大刺鳅(Mastacembelus armatus)俗称猪麻锯、刀鳅，主要分布在我国长江及其以南水系，属温水性鱼类(Nelson, 2006; 林婷婷, 2017)。大刺鳅肉质鲜美、营养均衡，含丰富的氨基酸和不饱和脂肪酸(樊海平等, 2018)，具有较高的经济和食用价值，市场前景广阔。随着自然资源的过度捕捞、栖息环境受到人为影响，大刺鳅野生资源遭到严重破坏(吴斌等, 2020)。福建、广东等省已将大刺鳅列为省级重点保护野生动物名录，并先后建立了大刺鳅国家级种质资源保护区，在一定程度上保护了大刺鳅的种群数量和野生资源(何美峰等, 2015)。
大刺鳅人工养殖产业尚处于起步阶段，已有科研单位和相关工作者开展其繁养殖研究并取得阶段性进展，但繁苗量和成活率偏低。受到苗种供应和养殖技术的限制，大刺鳅商业化养殖规模和产量较小，随着人们对食物种类多样化和品质提升的要求，大刺鳅越来越不能满足市场需要。近年来，大刺鳅相关研究主要集中在形态学(周惠强等, 2019; 舒琥等, 2017)、生物学(Verma et al, 2015; 陈方平等, 2015; 薛凌展, 2018)、遗传多样性(杨华强等, 2016; 房祖业等, 2018)和种质资源(Wu et al, 2019; 徐先栋等, 2020)等方面，从进化上来看，大刺鳅与黄鳝(Monopteru albus)的关系更为接近(Tian et al, 2021)。开展消化道结构和食性的研究是了解和探讨鱼类消化吸收生理机制的重要途径(赵彦花等, 2019)，也是其野生资源保护、探索人工养殖模式和配合饲料开发的重要前提，目前，国内外未见定量描述大刺鳅消化道结构与食性相关性的研究报道。本研究对赣南地区大刺鳅的消化道形态结构及食性开展探索，以期为大刺鳅资源保护和人工养殖提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 样品采集2018年3月—2020年9月，每年3、6、9和12月分别于江西省赣州市信丰县桃江水域和定南县东江水域使用地笼作业方式采集野生大刺鳅。实验期间，共采集大刺鳅278尾，体长为9.26~42.78 cm。选取体长≥20.00 cm、体表无伤、健康正常的大刺鳅，对其空胃样本开展形态学及组织学观察，实胃样本进行食性分析，现场观察测量及取样固定。
1.2 研究方法 1.2.1 形态学及组织学观察观察大刺鳅外表形态，测量体重(精确到0.01 g)、体长、吻长、口裂长和肠长(精确到0.01 cm)，现场解剖观察消化道的形态构造。取空胃大刺鳅用于组织学研究，采集消化道各组织块分别置于中性甲醛溶液中常温固定，进行常规石蜡切片制作、HE染色。显微镜下观察拍照(NIKON Eclipse Ci, 日本)。每张切片挑选3个视野进行拍照，拍照时尽量让组织充满整个视野，保证每张照片的背景光一致。应用Image-Pro Plus 6.0软件测量黏膜层、黏膜下层、肌层、浆膜层等相应指标的数值(精确到0.01 μm)。
1.2.2 食性分析选用胃含物分析法，对胃内有食物的大刺鳅个体，称取胃重后将胃置于5%福尔马林溶液中常温固定，带回实验室进行分析。饵料尽量鉴定到最小分类单元，不完整饵料依据如附肢、外壳等残存的器官进行鉴定(赵文, 2005)。参照李波等(2019)的方法使用空胃率和胃饱满指数表示摄食强度，用食物组成的质量百分比(W%)、数量百分比(N%)、出现频率(F%)(Hysolp et al, 1980)和相对重要性指数百分比(IRI%)(Pinkas et al, 1971)来评价大刺鳅各饵料成分的重要性，采用Shannon-Wiener(H′)多样性指数和饵料优势指数(D)反映食物生态位宽度(洪巧巧等, 2012)。
肠道系数(intestinal coefficient)=肠长/体长
空胃率(empty stomach rate, %)=空胃数/总胃数× 100
