不同环境和体型的鱼类游泳能力存在显著差异(Fu et al, 2014)。游泳能力影响着鱼类在水流中位置的保持、食物与配偶的搜索、适宜生境的探寻(Brett, 1964)。由于鱼类躲避渔具捕捞与其游泳能力关系密切，20世纪60年代末，人们开展大量鱼类游泳能力实验应用于捕捞技术。随着我国的水力资源开发，过鱼设施的建设需求越来越高，作为基础设计参数的鱼类游泳能力成为技术讨论的重要内容(陈凯麒等, 2012)。游泳能力的好坏直接决定着鱼类能否通过鱼梯。王永猛等(2020)采用递增流速法对雅砻江长丝裂腹鱼(Schizothorax dolichonema)与齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)的游泳能力进行测试，长丝裂腹鱼和齐口裂腹鱼的临界游泳速度分别为(4.90± 1.73) BL/s和(6.88±2.82) BL/s，突进游泳速度分别为(9.77±1.72) BL/s和(11.75±2.77) BL/s (BL为体长)，二者的感应流速均 < 0.2 m/s。鱼类游泳能力研究的各项参数为鱼梯的设计提供了科学依据，与鱼类游泳能力相适应的鱼梯才能达到良好的过鱼效果。游泳能力的研究对于洄游性鱼类保护具有重要意义。

青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)属鲤形目(Cypriniformes)，鲤科(Gyprinidase)，裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)，裸鲤属(Gymnocypris)，是一种内陆耐盐碱性鱼类，常年栖于青海湖中，个体性成熟期较晚，一般3~4龄达到性成熟(张信等, 2005; 谢振辉等, 2021)，每年4~8月由青海湖向周边的入湖河流进行生殖性洄游(O'Bryan et al, 2010)。2004年，青海湖裸鲤被《中国物种红色名录》收录并列为濒危物种(汪松等, 2004)。青海湖裸鲤是青海湖中唯一的经济鱼类，处于青海湖生态系统的核心地位(朱松泉等, 1975)。由于拦河筑坝破坏了青海湖与周边河流的连通性，造成河流生态环境碎片化，阻断了青海湖裸鲤产卵亲鱼的洄游通道，导致青海湖裸鲤产卵场面积萎缩，严重影响了自然种群资源量的补充和渔业生态环境。鱼梯作为上下游水生生物交流的生态廊道在一定程度上缓解了青海湖裸鲤当前所面临的困境。目前，尚未有青海湖裸鲤游泳能力相关的研究报道，对青海湖裸鲤游泳能力进行研究可为过鱼通道的设计提供科学支撑。

本研究以生殖洄游期的野生青海湖裸鲤及人工养殖的1龄和2龄青海湖裸鲤为研究对象，先采用递增流速法对其临界游泳速度进行测试，比较不同规格青海湖裸鲤的游泳能力；然后，采用固定流速法和模拟鱼梯来评估野生洄游青海湖裸鲤的克流能力，从而为过鱼设施的设计和优化及未来青海湖裸鲤的生殖洄游保护提供基础数据。

实验所用的生殖洄游期野生群体为2019年7月在距离青海湖河口3 km左右的泉吉河捕获，暂养于青海湖裸鲤增殖放流站(青海省刚察县)。挑选健康无损伤的野生青海湖裸鲤236尾为研究对象。实验所用的人工养殖青海湖裸鲤来自青海湖裸鲤救护中心，其中，1龄、2龄组各30尾。实验前将实验鱼置于室内暂养池中，禁食暂养2 d后开始实验。暂养期间，采用流水养殖，每天换水量约50%，保证溶解氧(DO)>6 mg/L。实验期间，水温为(11.55±0.95)℃。各实验所用实验鱼的具体形态学参数见表 1。

表 1(Tab.1)

