由于自然环境演变和人类活动的影响，以CO₂为主的温室气体浓度逐年增加，全球正处于气候变暖的大趋势中(Olufemi et al, 2014; Princiotta, 2009)，由此产生的极端天气、自然灾害、疫病等破坏地球生态，甚至威胁人类健康(Patt, 2014; Shuman, 2011)。目前，温室效应的解决措施有2种，一是减少温室气体的排放(减排)；二是吸收并储存大气中的CO₂ (增汇)。减排将大幅度减少化石燃料的燃烧，在一定程度上影响经济发展，而增汇既能减缓气候变暖，又不影响社会经济发展，甚至可以通过碳交易推动经济和社会的发展(Van et al, 2010; Chen et al, 2009; Chen et al, 2007)。IPCC (2007)将碳汇定义为从大气中清除温室气体、气溶胶或温室气体前体的任何过程、活动或机制。联合国2009年发布的《蓝碳报告》明确了海洋碳汇的作用，即“世界由生物的光合作用捕获的碳中，超过一半(55%)是由海洋生物(包括细菌、浮游生物、海草、盐沼和红树林)捕获的(Cheryi et al, 2016; Nellemann et al, 2009)，且海洋生物捕获碳的储存时间可长达数千年”。尽管海洋中植物生境的覆盖面积不到海床的0.5%，其生物量是陆地植物生物量的0.05%，但每年循环的碳量与陆地上几乎相同(Bouillon et al, 2008; Houghton, 2007)。由此可以看出，碳固存容量大、储存时间长是海洋碳汇的显著优势。

海洋固碳量和碳埋藏能力受多重因素的交互作用，其中，人类渔业活动对近海生态系统碳循环和碳收支具有重要的影响，渔业在海洋碳汇中的作用引起各界的广泛关注，碳汇渔业的概念应运而生。作为海洋碳汇的重要组成部分，渔业碳汇被界定为水体中“可移出的碳”和“可产业化的蓝碳”，通过渔业生产进一步增强水域生态系统的碳汇作用(唐启升等, 2016)。健康的海洋生态系统是实现“蓝碳”的必要条件，因此，建立在生态保护基础上的渔业方式才能发挥碳汇功能。海洋牧场作为一种资源养护、环境友好型渔业方式，首要环节是修复生态环境、保护海洋生境，在此基础上开展生物资源增殖，并且海洋牧场内水生生物以天然饵料为食，无需人工投饵，是碳汇渔业的典型代表，是保障渔业水域生态系统持续发挥碳汇效应的有效模式。目前，对于海洋牧场扩增海洋碳汇的研究比较少。为此，本文综述了国内外关于海洋牧场碳汇的研究成果，概述了海洋牧场的碳汇过程及固碳机理，以期为扩增海洋碳汇，服务“双碳”战略提供科学参考。

唐启升(2011)首次提出碳汇渔业，将其定义为通过渔业生产活动促进水生生物吸收水体中的CO₂，并通过收获把这些已经转化为生物产品的碳移出水体的过程或机制。藻类的光合作用、贝类的滤食行为，鱼类、甲壳类等生长所固定的碳直接或间接促进大气中CO₂向水体中传输，降低了大气中CO₂的浓度，并通过水产品的采捕完成“碳移出”。碳汇渔业不仅推动渔业的绿色高质量发展，更是“可产业化的蓝碳” (唐启升等，2016)。根据碳汇渔业的定义，不需投饵的渔业生产活动都能形成生物碳汇，如藻类养殖、贝类底播、海洋牧场、增殖放流以及捕捞渔业等。

国际《海洋科学百科全书》中界定，海洋牧场通常是指资源增殖，主要操作方式包括人工鱼礁和增殖放流(Salvanes, 2016; Seaman et al, 2016)，即通过保护和修复栖息地，人为投放水生生物，实现生态环境的修复和渔业资源的养护增殖。我国将海洋牧场定义为基于海洋生态系统原理，在特定海域通过人工鱼礁、增殖放流等措施，构建或修复海洋生物繁殖、生长、索饵或避敌所需的场所，增殖养护渔业资源，改善海域生态环境，实现渔业资源可持续利用的渔业模式(农业农村部, 2017)。海洋牧场作为一种新型的渔业生产模式，利用人工鱼礁、海藻场、海草床等修复水生栖息地，营造适宜生境，通过底播、放流等措施补充水生生物资源，是碳汇渔业的典型模式之一，对扩增海洋碳汇具有重要作用。