胃饱满指数(gastric fullness index, %)=胃内食物质量(g)/鱼体长(cm)×100
F%=含某饵料生物的胃数/实胃数×100
N%=某饵料生物的个数/胃含物饵料生物总个数× 100
W%=某饵料生物的实际质量(g)/胃含物总质量(g)×100
| $ {\text{IRI}} = (N\% + W\%) \times F\% \times 10\;000 $ | (1) |
| $ {\text{IRI% }} = {\text{ IRI}}i/\left({\sum\limits_i^n {{\text{IRI}}i} } \right) \times 100 $ | (2) |
| $ H' = - \sum\limits_i^n {Pi} \;\;{\log _2}Pi $ | (3) |
| $ D = \sum\limits_i^n {{\text{P}}{i^2}} $ | (4) |
式中，Pi为某一饵料在大刺鳅胃含物饵料组成中所占的比例，在计算食物多样性指数和饵料优势指数时采用N%。
1.2.3 数据处理实验数据采用平均值±标准差(Means±SD)表示，数据统计使用SPSS 17.0和Excel 2010软件，采用单因素方差(one-way ANOVA)分析法进行显著性分析(P < 0.05)。
2 结果 2.1 消化道结构 2.1.1 消化道形态学特征采集空胃大刺鳅样本10尾，平均体长为(29.91±7.34) cm，平均体重为(60.51±32.52) g。大刺鳅消化道由口咽腔、食道、胃和肠组成，在体内呈“Z”型排列(图 1)。口腔和咽腔分界不明显，合称口咽腔。大刺鳅吻细长、前端有2个左右分布的鼻管，口下位，唇较厚，口裂长/吻长为0.763±0.065。上颌长于下颌，上下颌均有尖锐的细齿；下颌后方生有骨质舌，前端游离。鳃弓5对，第5对鳃弓特化为咽骨；咽背面生有一对纵向分布的咽磨，咽磨为表面粗糙的椭圆形角质硬垫。食道连接口咽腔与胃，是1条直管，内壁有发达的纵行褶皱。胃呈“V”型，内壁具褶皱，分为贲门部、胃体部和幽门部3个部分。贲门部向胃体部逐渐增粗，幽门部肌层增厚，胃腔直径变小。大刺鳅具2个状似凸起的幽门盲囊，由肠的始端分别向幽门部左右延伸，2个盲囊的中间为胃幽门部与肠的接口。肠道具有1个弯曲，输胆管开口于前肠，中肠肠径小于前肠和后肠，后肠直达肛门，肠道系数为0.325±0.050。
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图 1 大刺鳅消化道形态学观察 Fig.1 Morphological observation of digestive tract in M. armatus E：食道；C：贲门；G：胃体；P：幽门；F：前肠；M：中肠；H：后肠；PC：幽门盲囊；L：肝 E: Esophagus; C: Cardia; G: Gastric body; P: Pylorus; F: Foregut; M: Midgut; H: Hindgut; PC: Pyloric caeca; L: Liver |
口咽腔：口咽壁主要由黏膜层、黏膜下层和肌层组成。黏膜层平均厚度为(104.71±4.66) μm，黏膜层上皮为复层扁平上皮细胞，上皮中分布有味蕾和黏液细胞。黏膜下层相对较薄，与黏膜层分界不明显。最内侧为横纹肌组成的肌层，肌层较厚(图 2A)。
