2. 山东省海洋资源与环境研究院山东省海洋生态修复重点实验室 山东 烟台 264006
2. Shandong Key Laboratory of Marine Ecological Restoration, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai, Shandong 264006, China
蛋白质是水产动物所必需的重要营养物质，是生命的物质基础，蛋白质的营养主要体现为氨基酸的营养，氨基酸在蛋白质的养分代谢中占据重要地位(任和等, 2006)。必需氨基酸指动物自身不能合成或合成量不能满足动物的需要，必须由食物提供的氨基酸，其在鱼类生长、饲料利用、抗应激和免疫等方面有重要影响。精氨酸是鱼类生长发育所必需的氨基酸之一，不仅参与了细胞蛋白质的合成，且还是肌酸(creatine)、多胺类(polyamines)、一氧化氮(NO)等生物活性物质的合成前体，在细胞生长、组织再生及炎症修复中起重要作用(Luo, 2004)。研究表明，饲料中适量添加精氨酸能显著提高大口黑鲈(Micropterus salmoides) (周恒永, 2011)、银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch)(Luzzana et al, 1998)的增重率、特定生长率和蛋白质沉积率，显著提高卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)血清和肝脏中总一氧化氮合酶(TNOS)和溶菌酶(LZM)活性，提高机体免疫力(Lin et al, 2015)。精氨酸的缺乏会导致鱼类生长缓慢、饲料利用率低和免疫力下降等(廖英杰等, 2014)。饲料中过量的精氨酸不影响大西洋鲑(Salmo salar)、牙鲆(Paralichthys olivaceus)和斑点叉尾
许氏平鲉(Sebastes schlegelii)，隶属于鲉形目(Scorpaeniformes)、鲉科(Scorpaenidae)、平鲉属(Sebastes)，又称黑鲪、黑头、黑寨等，属冷温性近海底层肉食性鱼类，在我国北部沿海、日本、朝鲜及俄罗斯等区域均有分布(朱龙等, 1999)。因其适应性强、易饲养、肉质鲜美等优点和多栖息于礁岩海藻丛生区域，喜集群觅食等生物学特性，是网箱养殖和海洋牧场增殖的理想海水鱼种之一。目前，对许氏平鲉必需氨基酸的研究仅限于赖氨酸(严全根等, 2006)和蛋氨酸(Yan et al, 2007)。本研究通过在饲料中添加不同含量的精氨酸，研究其对许氏平鲉幼鱼生长、体成分、血清相关生化指标及肝脏相关酶活力影响，确定许氏平鲉幼鱼对精氨酸的最适需求量，为其配合饲料的开发提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验饲料本实验以鱼粉、玉米蛋白粉为主要蛋白源，以鱼油为主要脂肪源，设计粗蛋白约为50%，粗脂肪约为10%的基础饲料配方(Kim et al, 2001; Lee et al, 2002)。添加混合晶体氨基酸使饲料的氨基酸组成比例与许氏平鲉幼鱼肌肉氨基酸组成比例一致(精氨酸除外)。在基础饲料中分别添加0、0.6%、1.2%、1.8%、2.4%和3.0%的L-精氨酸(纯度为98%，购自上海麦克林生化科技有限公司)，配制6组精氨酸含量分别为1.39%、1.83%、2.34%、2.80%、3.39%和4.08%的实验饲料(表 1)，分别命名为D1、D2、D3、D4、D5和D6组。实验饲料氨基酸组成见表 2。
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表 1 饲料配方及营养组成(%风干基础) Tab.1 Formulation and nutritional composition of the experimental diets (% air-dry basis) |
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表 2 实验饲料氨基酸组成(%干饲料) Tab.2 Amino acid profiles of the experimental diets (% dry diet) |