海洋牧场通过投放人工礁体等工程设施，或修复牡蛎礁、海草床等天然生境为水生生物营造栖息场所，并通过增殖放流补充生物资源，形成近海典型受人为调控的开放式渔业生态系统。海洋牧场基础设施可以改变周围的非生物环境，进而引起生物环境的变化，人工鱼礁等工程设施的流场效应可改变周围的流体流态，产生的上升流将底层营养元素输送到中上层水体，促进浮游植物的生长，丰富海洋牧场生物饵料，进而发挥饵料诱集并吸引更多的海洋生物在牧场区聚集，提高海区生物多样性和生物量(Reeds et al, 2018; Koike et al, 2016; 公丕海等, 2014)。海洋牧场及毗邻海域理化环境的改善可增加初级生产力，进而提升光合作用对CO₂转化量，礁体上附着的滤食性贝类在一定时间内发挥碳封存的作用(Hu et al, 2021; 严立文等, 2011; Tang et al, 2011)，人工鱼礁的投放显著提高海洋牧场及辐射海域的渔业资源生物量和密度(Fang et al, 2013; 陈应华, 2009)。李纯厚等(2011)对大亚湾海洋牧场增殖效果的研究发现，海洋牧场建成后，鱼类、虾蟹类、海参(Stichopus japonicus)等生物量均有所提高；马欢等(2017)估算出柘林湾海洋牧场海洋生物的固碳量约为6.728×10⁴ t。一方面，水生生物生长过程是“生物碳”聚集的过程，并且海洋牧场建设对海区生物资源有显著地改善作用，进而提升海洋牧场海域生物体固碳量；另一方面，海洋牧场具有的多元生境进一步扩展了海区利用空间，形成稳定的生物群落，提高碳在食物链各营养级间的传输效率，且海洋牧场内不进行任何人工饵料的投入，所有异养生物以天然饵料为食，并通过采捕部分经济海产品实现碳移出。

浮游植物仅占地球生物圈初级生产者生物量的0.2%，却提供了地球近50%的初级生产量(孙军, 2011)，作为海洋食物网的基础环节影响着生态系统的物质循环和能量流动，其光合作用对CO₂的转化在全球碳循环中发挥至关重要作用。2019年5月检测到大气中CO₂浓度已超过0.0415%，创造了过去300万年以来的历史记录(郭英楠, 2019)，而在此之前，陈泮勤(2004)研究表明，在没有光合作用的情况下，大气中CO₂浓度应为0.100%；若浮游植物生物泵过程发挥最大效率，则大气中CO₂浓度降至0.011%(宋金明等, 2008)。全球海洋浮游植物的年固碳量约为36.8×10⁹ t (Lalli et al, 1997)，其中，中国黄、渤海和东海的浮游植物固碳量约为2.22×10⁹ t/yr (郑国侠等, 2006; 宋金明等, 2008)，约占全球海洋浮游植物固碳量的6.03%。浮游植物能通过光合作用直接利用CO₂ (Dewar et al, 2006)，一方面，减少了海水中的CO₂分压，增加海洋－空气界面的分压差，直接驱动大气中的CO₂进入海水中；另一方面，这些有机碳通过食物链逐级转移到大型动物，并通过浮游动物的垂直迁移和大量非生命颗粒有机碳的沉降形成有机物由表层向深层转移的生物泵过程(Pouloton et al, 2006; 沈国英, 2002)。

