2. 广东省海洋遥感与信息技术工程技术中心 广东 湛江 524088;
3. 南海资源大数据中心 南方海洋科学与工程广东省实验室(湛江) 广东 湛江 524002
2. Guangdong Provincial Engineering and Technology Research Center of Marine Remote Sensing and Information Technology, Zhanjiang, Guangdong 524088, China;
3. Marine Resources Big Data Center of South China Sea, Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhanjiang), Zhanjiang, Guangdong 524002, China
南海西北部跨热带与亚热带，在季风、潮汐、风应力旋度和径流冲淡水等因素影响下，海洋环境具有显著的季节性特征(邱春华等, 2009; 杨威等, 2019)，使该海域成为多种鱼类产卵、索饵和繁殖的重要场所。据评估，南海渔业总可捕量为(246.9~277.8)×104 t，其中，经济鱼类遭受了不同程度的过度捕捞(张魁等, 2017)。蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)是近海暖水性中上层鱼类，喜集群，具有趋光性(黄克勤, 1984)，广泛分布在北部湾、粤西和粤东海域，随着季节变换在南海北部的南北或深浅区域进行短距离洄游(陈国宝等, 2003)，主要以鱼类、樱虾类、长尾类和桡足类为食(李忠炉等, 2019)，是渔业灯光围网和变水层拖网的主要捕捞对象。
小型中上层鱼类对外部环境的变化高度敏感(肖启华等, 2016)。Ma等(2019)使用1950—2010年渔业捕捞数据分析渤海、黄东海中上层鱼类包括蓝圆鲹对气候变化的响应，发现海表温度(sea surface temperature, SST)的变化对渔获量影响较强。方水美等(2000)采用统计学方法发现，台湾附近海域的蓝圆鲹在各个季节对温度的选择总是偏于低温。范江涛等(2018)利用南海北部近海渔业资源调查数据和SST、叶绿素a (Chl-a)浓度遥感数据，构建了四季渔场栖息地模型。刘祝楠(2019)使用广义可加模型(generalized additive model, GAM)研究了粤西蓝圆鲹与海洋环境的关系，得到月份和水深对粤西蓝圆鲹渔场贡献最大。
在高强度捕捞压力下，南海蓝圆鲹生长特征已产生适应性改变(王开立等, 2021)，为合理利用蓝圆鲹资源，掌握蓝圆鲹与海洋环境的关系尤为重要。目前对南海蓝圆鲹与海洋环境的研究较少，且数据多是基于小尺度区域和时间。本研究根据2012—2018年春、夏、秋、冬四个季节在南海西北部捕捞的蓝圆鲹渔获量数据，分析其单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)的季节变化，并利用GAM模型探究蓝圆鲹CPUE与海洋环境因子的关系，以期对南海西北部蓝圆鲹时空分布的环境驱动机制研究提供科学依据，为近海小型中上层渔业资源养护和合理利用提供参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源 1.1.1 渔业数据渔获量统计数据来自广东海洋大学南海渔业资源监测与评估中心，捕捞作业方式为单船拖网。数据内容主要包含作业时间(年、季节和天数)、作业位置(经度和纬度)、渔船功率(kW)、渔获量(kg)等；作业时间为2012—2018年的春季(3—5月)、夏季(8月)、秋季(9—11月)和冬季(12月，翌年1—2月)，作业范围覆盖南海西北部。
1.1.2 海洋环境遥感数据蓝圆鲹生活史偏向于r选择，更容易受到浅层海洋环境影响(罗秉征, 1992; 肖启华等, 2016)，因此，本研究选择SST、Chl-a、海水深度、海表盐度(sea surface salinity, SSS)、经纬度、涌浪和风浪(波向、周期和波高)作为环境因子。涌浪和风浪数据(波向、周期和波高)来自欧洲中期天气预报中心(https://apps.ecmwf.int/datasets/data)，空间分辨率为0.5°×0.5°；SST和Chl-a数据来源于Oceancolor Data (https://oceancolor.gsfc.nasa.gov)，空间分辨率为4 km；SSS来源于哥白尼海洋环境监测服务中心(http://marine.copernicus.eu)，空间分辨率为0.25°×0.25°；以上数据时间分辨率为月，范围为2012—2018年。全球地形高程数据ETOPO1来源于美国国家海洋大气局(http://www.ngdc.noaa.gov/mgg/global/global.html)，空间分辨率为1弧分。