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图 2 大刺鳅消化道组织学结构 Fig.2 Histological structure of digestive tract in M. armatus 1: 口咽腔横切；2: 食道横切；3: 贲门横切；4: 胃体横切；5: 幽门纵切；6: 幽门盲囊横切；7: 前肠横切；8: 中肠横切；9: 后肠横切MC: 粘液细胞；MU: 黏膜层；TB: 味蕾；SKM: 横纹肌；SMM: 平滑肌；GC: 杯状细胞；MF: 黏膜褶皱；MFD: 黏膜褶皱分支；SSE: 复层扁平上皮；SE: 浆膜层；SU: 黏膜下层；TP: 固有膜；CM: 环肌；LM: 纵肌；GG: 胃腺；GP: 胃小凹；SCE: 单层柱状上皮；MM: 黏膜肌；BC: 毛细血管；BB: 纹状缘；IV: 肠绒毛 1: Cross-section of oropharyngeal cavity; 2: Cross-section of esophagus; 3: Cross-section of cardia; 4: Cross-section of gastric body; 5: Longitudinal-section pylorus; 6: Cross-section of pyloric caeca; 7: Cross-section of foregut; 8: Cross-section of midgut; 9: Cross-section of hindgut MC: Mucous cell; MU: Mucosa; TB: Taste bud; SKM: Skeletal muscle; SMM: Smooth muscle; GC: Goblet cell; MF: Mucosal fold; MFD: Mucosal fold branch; SSE: Stratified squamous epithelium; SE: Serosa; SU: Submucosa; TP: Tunica propria; CM: Circular muscle; LM: Longitudinal muscle; GG: Gastric gland; GP: Gastric pit; SCE: Single columnar epithelium; MM: Muscularis mucousa; BC: Blood capillary; BB: Brush border; IV: Intestinal villus |
食道：食道壁自内而外由黏膜层、黏膜下层、肌层和浆膜层组成。黏膜层平均厚度为(107.46±11.19) μm，内壁纵向褶皱发达，可产生褶皱分支，褶皱表面为复层扁平上皮，上皮细胞间分布有大量杯状细胞。黏膜下层由疏松结缔组织构成，平均厚度为(40.43±7.54) μm。黏膜下层外与肌层相连，食道中部肌层由横纹肌和平滑肌共同构成。最外层是较薄的浆膜层，平均厚度为(23.70±6.17) μm，主要由结缔组织构成(图 2B)。
胃：胃是消化管中最膨大的部分，胃壁由内而外依次为黏膜层、黏膜下层、环肌层、纵肌层和浆膜层。黏膜层向内腔突起形成黏膜褶皱，由固有膜和单层柱状上皮构成，黏膜上皮中无柱状细胞。贲门部黏膜褶皱高度较大，上皮向固有膜凹陷形成胃小凹，固有膜中分布胃腺细胞，腺细胞开口于胃小凹，可分泌腺液(图 2C)；胃体部的黏膜褶皱高度达到胃的最大值，胃腺细胞数量增多，在黏膜层下出现少量黏膜肌(图 2D)；幽门部黏膜褶皱高度最低，固有膜中无胃腺细胞，黏膜肌增加(图 2E)。黏膜下层为结缔组织，分布有毛细血管。胃壁中肌层为发达的平滑肌，环肌层厚于纵肌层；环肌和纵肌厚度在贲门部、胃体部、幽门部分别依次增大(表 1)，均在幽门部达到胃的最大值，并形成幽门括约肌，使得胃与肠的连接处骤然缩为一个小孔。胃的浆膜层很薄，主要为疏松结缔组织。
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表 1 大刺鳅胃各组织结构比较(μm) Tab.1 Comparison of various tissue structures of the stomach in M. armatus (μm) |