张雪等(2018)、李纯厚等(2011)和张硕等(2006)研究表明，海洋牧场内人工鱼礁的建设对浮游植物的种类和生物量组成有显著的正向效应。海州湾人工鱼礁区浮游植物群落组成与对照区的相似度由投礁前的0.963下降到投礁180 d后的0.863和210 d后的0.685 (章守宇等, 2006)，人工鱼礁投放后与周围水流相互作用，在迎流面产生一定规模的上升流，造成表层沉积物再悬浮和上下层水体间营养要素的交换(Li et al, 2017; 李娇等, 2014)，促进了浮游植物的生长，提高了海域的初级生产力水平。象山港人工鱼礁区未建设前，浮游植物的丰度、多样性均低于对照区，建设后调查发现，人工鱼礁区浮游植物丰度、多样性率高于对照区，表明人工鱼礁建设对浮游植物生长具有一定的积极作用(陈海峰等, 2013)。李纯厚等(2011)对大亚湾人工鱼礁型海洋牧场投礁前后季节平均叶绿素a浓度的空间分布对比发现，投礁后每个季节的叶绿素a含量相对于投礁前均有不同程度的增加，增加范围分布在0~0.5 mg/m²，且投礁后在人工鱼礁区出现了一个高叶绿素a含量区域，以叶绿素a含量的数据为计算基础，估算出大亚湾海洋牧场人工鱼礁投放后，礁区浮游植物光合作用固碳量提高了937.40 kg C，相当于3.44 t的CO₂。上述研究结果显示，海洋牧场内人工鱼礁的建设对增加浮游植物的碳汇功能具有显著作用。

海草床是海洋牧场典型生境之一。目前，在山东荣成天鹅湖海域、河北唐山祥云湾海域已建成多个以海草床为主要生境类型的海洋牧场示范区，并实现海草的规模化增殖。海草床不仅为其他海洋生物提供栖息地，保护近海生态环境，其自身更具有强大的固碳功能，在全球气候调节中发挥重要作用。全球海草的分布面积不足海洋总面积的0.2%，碳埋藏量却占到了海洋总量的10%以上(Duarte et al, 2013)，碳固定速率达到83 g C/(m²·yr)，约为热带雨林的21倍(Duarte et al, 2005)，全球海草床沉积物有机碳的储量在9.8~ 19.8 Pg C，相当于全球红树林与潮间带盐沼植物沉积物碳储量总和(Fourqurean et al, 2012)。海草床生态系统高效的碳汇能力体现在3个方面，首先，海草床自身的高生产力。我国桑沟湾大叶藻(Zostera marina)初级生产力的固碳率约为543.5 g C/(m²·yr) (高亚平等, 2013)；Duarte等(1999)对30种海草的生产力分析显示，海草床地上部分初级生产力约为0.003~15 g DW/(m²·d)，高于生物圈其他大部分类型的生态系统。对英国西南海岸13个海草床样本统计结果发现，被调查海草床顶部100 cm的碳总存量为66 337 t，相当于10 512个英国人每年的CO₂排放量(Green et al, 2018)；其次，海草床具有强大的悬浮物捕捉能力，海草床生态系统所在海域中的悬浮颗粒物富含有机碳，海草草冠可在1 h内捕获73%的悬浮颗粒物，其颗粒物的沉降速率是无海草区的4倍(Agawin et al, 2002)，沉降到海底的有机物受到海草根系的固定不易再悬浮(Hendriks et al, 2008)，促进颗粒有机物的埋藏。据测算，西班牙东北海域的海草床沉积物净碳积累达182 g C/(m²·yr) (Gacia et al, 2002)；美国佛吉尼亚海岸1700 hm²海草床经过10年恢复后，碳沉积速率为36.68 g C(/m²·yr) (Greiner et al, 2013)；地中海Posidonia oceanica海草床沉积层以每年平均0.175 cm的厚度增加，且经历了千年后，埋藏在沉积物中的有机物形态没有明显的变化(Mateo et al, 1997)，因此，海草床沉积物的低分解速率是其碳汇效应的第3个关键因素。