表 1 游泳能力测试相关参数 Tab.1 Test parameters related to swimming ability 游泳耐力测试 Swimming ability test 实验鱼 Experimental fish 样本量 Numbers 全长 Total length/cm 体长 Body length/cm 湿重 Wet weight/g Ucrit/(cm/s) U'crit/(BL/s) 临界游泳速度 Critical swimming speed 养殖1龄群体 1-year-old cultured population 30 13.07±4.72b ♂15.30±4.62a ♀12.90±2.28a 10.87±4.27b ♂10.00±4.44a ♀11.33±4.57a 22.0±21.63c ♂29.90±23.8a ♀38.73±39.65a 31.66±9.97b ♂32.10±7.67a ♀30.94±8.50a 3.25±1.42a ♂2.72±1.01a ♀2.39±0.31a 养殖2龄群体 2-year-old cultured population 30 24.91±3.32a ♂23.51±3.23b ♀27.01±2.15a 21.72±3.02a ♂20.68±3.33a ♀23.28±1.81a 136.09±50.79a ♂116.76±51.43b ♀165.08±37.69a 57.77±10.25a ♂57.72±10.98a ♀57.83±9.03a 2.69±1.36a ♂2.86±0.69a ♀2.49±0.36a 野生洄游群体 Wild migratory population 30 24.62±2.41a ♂22.73±1.87b ♀27.87±1.85a 21.13±2.24a ♂19.40±1.76a ♀22.28±1.82a 93.31 ±25.94b ♂71.31±17.07b ♀107.98±20.73a 35.73±6.56b ♂37.90±5.96a ♀34.28±6.54a 1.71 ±0.35b ♂1.96±0.27a ♀1.54±0.31b 游泳耐力 Swimming endurance 野生洄游群体 Wild migratory population 66 23.92±2.53 20.70±2.45 83.77±31.35 — — 鱼梯通过效果 Effect of the fish ladder passing 野生洄游群体 Wild migratory population 140 23.60±2.37 20.62±2.42 87.96±29.35 — — 注：表中数据均以平均值土标准差(MeantiSD)表示；实验期间所有实验鱼无重复利用情况。临界游泳速度测试不同群体间的数据采用Mann-WhitneyU检验进行统计学分析，相同群体组内不同性别间采用独立样本分析。同一列上标字母不同的数据表示差异显著(P < 0.05) Note: Data in the table were expressed as Mean±SD. There was no reuse of all the experimental fish during the experiment. Data of critical swimming speed test among different groups were statistically analyzed by Mam-Whitoey U test, and independent sample analysis was conducted among different geders in the group. Data with different superscript letters in the same column indicate significant differences (P < 0.05)

表 1 游泳能力测试相关参数 Tab.1 Test parameters related to swimming ability

本研究中，测试临界游泳速度及游泳耐受时间的沉水半开放式装置参考Du等(2014)的研究方法。测试临界游泳速度的装置如图 1。该装置包括：进水口(1)和出水口(9)进行水位调节，水泵(3)将水槽中的水泵入测试管道的缓冲区(4)，测试区(6)流速通过变频器(2)调节水泵(3)功率从而间接调节试验管道内水流速度实现，测试区(6)前后由隔网(5、7)分隔，(8)为隔网。实验装置的缓冲区(4)和测试区直径内径为21.50 cm透明聚乙烯圆形管道，其中，缓冲区(4)长80 cm，测试区(6)长1 m。

图 1(Fig. 1)

图 1 游泳能力测试装置 Fig.1 Swimming ability testing device

实验前，多次调节变频器，记录并测试每个变频频率对应的流速值，得到系统的水流流速递增表。

临界游泳速度的测定采用递增流速法(Brett, 1964)。首先，使实验鱼在5 cm/s的水流下适应1 h，以消除在转移过程中对其产生的影响，然后，每30 min速度增加5 cm/s，直至实验鱼疲劳不能继续抵抗水流游泳，实验测试完成。实验鱼疲劳判定依据为实验鱼停靠在下游筛网，轻拍下游水面20 s，鱼体无反应(涂志英等, 2012)。将青海湖裸鲤分为养殖1龄、养殖2龄和野生洄游组群体，每组各30尾用于临界游泳速度测试。绝对临界游泳速度(U'_crit cm/s)的计算：

式中，U_max为实验鱼能够完成持续游泳时间的游泳速度最大值；Δt为每次改变水流速度的时间间隔(20 min)；t为最高水流速度下的实验鱼游泳时间(min)；ΔU为每次水流速度的变化量(5 cm/s)。

相对临界游泳速度(U'_crit, BL/s)的计算：

式中，U'_crit为相对临界游泳速度(BL/s)。本研究所用实验鱼身体的横截面积均小于游泳管横截面积的10%，未引发阻挡效应，故无需校正(Peake, 2004)。