肠：肠壁同样由黏膜层、黏膜下层、环肌层、纵肌层和浆膜层构成。肠黏膜层发达，向肠腔内突起形成指状的肠绒毛，由单层柱状上皮及固有膜组成；上皮细胞呈高柱状，其细胞核位于基部，游离端形成纹状缘，杯状细胞分散在上皮细胞间；肠根据弯曲位置和肠径大小可分为前肠、中肠、后肠；前肠绒毛长而密，黏膜褶皱高度达到最大，几乎充满了整个肠腔(图 2G)；肠绒毛宽度和上皮细胞高度在前肠、中肠、后肠3个部分依次减小(图 2H和图 2I)。黏膜下层为疏松的结缔组织，含有丰富的毛细血管。环肌与纵肌的厚度差异逐渐变小；肌层厚度在肠道中呈先升高后降低的趋势，中肠肌层厚度最大。肠道浆膜层较薄，各部分厚度基本一致(表 2)。幽门盲囊横切面为圆形，组织学结构与前肠相似，盲囊壁较薄，内腔充满了发达的黏膜褶皱(图 2F)。
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表 2 大刺鳅肠各组织结构比较(μm) Tab.2 Comparison of various tissue structures of the intestine in M. armatus (μm) |
实验期间，共采集到体长≥20 cm大刺鳅213尾。其中，实胃样本56尾，空胃样本157尾，空胃率73.71%。56尾实胃个体均采集于6月和9月，平均体长为(26.32± 6.18) cm、体重为(51.64±27.35) g，平均胃饱满指数为(2.86±1.69)%，H′为2.19，D为0.33。
2.2.2 食物组成大刺鳅饵料生物主要由虾类、水生昆虫、鱼类、螺、卵和植物碎屑6个大类(9个小类)组成。虾类包括日本沼虾(Macrobrachium nipponense)和秀丽白虾(Exopalaemon modestus)；水生昆虫包括划蝽(Corixidae)和仰泳蝽(Notonectidae)，均为半翅目(Hemiptera)；螺为淡水壳菜(Limnoperna fortunei)和福寿螺(Pomacea canaliculata)。食物组成中，日本沼虾的W%、N%、F%和IRI%均最高，分别为72.23%、51.92%、67.86%和81.99%。秀丽白虾的W%、N%、F%和IRI%分别为20.06%、21.15%、39.29%和15.76%，各项指标仅次于日本沼虾，排在第2位。从饵料生物的W%、N%、F%和IRI%分析，大刺鳅的主要饵料类群为虾类，其他饵料类群的比例相对较低(表 3)。
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表 3 大刺鳅饵料组成 Tab.3 Food composition of M. armatus |
从食物组成来看，大刺鳅动物性饵料的W%和N%分别为99.95%和94.23%，食物中植物碎屑F%为10.71%，但W%仅为0.05%，营养贡献小，参照刘其根等(2015)对光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)的研究方法，推测植物碎屑可能是大刺鳅在摄食动物性饵料过程中产生的被动摄食，认为大刺鳅属于肉食性鱼类，这与汀江水域大刺鳅(黄永春, 1999)的研究结果相符。综合W%、N%、F%和IRI%来看，本研究中大刺鳅的主要食物为虾类。从虾类、水生昆虫和鱼类在大刺鳅胃中的形态看到，大刺鳅从猎物头部、尾部位置的摄食均有发生，大刺鳅室内暂养时投喂水蚯蚓发现，大刺鳅还会从水蚯蚓的背部将其吞食，说明大刺鳅的袭击方式多样。