牡蛎礁是由大量牡蛎固着生长于硬底物表面所形成的一种生物礁系统(Coen et al, 2007)。是我国海洋牧场典型生境之一，在莱州湾、渤海湾近海和长江口海洋牧场内，牡蛎(Ostrea gigas)是礁体附着生物优势种，在海洋牧场生态系统碳循环中发挥着重要的调节作用。牡蛎通过2种方式直接固定碳元素，1种方式是利用钙化作用将水中的HCO₃^‒转化为CaCO₃壳体，从而固定大量的C，其反应式为Ca²⁺+2HCO₃^‒= CaCO₃+CO₂+H₂O。牡蛎的固着生活方式和钙化作用将封存在牡蛎壳内的无机碳(CaCO₃)以基质的形式长期固定在海底，壳体可以在自然状态下存在几千年(沈新强等, 2011)。为进一步扩增海洋牧场的固碳潜能，史佰佰等(2019)、Marie等(2014)和李娇等(2013)利用天然牡蛎壳为材料开展牡蛎礁的修复和人工鱼礁的制作，拓展废弃物资源再利用途径的同时提升海洋牧场基础设施自身的碳封存。牡蛎的另1种碳固定方式是通过滤食海水中的颗粒有机碳(POC)促进个体软组织的生长，对滤食性贝类碳收支研究发现，贝类被摄取的有机碳大部分作为生长碳而成为身体组织的成分(柴雪良等, 2006)。沈新强等(2011)基于长江口人工牡蛎礁的恢复情况，计算出2010年长江口牡蛎礁总固碳量为19.98×10⁴ t。公丕海等(2014)估算出莱州湾金城海域64.25 hm²海洋牧场内人工鱼礁附着牡蛎的总固碳量约为297.5 t C。崔晨(2020)对祥云湾海洋牧场人工鱼礁礁体附着生物进行固碳量估算，人工鱼礁投放后主要附着生物牡蛎的固碳量为158.5 t。

牡蛎通过生长完成直接固碳的同时，利用生理过程的生物泵功能加速了有机碳的沉降和埋藏，通过摄食活动将水体中较小的颗粒物转变成体积较大的粪便颗粒，从而能不断地把水中悬浮颗粒有机物以粪便形式输入到水底底层，加快颗粒有机物的沉积过程。也把部分有机或无机碳封存于沉积物中(Fodrie et al, 2017; 张志南等, 2000; Hatcher et al, 1994)，间接起到生物碳汇的作用。同时，牡蛎在生长和繁殖过程中大量固着，不断堆积而形成牡蛎礁栖息地，为其他水生生物提供适宜生境(Breitburg et al, 2000)；美国路易斯安那州沿岸牡蛎礁恢复水域内鱼类和无脊椎动物的生物量比泥底水域多212% (Humphries et al, 2015)；Peterson等(2003)对美国东南部恢复中的牡蛎礁进行估算，10 m²礁区内每年鱼类和大型甲壳类动物的产量约增加2.6 kg。牡蛎礁生态系统中的生物资源得到改善，资源量的增加进一步提高了水生生物体固碳。

增殖放流是补充海洋牧场渔业资源种群数量的重要措施，因高经济价值而被过度捕捞的鱼类、海参、鲍等名贵水产品是海洋牧场海域主要的增殖生物，其增殖放流不仅可以带来巨大的经济收益，还具有显著的生态功能。增殖生物摄食海洋牧场内丰富的附着生物、浮游生物、底栖生物(雷平安等, 2019; 任彬彬等, 2015; 王伟定等, 2007; 黄梓荣, 2006)等，其生长过程无需人工投喂，在完成机体生长固碳的同时，通过“生物泵”将浮游植物等转化的CO₂向海底输送，促进海洋碳循环和碳埋藏。虽然，海洋动物的呼吸代谢过程释放一定的CO₂，但近些年越来越多的研究表明，海洋动物通过自身的生理活动影响海洋中碳的运输和循环，起着封存碳的作用(吕为群等, 2012; Pershing et al, 2010; Wilson et al, 2009; Taylor et al, 2006)。

