速度可调节范围大，建议延长鱼道在夏季的开放时间，同时将鳙的临界游泳速度作为鱼道设计的主要依据。

水温是影响鱼类生理条件和游泳能力的重要生态因子。适宜的温度可以提高鱼类生理适应性，从而影响鱼类游泳能力。本研究在低温条件下(10℃和15℃)“四大家鱼”的临界游泳速度与常温条件下(20℃、25℃和30℃)的临界游泳速度相比，均存在极显著性差异(P < 0.01)，水温在20℃时，“四大家鱼”的游泳能力已达到其最好水平。通过比较“四大家鱼”的临界游泳速度，青鱼和草鱼的游泳能力较强，鲢和鳙的游泳能力相对较弱。当考虑过鱼对象为“四大家鱼”时，建议延长鱼道在夏季的开放时间，将鳙的临界游泳速度作为鱼道设计的主要依据。