水生植物作为典型的碳汇生物，在繁殖生长过程中通过光合作用吸收水体中的无机碳元素，直接发挥碳汇功能，在海洋碳汇形成机制中发挥了至关重要的作用。目前已经明确，大型海藻是渔业碳汇的重要组成部分，也是海洋碳循环中关键的一环。部分海洋大型绿藻，伴随着海水的富营养化可以形成绿潮，即短时间内在自然海域生物量呈爆炸式增长的一种生态现象(唐启升等, 2010)。2007年以来，我国黄海海域已连续15年暴发世界最大规模的浒苔(Ulva prolifera)绿潮。除海水富营养化等环境因素外，黄海绿潮的持续暴发与浒苔生长速度快、繁殖方式多样、抗逆能力强等生物学特点密切相关。浒苔具有有性繁殖、单性繁殖、无性繁殖和营养繁殖等多样且快速的繁殖方式(唐启升等, 2010; 王广策等, 2020)，在浒苔孢子体和配子体阶段还有中性游孢子和类孢子的自我补充机制，有利于漂浮浒苔的快速繁殖(王广策等, 2020)；另外，浒苔具有高效的光合能力以及耐受强光、高盐、失水等胁迫条件的抗逆能力，使其在漂浮时能保持快速生长，积累大量的生物量(王广策等, 1016、2020)。本文在此基础上评述浒苔生物在生长和漂移过程中的固碳特点，评估绿潮浒苔的碳汇能力，并建议将绿潮浒苔纳入碳汇体系，通过加强打捞力度和资源化利用程度，增加可移除碳的比例，实现碳汇和环境修复的双赢，发挥海洋碳汇增汇的重要作用。

大型海藻可通过光合固碳作用消耗海水中的溶解无机碳，生成有机碳，同时在藻类生长过程中吸收溶解在海水中的硝酸盐、磷酸盐等营养物质，使海水碱度不断升高，降低海水中CO₂分压，促进大气CO₂向海水扩散，最终形成大气CO₂的汇，实现海洋碳汇功能(张继红等, 2005; Tang et al, 2011)。

浒苔作为一种大型绿藻，不仅具有大型藻类的碳汇功能，还具有生物量巨大、固碳能力强的特点。海水中的溶解无机碳是海洋藻类光合固碳的主要碳源，包括CO₂ (0.014 mmol/L, 15℃)、HCO₃^– (2.1 mmol/L, 15℃)和CO₃^2– (0.2 mmol/L, 15℃)三种形式(邹定辉, 2001)。与大多数海藻类似，生长在海水中的浒苔主要利用HCO₃^–形式的无机碳，HCO₃^–通过离子交换或者碳酸酐酶催化由胞外进入胞内，在胞内重新转换为CO₂分子之后进入光合固碳途径(何培民等, 2005; 徐军田等, 2013; 高秀秀等, 2015)，但是，这种方式的HCO₃^–利用方式在高pH (>9.4)时不能很好地发挥作用。在绿潮暴发时，浒苔在漂浮过程中会露出水面，藻体表面海水中的溶解无机碳很快消耗殆尽，并在藻体表面形成高pH的水膜。研究发现，石莼目绿藻有一种特殊的高pH诱导的HCO₃^–利用机制，可通过HCO₃^–/OH^–反向运输系统及阴离子交换蛋白直接吸收HCO₃^–，提高HCO₃^–吸收效率，增强浒苔的光合固碳能力(何培民等, 2015)。另外，当浒苔藻体暴露在空气中时，漂浮浒苔藻体表面的高pH微环境可促进空气中的CO₂进入水膜，CO₂通过扩散作用直接进入细胞，这种直接利用空气中CO₂的机制给漂浮绿潮浒苔带来了强大的固碳优势(何培民等, 2015; 王广策等, 2020)。研究表明，暴露在空气中的漂浮浒苔的光合固碳速率约为46.14 mg C/(g FW·d)，大约是海水中生长的浒苔的光合固碳速率的4.2倍(冯子慧等, 2012)，高于大型褐藻海带的8.52 mg C/(g FW·d)、裙带菜的5.66 mg C/(g FW·d) (秦松, 2017)和坛紫菜的32.83 mg C/(g FW·d) (600 μmol C/(g DW·h) (Zou et al, 2014)。除了这些高效的碳吸收机制，浒苔还同时具有C3和C4两种光合固碳途径。C4植物光合效率高，对HCO₃^–亲和力高且几乎没有光呼吸，在胁迫条件下具有明显的生长优势。漂浮浒苔在受到高光辐射时以C4途径为主，这也是浒苔实现高效固碳、快速生长、大面积暴发的重要原因之一(Liu et al, 2020)。综上所述，这些多样化的碳吸收和碳固定模式使漂浮浒苔比大多数海洋藻类具有更强的固碳能力，实现了碳汇快速增加，也使得浒苔能在短时间内积累大规模的生物量。