鱼类是海洋牧场的典型增殖生物，人工鱼礁建设对恋礁性鱼类具有良好的诱集和养护效果，焦金菊等(2011)对西港小石岛、威海寻山、牟平养马岛和日照前三岛的人工鱼礁区和对照区调查发现，鱼礁区鱼类种类是对照区的1.8倍，平均数量是对照区的3.5倍，海洋牧场内鱼类资源数量显著高于对照区。陈勇等(2014)对獐子岛深水鱼礁区的鱼类资源状况进行调查发现，鱼礁区主要经济鱼类为许氏平鲉(Sebastes schlegelii)、大泷六线鱼(Hexagrammos otakii)等，鱼礁区定置网捕获大泷六线鱼尾均体重为非鱼礁区的9.36倍。张虎等(2005)对海州湾人工鱼礁生物资源调查发现，人工鱼礁投放后生物多样性和均匀度都有所增加，鱼礁区CPUE比投礁前增加1倍。鱼类资源量的增加对海洋碳循环具有一定的促进作用，这是因为海洋硬骨鱼类的体液渗透压低于海水渗透压，因此，为了避免盐离子的不断渗入和水的不断流失，海洋硬骨鱼类必须吞饮大量的海水来维持机体渗透压(Smith, 1930)，在吞饮海水的同时，Na⁺、Cl^–、少量Ca²⁺、Mg²⁺等可通过肠的吸收作用进入鱼体内，大部分的Ca²⁺、Mg²⁺在肠道中与肠道分泌的HCO₃^–形成的碳酸盐晶体随粪便移出，碳酸盐晶体进入海水后，沉淀成为碳酸盐岩泥(Wilson et al, 2009; Walsh et al, 1991)。Wilson等(2009)估计全球鱼群制造的CaCO₃占海洋表面CaCO₃生产量的3%~15%，这表明硬骨鱼类在全球无机碳循环中贡献了大量的无机碳。另一方面，根据我国学者对“碳汇渔业”的定义，海洋牧场内增殖鱼类生长固定碳来自自然海域，发挥着生物碳固存的作用，其渔获物以水产品形式实现了“碳移出”，留在水体中的鱼类作为颗粒碳沉积于海底，部分实现“碳埋藏”(唐启升, 2011)。但目前学术界对“鱼类捕捞”的碳汇作用持不同意见，有学者认为鱼类死亡会将碳沉淀并封存在深海中，而被捕捞的鱼类则被再次转化成CO₂排放至大气中(Mariani et al, 2020)。虽然，学术界对“鱼类捕捞”是碳汇或碳源仍存在争议，但海洋牧场对鱼类的增殖效应在海洋碳循环、沉降中发挥着积极的促进作用。

海洋牧场对生态环境的改善作用和渔业资源的养护功能已得到广泛的印证，是碳汇渔业的重要途径之一，但海洋牧场碳汇方面的研究仍处于初步探索阶段，仅有少量学者在对海洋牧场工程技术和生态效应研究中进行了简单的固碳量估算，尚未系统地开展海洋牧场碳汇机理和增汇技术方面的研究。针对海洋碳汇的发展现状和我国海洋牧场的功能定位，本文提出未来海洋牧场碳汇研究的几个重点内容：

我国海域辽阔，漫长的海岸线南北跨越了热带、亚热带和温带，蕴藏丰富的生物资源，且很多物种具有显著的地域特征，也造就了不同海域海洋牧场生态系统的特殊性。按照基础生境的不同可分为人工鱼礁海洋牧场生态系统、牡蛎礁海洋牧场生态系统、海草场海洋牧场系统和珊瑚礁海洋牧场生态系统等，不同生境海洋牧场的理化环境、生物群落具有其特质性，也决定了海洋牧场内碳循环过程和固碳机理及碳汇强度的差异。因此，海洋牧场生态系统碳汇机理研究更具有复杂性和多变性，需针对特定海洋牧场，从海洋牧场生态系统组成、生物群落结构和食物网关系角度研究碳在海洋牧场海域的转化、迁移和固定过程；查明海洋牧场关键碳汇因子，解析其固碳机理及对海洋牧场碳汇的贡献方式和效率；探索基于海域自然特征的海洋牧场构建技术和多种方式的海洋牧场生态保护技术，结合生态、物理、化学等多学科调查方式，开展海洋牧场海域碳通量、碳循环的监测和评估。