采用厄尔尼诺3.4 (Nino 3.4)指数分析蓝圆鲹资源丰度与极端气候事件的关系。其中，Nino 3.4指数来自NOAA气候预报中心(https://origin.cpc.ncep.noaa.gov/)，时间为2012—2018年。根据2017年中国气象局发布的《厄尔尼诺/拉尼娜事件判定方法》(中国气象局, 2017)，以Nino指数3个月滑动平均的绝对值达到最大的时间和数值分别定义事件的峰值时间和峰值强度。事件峰值强度达到或超过0.5℃但小于1.3℃定义为弱事件，达到或超过1.3℃但小于2.0℃定义为中等事件，达到或超过2.0℃但小于2.5℃定义为强事件，达到或超过2.5℃定义为超强事件。
1.2 数据处理与方法 1.2.1 CPUE以CPUE作为蓝圆鲹资源丰度的指标值(朱国平等, 2016)。不同功率渔船作业效率存在差异，使用单船每千瓦每天每千克[kg/(kW·d)]作为CPUE单位，以平抑渔船之间的差异(莫苑敏等, 2014; 陶雅晋等, 2019)。CPUE计算公式为：
| $ \text { CPUE }=C / E $ | (1) |
式中，C为单位渔区内的渔获量(kg)，E为单位渔区内作业天数与渔船功率的乘积(kW·d)。在Matlab软件中使用双三次插值法(Keye, 1981)将海洋环境数据的分辨率重采样为0.5°×0.5°，使其与渔业数据匹配。
1.2.2 GAM模型采用GAM模型(Hastie et al, 1990)建立南海西北部蓝圆鲹CPUE对海洋环境因子的非线性响应，根据方差膨胀系数(variance inflation factor, VIF)判断环境因子多重共线性(Wood, 2004)，选择VIF < 10的因子作为解释变量，最后选择经度、SST、Chl-a、海水深度、SSS、涌浪波向、涌浪周期、风浪波向和风浪周期作为模型解释变量。对响应变量CPUE值进行对数转换使其符合正态分布，表达式为：
| $ g(Y) = \alpha + \mathop \sum \limits_i^n {f_i}({x_i}) + \varepsilon $ | (2) |
式中，响应变量Y为CPUE [kg/(kW·d)]，Xi为第i个解释变量，α为截距，ε是残差，n为参数个数；g(Y)为连接函数，fi (xi)为用来描述g(Y)与第i个解释变量关系的单变量函数，为样条平滑函数。使用P值评估环境因子对响应变量的显著性。
在模型拟合过程中，基于最小信息量(Akaike information criterion, AIC)最低和模型因子显著性(P < 0.05)来选择最优模型(Burnham et al, 2002)。当AIC值越低，累计偏差解释率越高，模型的拟合效果越好。AIC的计算方法如下：
| $\mathrm{AIC}=2 k-2 \ln L $ | (3) |
式中，k为参数个数，L为似然函数。以上分析通过R软件进行，其中，GAM模型计算使用mgcv程序包处理。
2 结果与分析 2.1 GAM结果分析通过AIC对GAM拟合的蓝圆鲹CPUE与各环境因子间的关系进行筛选(表 1)，结果显示，各个环境因子对CPUE影响皆显著(P < 0.05)。当加入涌浪周期后，AIC值变大，因此，模型中去除该因子，筛选后的GAM模型表达式为：
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表 1 基于AIC选择最优GAM及环境因子参数 Tab.1 The variable-screening process for GAM and parameters analysis based on AIC |
| $ \begin{gathered} \log _{10}(Y)=\alpha+\mathrm{s}(\text{Lon.})+\mathrm{s}(\mathrm{SST})+\mathrm{s}(\text{Chl}-a)+\mathrm{s}(\text{Depth})+ \\ \mathrm{s}(\mathrm{SSS})+\mathrm{s}(\mathrm{Mdts})+\mathrm{s}(\mathrm{Mdww})+\mathrm{s}(\mathrm{Mpww}) \end{gathered} $ | (4) |
式中，Y为蓝圆鲹CPUE [kg/(kw·d)]，α为截距。所选建模因子的累计偏差解释率为85.34%，AIC值为2 591.992。风浪波向贡献率最大(Contribution=20.20%)，其次为涌浪波向(contribution=17.10%)，然后是海表温度(contribution=16.00%)。
GAM分析环境因子对2012—2018年蓝圆鲹CPUE的影响如图 1所示，经度效应显示蓝圆鲹在南海西北部110.5°~114°E的CPUE相对较高，置信区间较小，可信度高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围。