耐久游泳速度是指持续游泳时间为20 s~200 min的速度值(涂志英等, 2011)。本研究采用固定流速法(Brett, 1964)，对66尾野生洄游青海湖裸鲤[体长为(20.70±2.45) cm/s，体重为(83.77±31.35) g]的游泳耐力进行测试(表 1)。根据临界游泳速度测试结果设定游泳耐力测试的目标流速。在最大临界游泳速度的基础上依次提高20% (60 cm/s)、60% (80 cm/s)和100% (100 cm/s)作为实验水流速度(目标流速)，3种流速分别有25、21和20尾野生洄游青海湖裸鲤用于实验。为避免转移实验鱼过程给接下来的实验带来干扰，首先，使实验鱼在5 cm/s流速下适应30 min，然后，将水流速度直接调至设定目标流速后开始计时，直至实验鱼疲劳，结束实验记录时间。

根据对沙柳河、泉吉河鱼梯进行观察及原位测量结果，在实验场地铺设4级阶梯，每个阶梯之间的间隔100 cm，鱼梯宽度为30 cm，每级阶梯高度差10 cm，最低阶梯高为15 cm，阶梯3和阶梯4高度一致。阶梯4用作水流缓冲区，阶梯1~3为实验区(图 2)。通过蓄水池控制流速，使阶梯1、阶梯2和阶梯3的流速分别为(41.00±0.99)、(55.86±2.39)和(74.57±2.49) cm/s。每组过梯实验选用实验鱼20尾，将实验鱼放入阶梯1和隔网中间区域对过梯进行观察，实时统计并记录各级阶梯实验鱼的通过数量，鱼梯通过实验以野生洄游青海湖裸鲤为研究对象，每组实验周期为3 h，共进行7组。

图 1(Fig. 1)

图 2 鱼梯实验场地示意图 Fig.2 Diagram of fish ladder test site

实验数据采用Excel 2019和Origin 2018软件进行处理和绘图。统计分析采用SPSS 23.0软件。体长和临界游泳速度之间的关系采用线性方程回归分析。采用Kolmogorov-Smirnov检验数据正态分布情况，符合正态分布的数据进行独立样本检验，反之则采用Mann-Whitney U检验对实验数据进行统计学分析。统计数据均以平均值±标准差(Mean±SD)表示，以P < 0.05作为数据均值差异达到显著性的标准。

30尾人工养殖1龄青海湖裸鲤(养殖1龄组)的U_crit和U'_crit分别为(31.66±9.97) cm/s和(3.25±1.42) BL/s；30尾人工养殖2龄青海湖裸鲤(养殖2龄组)的U_crit和U'_crit分别为(57.77±10.25) cm/s和(2.69±1.36) BL/s；30尾生殖洄游期野生青海湖裸鲤(野生洄游组)的U_crit和U'_crit分别为(35.73±6.56) cm/s和(1.71±0.35) BL/s (表 1)。野生洄游组的U_crit和养殖1龄组相比差异不显著(P=0.058)；野生洄游组(P < 0.01)和养殖1龄组(P=0.000)的U_crit均显著低于养殖2龄组；野生洄游组的U'_crit显著低于养殖1龄组(P < 0.01)和养殖2龄组(P < 0.01)；养殖1龄组和养殖2龄组的U'_crit相比差异不显著(P=0.464)(图 3)。

图 1(Fig. 1)

图 3 青海湖裸鲤绝对临界游泳速度(Ucrit)和相对临界游泳速度(U'crit) Fig.3 Absolute critical swimming speed and critical swimming speed of G. przewalskii 大写字母AB和小写字母ab分别为绝对临界游泳速度(Ucrit)和相对临界游泳速度(U'crit)统计差异标注，不同字母表示差异显著(P < 0.05)，下同 AB and ab are the statistical difference marks of absolute critical swimming speed (Ucrit) and relative critical swimming speed (U'crit) respectively, and different letters indicate significant difference (P < 0.05), the same as below

通过对3种青海湖裸鲤群体的临界游泳速度分析发现，青海湖裸鲤的体长随临界游泳速度的增加而增加，U'_crit随体长的增加而减少(图 4)。养殖1龄组青海湖裸鲤不同性别的U_crit (P=0.814)和U'_crit (P=0.565)无显著差异；养殖2龄组青海湖裸鲤不同性别的U_crit(P=0.978)和U'_crit(P=0.104)相比差异不显著；野生洄游组不同性别青海湖裸鲤的U_crit无显著性差异(P=0.053)，雄鱼的U'_crit (1.96±0.27) BL/s显著高于雌鱼(1.54±0.31) BL/s (P < 0.01)(图 5)。

图 1(Fig. 1)