各固体原料经粉碎过80目标准筛，按配比称重后，用逐级扩大法混合均匀，添加鱼油和适宜的蒸馏水，再次混合均匀，用小型饲料挤压机制成粒径为2 mm和4 mm的颗粒饲料，60℃烘干，用塑料袋密封后于–20℃冰箱保存备用。
1.2 实验用鱼及饲养管理实验所用许氏平鲉幼鱼购自山东荣成裕源祥水产有限公司。正式实验前，挑选体质健壮的许氏平鲉幼鱼暂养于蓝色圆形养殖桶(桶高为80 cm，直径为70 cm，水深为50 cm)，投喂D1组饲料驯化，14 d后挑选540尾规格均匀的许氏平鲉幼鱼[(12.03± 0.03) g]，随机分配至18个桶，每桶30尾。正式养殖实验于2019年11月15日—2020年1月11日在山东省海洋资源与环境研究院室内循环水养殖系统进行。养殖期间每天定时(08:00和16:00)定量投喂2次，初始投喂量为鱼体重的1%，并按摄食情况及时调整投喂量，每日记录死鱼数量和重量。养殖期间确保水质符合以下条件：水温为16℃~18℃，溶氧(DO) > 8.0 mg/L，pH为7.5~8.2，盐度为27~28，氨氮和亚硝态氮 < 0.05 mg/L。
1.3 样品采集及分析养殖实验结束后，禁食24 h，记录每桶鱼的数量并称总重，每桶随机取6尾用于鱼体常规成分测定，另取8尾测量体重及体长后，尾静脉取血，解剖分离内脏，分别称量内脏团和肝胰脏的重量。全鱼置于–20℃保存，背肌、肝胰脏及血清样品置于–80℃保存，待测。
实验饲料及样品中水分采用105℃恒重法测定(GB/T 6435-2014)，粗蛋白采用凯氏定氮法测定(GB/T 6432-2018)，粗脂肪采用索氏抽提法测定(GB/T 6433-2006)，粗灰分采用550℃失重法测定(GB/T 6438-2007)，能量采用燃烧法测定(IKA, C6000, 德国)，氨基酸含量采用酸水解法(GB/T18246-2019)，使用全自动氨基酸测定仪(HITACHI, L-8900, 日本)测定。
血清谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、白蛋白(Alb)、NO、尿素氮(BUN)、肝脏超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)、溶菌酶(LZM)、谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、总抗氧化物酶(T-AOC)、碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、一氧化氮合酶(TNOS)和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)均采用南京建成生物工程研究所试剂盒测定。血清和肝脏总蛋白(TP)含量采用考马斯亮蓝法测定。测定方法及酶活力单位参照试剂盒说明书。
1.4 指标计算增重率(weight gain rate, WGR, %)=(鱼体末重–鱼体初重)/鱼体初重×100；
特定生长率(specific growth rate, SGR, %/d)=(ln鱼体末重–ln鱼体初重)/养殖周期×100；
饲料系数(feed conversion ratio, FCR)=摄食饲料量/(鱼体末重–鱼体初重)；
蛋白质效率(protein efficiency ratio, PER, %)=(鱼体末重–鱼体初重)/(摄食饲料量×饲料中粗蛋白的含量)×100；
摄食率(daily feed intake, DFI, %/d)=摄食饲料量/ [(鱼体初重+鱼体末重)/2×养殖天数]×100；
脏体比(viscerosomtic index, VSI, %)=内脏团重/鱼体末重×100；
肝体比(hepatosomatic index, HSI, %)=肝胰脏重/鱼体末重×100；
肥满度(condition factor, CF)=鱼体末重/体长3×100；
存活率(survival rate, SR, %)=终末鱼尾数/初始鱼尾数×100。