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图 1 不同因子对南海西北部蓝圆鲹CPUE分布的影响 Fig.1 Effects of environmental factors on the CPUE of D. maruadsi in the northwestern South China Sea |
SST效应显示，蓝圆鲹集中在21~31℃。在21~ 26℃区间，CPUE先上升后下降；当SST超过26℃时，随着SST升高，CPUE呈上升趋势。同时，SST在26~30℃时，CPUE相对较高，置信区间较小，可信度高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围。
Chl-a效应显示，蓝圆鲹集中在Chl-a为0.2~ 2.8 mg/m3的区域，在0.2~2.8 mg/m3，随着Chl-a的升高，CPUE呈降低趋势；当Chl-a大于2.8 mg/m3，随着Chl-a升高，CPUE呈上升趋势。其中，Chl-a在0.2~1.0 mg/m3时，CPUE相对较高，置信区间小，可信度较高，为蓝圆鲹CPUE相对适宜范围。
海水深度效应显示，蓝圆鲹集中在水深小于120 m，该范围置信区间小，可信度较高，CPUE相对较高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围。当水深小于125 m时，随着水深的增加，CPUE有上升的趋势。当水深大于125 m时，随着水深的增加，CPUE有下降的趋势。
SSS效应显示，蓝圆鲹集中在SSS为33.2~34.2的区间。其中，SSS在33.4~33.8时，CPUE相对较高，置信区间小，可信度较高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围；当SSS在33.7附近时，CPUE有明显波峰。
涌浪效应显示蓝圆鲹集中在波向为70°~125°、140°~180°。其中，涌浪波向75°~120°、150°~175°，CPUE相对较高，置信区间小，可信度较高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围；在70°~170°，随着波向的增加，CPUE先震荡下降，在130°附近有波谷，随后上升。
风浪效应显示蓝圆鲹集中在波向为50°~140°、160°~210°，周期为2.8~4.7 s。其中，风浪波向50°~75°、120°~135°、175°~190°，CPUE相对较高，置信区间小，可信度较高，CPUE相对较高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围；在60°~200°，随着波向的增加，CPUE先下降。在110°附近有波谷，随后震荡上升；当风浪周期在3.0~4.5 s，CPUE相对较高，置信区间小，可信度较高，为该区域蓝圆鲹CPUE相对适宜范围。随着风浪周期的增加，CPUE呈上升趋势，在4.1 s附近有波峰，随后呈下降趋势。
2.2 CPUE时空特征 2.2.1 年季节变化夏季蓝圆鲹CPUE达0.848 kg/ (kW·d)，明显高于其他季节(表 2)；秋季其次，为0.191 kg/(kW·d)；冬季最低，为0.087 kg/(kW·d)，CPUE呈夏季 > 秋季 > 春季 > 冬季的趋势。近7年中，2013年蓝圆鲹CPUE最低，2016年最高(图 2)，其中，2016年夏季达到2.505 kg/(kW·d)，秋季为0.522 kg/(kW·d)，春季为0.43 kg/(kW·d)，均高于其季节平均的2.7倍；冬季CPUE的高值出现在2017年，为0.136 kg/(kW·d)，其次为2015年，为0.132 kg/(kW·d)。
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表 2 南海西北部蓝圆鲹季节CPUE范围和平均值 Tab.2 Variations in seasonal average CPUE of D. maruadsi in the northwestern South China Sea |
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图 2 南海西北部蓝圆鲹2012—2018年CPUE及季节变化 Fig.2 Variations in seasonal average CPUE of D. maruadsi in the northwestern South China Sea during 2012 to 2018 |