海草床、珊瑚礁与红树林并称为近海典型3种生态系统，是近海重要的产卵场、育幼场、索饵场和庇护场，更是典型的高生产力海洋生态系统。目前，我国渔业主管部门已将海草床和珊瑚礁海域纳入了海洋牧场范围内，并设立相应的国家级海洋牧场示范区。海草床重建、珊瑚礁保育不仅是海洋牧场技术体系的重要组成部分，而且更是海洋牧场生境首要的碳汇因素。由于气候变化和人为破坏，全球海草床分布大量缩减(Wsycott et al, 2009)，珊瑚礁大面积退化(Wikinson, 2006; Fabricius, 2005)，我国海藻场面积的急剧萎缩影响到海草物种的多样性(郑凤英等, 2013)。保护和重建海草床已成为海洋牧场建设中刻不容缓的重要任务，研究海草床、珊瑚礁的保护、培育及移植技术是扩增海洋牧场碳汇最基本的途径。

据统计，全球85%的牡蛎栖息地已经消失，剩余的天然牡蛎种群大部分处于较差的状态(Ermgassen et al, 2012; Wilberg et al, 2011; Beck et al, 2011)，在我国渤海湾、莱州湾、长江口等海域，牡蛎是近海礁石附着生物的优势种，形成典型的牡蛎礁海洋牧场，发挥着净化水质、提供栖息地、保护生物多样性、加速碳沉降速率和固定无机碳等生态功能，因此，研究人工牡蛎礁修复技术，研建近海牡蛎礁海洋牧场是扩增海洋牧场碳汇的重要手段。

针对不同类型的海洋牧场，研究基于海洋牧场生态容纳量和食物网结构的多营养层级综合增殖技术，构建海洋牧场多元生境，提升海洋牧场生态系统稳定性，增殖生物资源是扩增海洋牧场生物体固碳的基础方法；开发生态型海洋牧场基础设施，提升基础设施自身的固碳量(史佰佰等, 2019)，实现长期碳封存。

目前，关于海洋牧场生物固碳潜力估算的研究仍比较薄弱，主要原因是计量方法不明确，且海洋牧场碳计量公式大都是针对某一单一对象来计量的(如单独计算藻类、贝类、刺参等的固碳量)，把海洋牧场生态系统作为一个整体计算碳汇总量的研究几乎没有，因而建立海洋牧场整体的碳储量计算方法是今后的重点研究方向，也是海洋牧场碳汇进入碳排放交易市场的敲门砖。由于海洋生态系统的复杂性、隐蔽性，其碳汇计量的难度远高于森林碳汇，探索海洋牧场碳汇生态补偿机制，建立定向补偿与排放权置换交易相协同的海洋牧场碳汇发展，是构建海洋牧场碳汇交易模式的一项重要方式。

海洋是地球上最大的碳库，存储了地球上93%的CO₂，海洋强大的碳汇作用对缓解全球气候变化，保障粮食安全、人类健康和沿海经济发展具有至关重要的作用。虽然蓝色碳汇已经受到联合国相关组织和沿海国家的重视，但目前仅有《红树林碳汇计量方法》被清洁发展机制(CDM)所认可，海草床、珊瑚礁、滨海湿地和海洋渔业等典型海洋生物，特殊生态系统和特定用海模式的碳汇功能在国际社会和学术界仍存在争议，阐明碳元素在各类典型海洋生物及其所属生态系统内的转化、循环过程是蓝碳研究的基本任务。渔业水域作为近海典型的特殊生态系统，对近海碳汇效应的发挥具有显著的影响，大力发展海洋牧场等环境友好及资源养护型渔业模式，是提升近海海洋固碳的必然选择。研究海洋牧场碳汇机理，研发海洋牧场固碳技术，建立海洋牧场碳汇计量方法，为海洋碳汇和渔业绿色发展提供理论基础和技术支撑，更好的服务国家双碳战略。