图 4 青海湖裸鲤临界游泳速度与体长的关系 Fig.4 The relationship between body length and critical swimming speed of G. przewalskii 体长与绝对临界游泳速度(Ucrit)和相对临界游泳速度(U'crit)二者的拟合方程分别为(y=1.148x+21.163, R2=0.22, P < 0.01)和(y=–0.115x+4.607, R2=0.38, P < 0.01)。a：生殖洄游期野生青海湖裸鲤；b：人工养殖1龄青海湖裸鲤；c：人工养殖2龄青海湖裸鲤 The fitting equations of body length and absolute critical swimming speed (Ucrit) and relative critical swimming speed (U'crit) are (y=1.148x+21.163, R2=0.22, P < 0.01), and (y=–0.115x+4.607, R2=0.38, P < 0.01), respectively. a: G. przewalskii wild during reproductive migration; b: 1-year-old G. przewalskii cultured; c: 2-year-old G. przewalskii cultured

图 1(Fig. 1)

图 5 青海湖裸鲤临界游泳速度与性别的关系 Fig.5 Relationship between sex and critical swimming speed of G. przewalskii

采用固定流速法对青海湖裸鲤野生洄游群体在不同流速下持续游泳时间测试结果显示，在60 cm/s流速下，25尾实验鱼中36% (9尾)持续游泳时间在1 min以内，48% (12尾)持续游泳时间在1~5 min之间，16% (4尾)持续游泳时间在5~15 min之间；在80 cm/s流速下，20尾实验鱼中80% (16尾)持续游泳时间在1 min以内，15% (3尾)持续游泳时间在1~5 min之间，5%(1尾)持续游泳时间在5~15 min之间；在100 cm/s流速下，21尾实验鱼的持续游泳时间均集中分布在1 min以内，持续时间为(27.67±5.67) s (图 6)。不同水流速度下持续游泳时间差异显著，水流速度与持续游泳时间呈负相关(P < 0.01) (图 7)。

图 1(Fig. 1)

图 6 66尾实验鱼在不同固定流速下的持续游泳时间 Fig.6 Endurance time of 66 experimental fish at different fixed velocity

图 1(Fig. 1)

图 7 不同流速区间实验鱼的通过情况 Fig.7 The passage of experimental fish at different velocity

对野生青海湖裸鲤鱼梯通过情况统计发现，3 h内，阶梯1 (41.00±0.99) cm/s实验鱼通过率为84%，阶梯2 (55.86±2.39) cm/s实验鱼的通过率为60%，阶梯3 (74.57±2.49) cm/s实验鱼通过率为36%。不同阶梯间通过率差异显著，随着阶梯水流流速的逐渐增大，实验鱼的通过率显著减小(P < 0.01)。

鱼类游泳能力关系到其洄游、捕食、反捕食及繁殖等生态习性，可以为水利水电工程过鱼、拦鱼和诱鱼等设施的设计提供依据(于晓明等, 2017)。临界游泳速度作为鱼梯设计的重要参考因素之一，最早被国外学者研究并应用于鲑鳟鱼类的保护(Kieffer, 2010)。近年来，我国学者陆续开展了大量关于鱼类游泳能力相关研究。本研究中，养殖1龄青海湖裸鲤幼鱼的临界游泳速度和鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、草鱼(Ctenopharyngodon idella)幼鱼相比更低。29℃~31℃水温下，鲢(体长为7.3~16.8 cm)的临界游泳速度为52~100 cm/s (李会锋等, 2016)；27℃~29℃水温下，草鱼(体长为5.0~15.0 cm)临界游泳速度为68.0~ 100.0 cm/s (龚丽等, 2015)。于晓明等(2017)研究表明，低温能使能量底物的利用及转化效率降低，进而导致游泳能力下降。青海湖裸鲤是典型的高原冷水性鱼类，故推测水温可能是导致其游泳能力较弱的重要原因。本研究结果表明，野生洄游青海湖裸鲤的临界游泳速度相较于短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)和巨须裂腹鱼(Schizothorax macropogon)更低。在12.1℃~16.1℃水温时短须裂腹鱼[体长为(23.83±2.47) cm]的临界游泳速度为(75.04±7.60) cm/s (3.17±0.42) BL/s (张沙龙等, 2016)；在10℃水温时巨须裂腹鱼[体长(24.6±2.6) cm]的临界游泳速度为(109.0±7.0) cm/s (4.40±0.16) BL/s (涂志英等, 2012)。鱼类游泳能力与其生物进化过程相适应，与生活习性有关(石小涛等, 2012)。除了水温之外，栖息环境也会影响鱼类的游泳能力，如生活在急流中的鱼类一般具有更高的游泳速度，而生活在静水中的鱼类游泳速度更低(吴青怡等, 2016)。本研究中，青海湖裸鲤野生群体常年栖息于高盐碱、高海拔、饵料贫乏的青海湖，与短须裂腹鱼(金沙江)和巨须裂腹鱼(雅鲁藏布江)栖息环境的差异可能是导致野生青海湖裸鲤游泳能力更低的重要原因(吴青怡等, 2016)。