大刺鳅属温水性鱼类，最适水温为20℃~29℃，当水温较低时，将逐渐减少或停止摄食(曾庆祥等, 2016)，采样过程中样本在地笼内存留的时间长短不一，大刺鳅空胃率偏高，且实胃样本集中在6月、9月，可能是受到季节和地笼作业方式的影响。大刺鳅习性凶猛，其摄食前悄悄靠近猎物，然后迅速袭击将猎物整个吞入。实胃样本中大部分食物形体较完整，且集中在胃体部，肠道中的食物均为糜状。胃饱满指数与摄食强度成正比。Xue (2005)研究指出，鱼类的食物质量与其体长之间的相关性比与体重之间的相关性更好。本研究中，使用体长计算胃饱满指数，减少大刺鳅因性腺发育对胃饱满指数的影响。胃饱满指数最高可达11.39%，说明大刺鳅在食物充足时，可大量摄食进行能量储备，在食物短缺时，则可长时间不摄食或少摄食。大刺鳅食物的多样性指数H’值为2.19，属中等水平；饵料优势指数D为0.33，食物组成优势种群集中性较高(洪巧巧等, 2012)，这与饵料生物的IRI%相符合。
3.2 大刺鳅消化道结构及其功能关系消化道是鱼类食物消化吸收的主要场所。鱼类口裂的大小与其食性密切相关，大刺鳅吻细长，导致口裂长/吻长的平均值为0.763±0.065。上下颌生有细密的小齿，可以固定食物，防止猎物逃脱。口咽腔中含有强有力的骨骼肌，配合咽骨和咽磨，有利于将食物压紧送往食道。食道前端含有收缩能力强的横纹肌，内壁为粗大的纵行褶皱，有助于输送食物；食道黏膜层为复层扁平上皮，且其中含有大量杯状细胞；复层扁平上皮细胞具有很强的再生修复能力，对摩擦和损伤的耐受能力强；杯状细胞可分泌黏液到管腔中，保持食道的润滑(赵柳兰等, 2018; 任永丽等, 2020)，对于未经咀嚼直接吞入的食物，具有保护食道减少机械损伤的作用(Cinar et al, 2006)，这与大刺鳅将食物不经咀嚼直接吞咽的摄食习性相适应。
胃是大刺鳅消化食物的主要器官，胃从贲门部到胃体部为逐渐增粗的长管状结构，充满食物时膨大成囊状；胃壁的环肌厚度较大，有助于增加胃的伸缩性和提高食糜的机械消化效率，同时，扩大了胃的容量，增加大刺鳅的一次摄食量(张杰等, 2015)。胃体部的黏膜褶皱较高且固有层发达，大大增加了与食物的接触面积，胃腺分泌大量腺液，促进食物的快速消化(曹潇等, 2018)。幽门括约肌发达且与肠的通道口极小，有效地延缓胃内食物糜团排空和防止肠道内容物逆流(庹云等, 2019)。初庆柱等(2009)对粤西水域大刺鳅的消化系统组织学开展了定性描述并指出，其幽门盲囊数量为一个。本研究发现，大刺鳅具有2个幽门盲囊，从解剖形态学观察来看，2个幽门盲囊大小、长短各不一，且不同样本个体间幽门盲囊的形态也有所差异，推测前人研究将其中1个较小的幽门盲囊归为肠道，亦或是大刺鳅2个地理群体间存在差异。幽门盲囊的形态结构与肠相似，是为了增加肠道功能而进化的适应性结构(Khayyami et al, 2015)，具有容纳食物、辅助消化吸收的作用。
肠是大刺鳅食物营养吸收的主要场所，肠道系数是鱼类形态学的重要参数之一，Albrecht等(2001)研究指出，肠道系数与其食性有着密切的关系。一般而言，典型肉食性鱼类肠道系数较小，植食性鱼类的肠道系数较大，杂食性鱼类介于二者之间(Davis et al, 2013)。大刺鳅的肠道较短，结构简单仅有一个弯曲，平均肠道系数为0.325±0.050，小于黄鳝、乌鳢(Channa argus)、鳜(Siniperca chuatsi)、大口黑鲈(Microperus salmoides)等肉食性鱼类(潘黔生等, 1996)。鱼类的肠绒毛数量和高度与消化吸收能力相关，前肠、中肠和后肠的肠绒毛高度存在显著差异，前肠中黏膜褶皱高度、宽度和上皮细胞高度均达到最大，有助于食物的消化吸收(曾端等, 1998)。
综上所述，大刺鳅口咽腔具咽骨和咽磨，上下颌生有细齿，食道内壁纵行褶皱粗大且富含黏液细胞，有利于捕食和吞咽；胃壁肌层发达，含有丰富的皱褶，具有较大的食物容纳量和较高的消化效率；肠道较短，仅有一个弯曲，肠绒毛细长而密集，是营养吸收的主要场所。大刺鳅属肉食性鱼类，虾类是其最主要食物。大刺鳅表现出消化道形态、结构与摄食习性相适应的特点。其在人工养殖中应投喂动物性饵料或以动物性蛋白饲料为主，宜采取少量多次的投喂策略。
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