据《中国海洋灾害公报》(2008–2020)的统计数据显示，2008―2020年黄海浒苔年均最大分布面积在3万km²以上，年均最大覆盖面积超过500 km² (图1)。漂浮浒苔生物量按平均值0.26万t鲜重/ km²覆盖面积计算(Xing et al, 2018)，暴发浒苔生物量为50~540万t鲜重，年均在150万t鲜重以上(图2)。据《中国渔业统计年鉴》(2009–2021)统计，2008―2020年我国养殖经济藻类年均产量为196.89万t干重，其中，海带、江蓠、裙带菜和紫菜的产量占总产量的90%，年均产量分别为122.56、24.08、16.70和13.85万t干重。浒苔干湿比(干重∶湿重)按平均0.13计算(Li et al, 2018; Wang et al, 2021)，浒苔年均暴发生物量约合20万t干重，高于紫菜和裙带菜的年均产量，约占同期经济藻类年均产量的10%。

图 1(Fig. 1)

图 1 2008―2020年浒苔绿潮最大分布面积和最大覆盖面积 Fig.1 The maximal distribution area and cover area of U. prolifera green tide from 2008 to 2020

图 1(Fig. 1)

图 2 2008―2020年暴发绿潮浒苔的生物量 Fig.2 Biomass of outbreak U. prolifera from 2008 to 2020

海洋藻类通过光合固碳作用吸收大气中的CO₂，并将其转化为生物有机碳。根据简化的生物能量收支分配模型(Warren et al, 1967)，海洋藻类的总碳汇=净碳汇+释放碳，其中，总碳汇为藻类通过光合作用固定的碳，这其中的一部分碳以呼吸作用释放掉(释放碳)，剩余的为最终被固定下来的海藻生物量碳，即海藻净碳汇。大型海藻净碳汇量按照物质量评估法进行计算，即净碳汇量＝重量(F)×总碳含量(C_t)。总碳汇量按照呼吸作用(释放碳)与光合作用(总碳汇)的比值进行计算。浒苔等绿藻呼吸约占光合作用的15% (Wang et al, 2021)，海带等其他大型藻类呼吸约为光合速率的25% (姚海芹等, 2016; Xu et al, 2017)。据文献报道，浒苔干重总碳含量为31.1%~46.4%，平均为38.75% (Wang et al, 2020; Guan et al, 2022)，高于我国主要经济藻类海带、江蓠、紫菜和裙带菜的总碳含量(分别为干重的31.2%、24.5%、27.4%和27.4%)(权伟等, 2014)。2008―2020年，暴发浒苔的净碳汇量在2.5~27.5万t之间，年均超过7.8万t (CO₂为28.6万t/年)，总碳汇量在2.9~32.4万t之间，年均超过9.2万t (CO₂为33.7万t/年)。2008―2020年，海带、江蓠、裙带菜和紫菜4种主要经济养殖藻类的年均净碳汇量分别为38.2、5.9、4.6和3.8万t，总碳汇量分别为51.0、7.9、6.1和5.1万t，浒苔的年均净碳汇量和总碳汇量均高于江蓠、紫菜和裙带菜，仅次于海带。自2008年大规模绿潮暴发以来，截止到2020年，浒苔累计净碳汇量超过100万t (CO₂为366.7万t)，总碳汇量超过119万t (CO₂为436万t)。由此可见，富营养化伴随的大型海藻藻华因其巨大的生物量和强大的碳固定能力，成为养殖经济海藻之外的另一个潜在的、不可忽视的重要海洋碳汇途径。

浒苔生物量碳主要进入3条碳途径：一是通过打捞移出海水，被称为可移出碳；二是以颗粒有机碳和惰性无机碳的形式沉降到海底形成沉积碳 (Zhang et al, 2017)；三是通过食物链重新进入碳循环或在微生物的作用下重新排放到大气中。浒苔的碳汇功能主要通过可移出碳和沉积碳实现。对于沉积碳汇量的计算，研究表明，野生及养殖大型海藻输送到深海以及通过沉降作用储存下来的沉积碳量占海藻生物量碳的11%~21% (Krause-Jensen et al, 2016; 张永雨等, 2017)，按照浒苔的年均净碳汇量，每年约有0.5~1.1万t的碳通过沉积作用被固定。沉积碳在微生物和其他生物、物理、化学等作用下发生降解，从容易被降解的活性碳向极其稳定的惰性碳逐渐转变，最终形成了可在海水中长久储存的惰性溶解有机碳(RDOC)。最新的研究表明，仅约1.6%的浒苔藻体生物量碳在微生物作用下能被转化为RDOC而长期封存于海水中(Chen et al, 2020)，按照浒苔的年均净碳汇量，绿潮浒苔平均每年封存0.12万t RDOC，2008―2020年累计封存1.6万t的RDOC。可移出碳的碳汇量计算方法参照养殖大型藻类碳汇计算方法(张继红等, 2021)，即浒苔可移出碳=打捞浒苔重量(F) ×总碳含量(Ct)，该部分碳汇量主要取决于打捞出的浒苔湿重。没有及时打捞的浒苔将会很快腐烂分解，下沉的藻体除了少部分以RDOC的形式长期封存外，大部分固定的碳在微生物的作用下又返回海水中及大气中。因此，浒苔碳汇功能的发挥主要取决于可移出碳和沉积碳的量，可通过加强打捞力度和探索改变浒苔沉积区的沉积环境理化条件将更多的浒苔藻体封存来实现，但后者目前尚处于探索阶段。因此，加强绿潮浒苔的打捞力度和资源化利用程度，是浒苔碳汇扩增的重要途径。