本研究中，野生洄游群体年龄均在3龄以上，其游泳能力显著低于养殖2龄组，同时，养殖2龄组游泳能力显著高于养殖1龄组。这可能体现的是发育阶段的固有差异(曾令清等, 2018)。因环境不同，随着青海湖裸鲤年龄的增长其体重和体长增加并无明显规律，致使年龄增长的同时其游泳能力并不一定得到提升。胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)仔鱼随着日龄的增加其U_crit也表现出先增加后降低的趋势(石小涛等, 2013)。另外，本实验中，养殖1龄、养殖2龄和野生洄游组处于不同的发育阶段，日常的摄食水平存在差异，这可能导致不同年龄间表现出游泳能力差异(曾令清等, 2018; 徐革锋等, 2016)，具体原因还有待进一步验证。

通过不同性别组的临界游泳速度对比分析发现，仅野生洄游期青海湖裸鲤的U'_crit在不同性别间表现出显著差异。本研究中，野生青海湖裸鲤雌鱼的体长、体重显著高于雄鱼，这种雌雄规格差异可能导致了洄游时期青海湖裸鲤雌鱼和雄鱼的U'_crit的差异(Hammer, 1995; Makiguchi et al, 2017)。如洄游时期鲑鱼(Oncorhynchus gorbuscha)雄性大于雌性，雄鱼的U_crit显著高于雌性(Makiguchi et al, 2017)。在洄游过程中，青海湖裸鲤雌鱼性腺逐渐发育成熟，机体能量逐步向性腺进行转移，洄游时青海湖裸鲤性别间U'_crit的差异可能是不同性别间体能消耗能量调度差异的体现(吴朗等, 2013; Makiguchi et al, 2017)。

水坝等水利工程的修建造成的河流碎片化已成为全球正在面临的一个重大挑战(Belletti et al, 2020)。20世纪70年代，为发展农业，在青海湖的入湖河流修建水坝，阻碍了青海湖裸鲤的生殖洄游。为缓解水利设施对青海湖裸鲤洄游造成的阻碍，2006年首次在青海湖裸鲤溯河产卵的沙柳河修建了过鱼通道，之后经过多次改良才初显过鱼成效(吴晓春等, 2014)。近年来，受水利工程的修建和取水的影响，现有的鱼道设施不能有效发挥作用(郭守财, 2019)。青海湖裸鲤游泳能力参数在今后过鱼设施的修建与改良过程中至关重要。本研究中，青海湖裸鲤游泳耐力实验结果显示，高流速为100 cm/s时，青海湖裸鲤持续游泳时间为(27.67±5.67) s。鱼类在洄游过程中，通过高流速区时往往需要较长时间保持高速游泳，如洄游的红大马哈鱼(Oncorhynchus nerka)在通过弗雷泽河一段通道时，持续3 min游泳速度大于临界游泳速度(Hinch et al, 2000)。鱼梯实验中阶梯3 (74.57±2.49) cm/s通过率仅为36%。综上可见，鱼梯流速对青海湖裸鲤的过梯效率影响显著。结合实际测量在沙柳河的过鱼通道处，高流速区流速达100 cm/s，青海湖裸鲤从该水域上溯, 虽有一定的过鱼效果，但效果不佳。结合过鱼对象的游泳能力来设计鱼梯流速，才能达到最佳的过鱼效果。建议以青海湖裸鲤为过鱼对象的鱼梯修建和改良过程中，需要考虑青海湖裸鲤的游泳速度和克流能力，适当降低鱼梯流速才能达到更好的过鱼效果。

综上所述，青海湖裸鲤作为高海拔、高盐碱环境具有生殖洄游习性的冷水鱼类，其游泳能力相对较弱，在洄游过程中更容易受到水坝等障碍的影响。本研究目前获得了野生洄游期青海湖裸鲤及人工养殖青海湖裸鲤临界游泳速度及野生洄游期青海湖裸鲤克流能力基础数据，对过鱼设施的优化、改良、维护水域生态平衡及青海湖裸鲤种群资源的保护具有重要意义。