1.5 数据统计与分析使用SPSS 18.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，差异显著(P < 0.05)时用Duncan’s检验进行多重比较分析，数据用平均值±标准差(Mean±SD)表示，采用一元二次回归分析，确定许氏平鲉幼鱼对饲料中精氨酸的最适需求量。
2 结果 2.1 精氨酸对许氏平鲉幼鱼生长、饲料利用和形体指标的影响如表 3所示，随着精氨酸含量的升高，实验鱼WGR、SGR均先升高后降低，在D3组出现最大值且显著高于其他组(P < 0.05)。FCR先降低后升高，D3组显著低于其他组(P < 0.05)。PER先升高后平稳，D3~D6组显著高于D1组(P < 0.05)。VSI和HSI无显著性差异(P > 0.05)，CF先升高后降低，D3~D4组显著高于D1组(P < 0.05)，各组成活率无显著差异(P > 0.05)。
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表 3 精氨酸对许氏平鲉幼鱼生长和形体指标的影响(n=3, 平均值±标准差) Tab.3 Effects of dietary arginine on growth performance and body indices of juvenile S. schlegelii (n=3, Mean±SD) |
以WGR为评价指标，经一元二次回归性分析，许氏平鲉幼鱼对饲料中精氨酸的最适需求量为2.78%饲料(5.56%饲料蛋白质)(图 1)。
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图 1 许氏平鲉幼鱼增重率与饲料精氨酸含量的相关性分析 Fig.1 Relationship between dietary arginine contents and weight gain rate of S. schlegelii |
如表 4所示，饲料中精氨酸含量的对全鱼水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量均无显著性影响(P > 0.05)。肌肉粗蛋白含量先升高后降低，D3组显著高于其他组(P < 0.05)。肌肉水分、粗脂肪和粗灰分含量均无显著性差异(P > 0.05)。
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表 4 饲料中精氨酸水平对许氏平鲉幼鱼常规成分的影响(n=3, 平均值±标准差, %湿重) Tab.4 Effect of dietary arginine on the conventional compositions of juvenile S. schlegelii (n=3, Mean±SD, % wet weight) |
如表 5所示，随着饲料中精氨酸含量的增加，全鱼缬氨酸(Val)、蛋氨酸(Met)、亮氨酸(Leu)，异亮氨酸(Ile)、赖氨酸(Lys)、天冬氨酸(Asp)、总必需氨基酸(ΣEAA)和总氨基酸(ΣAA)均先升高后降低，精氨酸(Arg)含量先升高后平稳，其他氨基酸含量不受饲料精氨酸水平的影响。
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表 5 饲料中精氨酸水平对许氏平鲉幼鱼全鱼氨基酸组成的影响(n=3, 平均值±标准差) Tab.5 Effect of dietary arginine on amino acid profiles of whole fish of juvenile S. schlegelii (n=3, Mean±SD) |
如表 6所示，随着饲料精氨酸含量的增加，肌肉蛋氨酸(Met)、精氨酸(Arg)、总必需氨基酸(ΣEAA)和总氨基酸(ΣAA)含量先升高后降低，赖氨酸(Lys)、亮氨酸(Leu)、谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)含量先升高后平稳，其他氨基酸含量不受饲料精氨酸含量的影响。
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表 6 饲料中精氨酸水平对许氏平鲉幼鱼肌肉氨基酸组成的影响(n=3, 平均值±标准差) Tab.6 Effect of dietary arginine on amino acid profiles of dorsal muscle of juvenile S. schlegelii (n=3, Mean±SD) |