发展绿潮浒苔资源化利用不仅是实现碳汇扩增的重要途径，也具有重要的环境和经济效益。根据《中国海洋生态环境状况公报》公布的调查结果，近海营养盐输入在短时期内难以改善，专家普遍认为，南黄海海区作为我国富营养化最严重的海区之一，加上受全球气候变暖等因素影响，黄海海域仍将持续受到浒苔绿潮的影响。绿潮浒苔在暴发和漂浮过程中吸收了水体中的氮、磷等营养物质，在改善近海海域富营养化的同时，还固定了大量的CO₂。但是，如果打捞不及时，下沉的藻体将在微生物和其他生物、物理、化学等因素作用下发生降解，并对近海生态环境产生影响，如短期内引起近海微生物丰度的迅速升高，并出现海水低氧、酸化等现象(Zhang et al, 2019)。虽然浒苔是环境富营养化的产物，但若充分利用也可以变废为宝，不仅可以将浒苔储存的碳移出海洋，还可以作为食品、饵料、饲料、工业原料及生物质能源，通过资源化利用，实现碳汇扩增。

浒苔作为一种非养殖来源的海藻资源化利用种类，具有良好的原料替代性和补充性(周伟等, 2021)。浒苔具有较高的营养价值，可开发制备食品、饲料、有机肥料和生物质能源。日本、爱尔兰、英国、南非、新西兰等国家已经建立了海藻饲料工厂，实现了海藻饲料的规模化发展。近年来，我国已开展了一系列有关浒苔作为饲料在动物及水产养殖中应用的相关研究，发现浒苔饲料不仅可以有效地促进机体生长，还可以提高其产量和品质(周伟等, 2021)。浒苔海藻肥的资源化利用已进入产业化阶段，通过建立浒苔无害化处理与资源化利用基地等措施进行技术研发，建立了浒苔处理技术和浒苔应用技术，累计加工生产10余种浒苔海藻肥产品，有机质含量可以达到50%以上，富含氮磷钾等，产品畅销国内外20多个国家、地区(刘振宇等, 2016)。海藻肥不仅可以增加土壤有机质，还能激活土壤中的各种有益微生物，使土壤的生物效力增加，并提高作物的吸水保肥能力，增加植物的固碳能力，还可以减少化肥使用量，从而减少因使用化肥而导致的温室气体的排放，有助于实现陆海联合增汇减排的目的(马德源等, 2020)。

自2008年浒苔暴发以来，我国已基本形成了浒苔早期预测与发现、近海动态监测与打捞、集中压榨处置与储运、浒苔干燥与肥料加工利用的浒苔灾害处置工作体系(王宗灵等, 2020)。在浒苔碳的资源化利用方面，目前面临的主要问题是如何提高打捞的生物量，将更多的碳从海洋中移出，以及如何增加资源化利用途径和多样化产业链，实现碳利用和去富营养化的双赢。基于目前浒苔资源化利用存在的问题，我们提出以下建议。

首先，在提高打捞生物量方面，在目前可用的工程化打捞和资源处置技术基础上，优化提升漂浮浒苔卫星遥感实时动态监测系统的分辨率和定量准确性，提高打捞设备和压榨减容设备的机械化水平和自动化程度，开发利用太阳能等绿色能源的近岸小型化打捞船只和打捞设备，以及便携式高容量潮间带打捞装置，进一步降低打捞和运输成本。

其次，在浒苔资源化利用方面，加强顶层设计和政策引导，加强浒苔产品的技术评估与政策激励等，充分发挥浒苔作为养殖海藻的补充作用，通过延长产业链，延长固定碳的释放时间。具体措施包括制定浒苔生物质资源科技发展路线图，加强大型浒苔综合加工利用技术的研究，突破浒苔高效生物转化的技术瓶颈，开发浒苔多糖、浒苔蛋白等大分子功能成分产品，实现大型海藻的高值化综合利用。

通过以上措施的实施，浒苔资源化利用不仅可以变灾为宝，还可以推动大型海藻藻华碳汇产业早日加入碳市场，成为一个重要的低碳经济增长点。