如表 7所示，随着饲料精氨酸含量的增加，血清谷丙转氨酶(ALT) (图 2)活力先降低后升高，D3组显著小于其他组(P < 0.05)；谷草转氨酶(AST)活力各组间无显著性差异；白蛋白(Alb)(图 3)和NO(图 4)含量先升高后降低；尿素氮(BUN)(图 5)含量先升高后趋于平缓，D3~D6组显著高于D1组(P < 0.05)。
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表 7 饲料精氨酸对许氏平鲉幼鱼血清生化指标的影响(n=6, 平均值±标准差) Tab.7 Effects of dietary arginine on serum biochemical parameters of juvenile S. schlegelii (n=6, Mean±SD) |
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图 2 血清谷丙转氨酶活力 Fig.2 Activities of glutamic pyruvic transaminase (ALT) in serum |
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图 3 血清白蛋白含量 Fig.3 Contents of albumin (Alb) in serum |
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图 4 血清一氧化氮含量 Fig.4 Contents of NO in serum |
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图 5 血清尿素氮含量 Fig.5 Contents of blood urea nitrogen (BUN) in serum |
如表 8所示，随着饲料精氨酸含量的增加，肝脏超氧化物歧化酶(SOD)(图 6)、溶菌酶(LZM)、谷草转氨酶(AST)、总抗氧化物酶(T-AOC)、碱性磷酸酶(AKP)、总一氧化氮合酶(TNOS)(图 8)和诱导型一氧化氮合酶(iNOS)(图 9)活力均先升高后降低。丙二醛(MDA)(图 7)含量先降低后升高，D2~D4组显著低于D1、D5和D6组(P < 0.05)。
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表 8 饲料精氨酸对许氏平鲉幼鱼肝脏相关酶活力的影响(n=6, 平均值±标准差) Tab.8 Effects of dietary arginine on liver enzyme activities of juvenile S. schlegelii (n=6, Mean±SD) |
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图 6 肝脏超氧化物歧化酶活力 Fig.6 Activities of superoxide dismutase (SOD) in liver |
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图 7 肝脏丙二醛含量 Fig.7 Contents of malonaldehyde (MDA) in liver |
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图 8 肝脏一氧化氮合酶活力 Fig.8 Activities of total nitric oxide synthase (TNOS) in liver |
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图 9 肝脏诱导型一氧化氮合酶活力 Fig.9 Activities of inducible nitric oxide synthase (iNOS) in liver |
精氨酸作为鱼类生长所必需的一种氨基酸，直接参与了鱼体蛋白质合成和鸟氨酸循环，促进了机体生长及蛋白质沉积(Wilson, 1986)。本研究中，各组存活率无显著差异，低精氨酸组未出现因精氨酸缺乏而产生的病理症状。随着饲料中精氨酸含量增加至适宜水平，许氏平鲉幼鱼的增重率和蛋白沉积率显著提高，精氨酸含量继续增加又使其部分生长指标产生下降趋势。表明过低或过高含量的精氨酸均对许氏平鲉幼鱼生长性能、饲料利用和蛋白沉积产生不利影响。研究发现，饲料中精氨酸的缺乏会导致海鲈(Dicentrarchus labrax)和牙鲆的增重率和蛋白质保留率处于较低水平，随着精氨酸含量增加至适宜水平，增重率和蛋白保留率均显著增加(Tibaldi et al, 1994; Alam et al, 2002)；饲料精氨酸过量时，虹鳟(Oncorhynchus mykiss)、遮目鱼、斜带石斑鱼(Epinephelu scoioides)增重率和饲料利用率均受到抑制(Borlongan, 1990; Fournier et al, 2003; 韩凤禄等, 2016)。Walton等(1986)研究认为，饲料中精氨酸过量引起鱼类生长减缓原因可能是鱼类需要消耗额外的能量用于脱氨基和排氨，从而导致毒害作用和增加鱼类生存压力。精氨酸和赖氨酸同为碱性氨基酸，目前，精氨酸-赖氨酸之间的拮抗作用也被部分学者认为是高精氨酸水平下鱼类生长缓慢的一个重要因素。精氨酸-赖氨酸的拮抗作用在哺乳动物和鸟类中普遍存在，但在鱼类研究中尚无定论(万军利等, 2006)。高精氨酸水平对牙鲆、斑点叉尾
本实验条件下，以增重率为评价指标，许氏平鲉幼鱼对精氨酸的最适需求量为2.78%饲料(5.56%饲料蛋白)。这一结果与斜带石斑鱼(6.07%饲料蛋白)、卵形鲳鲹(6.32%~6.35%饲料蛋白)和牙鲆(6.25%饲料蛋白)的研究结果相近(Lin et al, 2015; 韩凤禄等, 2016; Han et al, 2013)，高于真鲷(Pagrus major)(4.74%饲料蛋白)、遮目鱼(5.25%饲料蛋白)、银大马哈鱼(Oncorhynchus kisutch) (4.90%饲料蛋白) (Klein, 1970; Fournier et al, 2003; Rahimnejad et al, 2014)，低于黑鲷(Sparus macrocephalus) (7.74%饲料蛋白)、青石斑鱼(Epinephelus awoara) (6.5%饲料蛋白) (Zhou et al, 2010、2012)。不同鱼种对精氨酸的需求量存在差异可能与鱼种、饲料蛋白源、饲料蛋白水平、实验环境、饲养方式和评估标准等有关。
3.2 饲料精氨酸水平对许氏平鲉幼鱼体成分的影响本研究中，饲料精氨酸水平对全鱼粗蛋白、粗脂肪、粗灰分和水分无显著影响。与斜带石斑鱼，大口黑鲈(周恒永, 2011)、红鳍东方鲀(Takifugu rubripes) (张庆功, 2019)的研究结果一致。随着饲料精氨酸含量的增加，实验鱼肌肉粗蛋白含量先升高后降低，与吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus) (武文一, 2016)的研究结果一致。精氨酸提高肌肉蛋白质含量的原因可能是由于精氨酸代谢产生的谷氨酰胺和NO可激活肌肉中雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号途径，mTOR激活后会促进磷酸化核糖体S6蛋白激酶(p70s6激酶)和真核生物启动子4E-结合蛋白1 (eIF4E-BP1)磷酸化，形成用于多肽合成的激活启动复合物，促进蛋白质合成(Pervin et al, 2007)。韩凤禄等(2016)研究发现，随着饲料精氨酸含量的增加，斜带石斑鱼幼鱼肌肉粗蛋白和粗灰分含量先升高后趋于平缓，粗脂肪含量呈下降趋势。产生差异的原因可能与饲料原料组成和鱼种不同有关。研究证实，随着饲料精氨酸含量的升高，全鱼蛋白质的合成效率和沉积率也会显著提高，在精氨酸添加量超过其最适需求量之后，蛋白质合成效率和沉积率会显著下降，这是因为过量的精氨酸导致其他氨基酸的降解加快，而降低蛋白质合成和沉积，但在军曹鱼(Rachycentron canadum)中发现，当饲料精氨酸含量超过其最适需求量，蛋白质合成和沉积未受到显著影响(赵红霞等, 2007)，这可能是鱼种及其规格不同导致的差异。
鱼体对于蛋白质的沉积是通过外源氨基酸的供给来合成的(张庆功等, 2019)。研究发现，黑鲷和大口黑鲈肌肉必需氨基酸含量随着饲料精氨酸摄入的增多而上升(Zhou et al, 2010; 周恒永, 2011)。本研究中，许氏平鲉幼鱼全鱼和肌肉的必需氨基酸含量随着饲料精氨酸含量的增加先升高后降低。当精氨酸达到其最适需求量时，饲料中各氨基酸含量达到平衡，此时，鱼体吸收的氨基酸以最大的效率进行机体蛋白的合成。摄入精氨酸过量后，氨基酸平衡被打破，多余的氨基酸被氧化分解，同时耗能，使得全鱼和肌肉的必需氨基酸含量下降。这种趋势与增重率和蛋白质效率一致。
3.3 饲料精氨酸水平对许氏平鲉幼鱼血清生化指标的影响鱼类的血清生化指标在一定程度上反映了鱼体的生理和健康状况(魏佳丽等, 2016)。在硬骨鱼类中，尿素的产生主要来源于蛋白质或氨基酸的分解代谢。血清尿素氮是氨基酸代谢的重要产物，可准确的反映鱼体内蛋白质代谢和氨基酸代谢的平衡状况。研究发现，牙鲆血清尿素氮含量随饲料中精氨酸含量的上升而显著上升并趋于稳定(Alam et al, 2002)，虹鳟和大菱鲆血清尿素氮的浓度和机体摄入的精氨酸水平也存在正相关关系(Fournier et al, 2003)。本研究中，低精氨酸水平下，血清尿素氮含量偏低，随着饲料精氨酸含量的增加，血清尿素氮含量显著增加，表明随着精氨酸水平上升至其最适需求量，氨基酸达到平衡状态，精氨酸在鸟氨酸循环中的作用增强，蛋白质代谢最旺盛，代谢产物尿素氮含量显著上升，当精氨酸添加量高于最适需求量时，氨基酸平衡被打破，限制了其他氨基酸的有效利用，多余的氨基酸经脱羧和转氨作用被当作能量消耗掉，从而造成了蛋白质利用率的下降和氮排泄增加等生理现象。谷草转氨酶和谷丙转氨酶的联合脱氨基作用是肝脏氨基酸代谢的主要途径，在健康动物的血清中含量很少，当动物受到生理或病理刺激，肝细胞膜的通透性会发生改变，使肝脏中的谷草转氨酶和谷丙转氨酶释放到血清中。本研究中，血清谷丙转氨酶活力随饲料精氨酸含量的增加先降低后升高，与欧洲鲈和黑鲷的研究结果一致(Peres et al, 2007; Zhou et al, 2010)。但在卵形鲳鲹的研究中发现，饲料精氨酸水平对血清中谷草转氨酶和谷丙转氨酶活力无显著性影响(谭小红, 2015)。除去鱼种差异，一些研究认为鱼类血清生化指标的变化更多的是应激反应等造成的。NO是一种近年来新发现的重要的免疫调节因子，在体内具有调节T淋巴细胞增殖以及抗体免疫应答反应的作用。精氨酸作为NO合成的前体物质，经NO合酶合成NO，使得精氨酸在免疫调节方面具有一定的功能。Buentello等(1999)研究发现，在斑点叉尾
溶菌酶是重要的抗菌物质，能溶解细菌细胞壁，破坏细菌肽聚糖支架，激活补体旁路和吞噬细胞活性，参与非特异性免疫防御，常用来作为鱼类非特异性免疫能力的评价指标(Zhu et al, 2013)。不同种类的鱼其适宜的精氨酸需求量存在差异，过高水平的精氨酸会降低鱼类血清中溶菌酶活力(Chen et al, 2015)。本研究中，肝脏溶菌酶活力受到精氨酸水平的显著影响，呈现先升高后降低的趋势，与卵形鲳鲹和大口黑鲈的研究结果相同(周恒永, 2011; 谭小红, 2015)，表明适量的精氨酸可显著提高鱼类的非特异性免疫能力。关于精氨酸影响溶菌酶活力的机制已有相关报道，但精氨酸调控溶菌酶基因表达的机制有待研究。
超氧化物歧化酶活力的高低间接反映了机体清除氧自由基的能力，丙二醛是脂肪的氧化产物，其含量的高低能间接反映肌体细胞的氧化损伤程度(Wen et al, 2014)。本研究中，肝脏超氧化物歧化酶活力随着饲料精氨酸水平的增加先升高后降低，与红鳍东方鲀和斑点叉尾
饲料中适宜含量的精氨酸能显著提升许氏平鲉幼鱼的生长性能，提高蛋白质沉积，降低饲料系数，增强氨基酸代谢及非特异性免疫能力。以增重率为评价指标，许氏平鲉幼鱼[(12.03±0.03) g]精氨酸的适宜需求量为2.78%(占5.56%饲料粗蛋白)。
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