春季，南海西北部风浪和涌浪主要呈东北–西南向，在北部湾内靠近琼州海峡的涌浪为东南–西北向(图 3)。春季CPUE总体偏低，空间分布较分散，琼东近岸CPUE相对较高，而北部湾及粤西的西北海域最低；夏季风浪方向主要为南–北向，涌浪方向主要为东南–西北向，夏季CPUE高值集中分布在海南岛周围，其东南域总CPUE约达54.28 kg/(kW·d)，占夏季总CPUE的2/3，其次是粤西南部的离岸海域，而北部湾近岸整体较低，约为0.75 kg/(kW·d)；秋季风浪波向为东–西向，涌浪方向为东南–西北向。秋季CPUE高值分布在北部湾口，粤西东南海域总CPUE约12.49 kg/(kW·d)，占秋季总CPUE的1/3；在冬季，风浪和涌浪波向主要为东北–西南向，冬季蓝圆鲹CPUE较低，且分布较为分散，海南岛沿岸海域蓝圆鲹CPUE明显减少，离岸海域比沿岸海域大。
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图 3 南海西北部蓝圆鲹CPUE与风浪、涌浪波向的季节空间分布 Fig.3 Spatial distribution on the seasonal CPUE of D. maruadsi and mean direction of wind waves and total swell in the northwestern South China Sea |
春季，南海西北部SST为22~ 28℃，CPUE高值主要分布在SST为25~26℃的海南岛东部近岸(图 4)；夏季，SST为28~32℃，CPUE高值主要分布在SST为29~30℃的海南岛东部近岸海域；秋季，SST为26~28℃，CPUE高值主要分布在SST为28℃的北部湾口；冬季，SST为20~24℃，CPUE没有明显高值区。
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图 4 南海西北部蓝圆鲹CPUE与SST的季节空间分布 Fig.4 Spatial distribution on the seasonal CPUE of D. maruadsi and SST in the northwestern South China Sea |
如图 5所示，南海西北部Chl-a在近海海域四季变化较大，变化范围为1~ 8 mg/m3，离岸海域变化范围小，变化范围为0.1~ 1.0 mg/m3，在各季节，蓝圆鲹CPUE高值所在Chl-a范围区别不大，主要分布在0.2~1.0 mg/m3海域。
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图 5 南海西北部蓝圆鲹CPUE与Chl-a的季节空间分布 Fig.5 Spatial distribution on the seasonal CPUE of D. maruadsi and Chl-a in the northwestern South China Sea |
南海西北部SSS表现为自东北向西南逐渐降低的趋势，但在夏、秋季，珠江口至粤西海域SSS明显下降(图 6)。春季，南海西北部SSS为33.3~34.2，CPUE高值主要分布在33.8~33.9；夏季，SSS为32.9~33.7，CPUE高值主要分布在33.6~ 33.7；秋季，SSS为32.4~33.4，CPUE高值主要分布在33.2~33.4；冬季，SSS为32.6~34℃，CPUE没有明显高值区。
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图 6 南海西北部蓝圆鲹CPUE与SSS的季节空间分布 Fig.6 Spatial distribution on the seasonal CPUE of D. maruadsi and SSS in the northwestern South China Sea |
南海西北部蓝圆鲹CPUE整体呈粤西海域高于北部湾海域，南部海域高于北部海域，这可能与琼东及粤西海域沿岸存在强烈上升流有关，且琼东的上升流强度较粤西沿岸的更大(王新星等, 2015)。上升流是海洋中肥沃的海域，是中上层鱼类的主要分布区(张俊等, 2018)，琼东和粤西沿岸的强烈上升流导致水温下降，并将大量深层水的营养盐带至表面，促进浮游植物的增长，进而为渔场提供丰富的饵料基础。许泽婷等(2018)研究表明，琼东海域浮游植物垂向分布较为均匀，而上升流对其的贡献达到90%以上。此外，在琼州海峡与广东沿岸水交换一带，来自珠江、红河和昌化江等河流冲淡水入海带来的低盐和高营养盐环境对鱼卵的繁殖与孵化发挥重要作用(凌娟等, 2012)，为南海西北部海域渔场提供了环境优势。
2016年蓝圆鲹CPUE明显增加，这可能与2015—2016年发生的超强厄尔尼诺事件密切相关(图 7)。本次超强厄尔尼诺持续到2016年4月，是继1997—1998年之后的又一次超强厄尔尼诺事件。当超强厄尔尼诺发生时，纬向风应力强度比普通厄尔尼诺事件更强，激发更强海气耦合作用(钱代丽等, 2018)，同时会导致降雨异常增多(李磊等, 2019)，径流量增加，冲淡水流入海口增多，河口生物多样性增加。但不同程度的厄尔尼诺对渔业资源带来的影响不同(杨彩莉等, 2021)，不同区域对同一厄尔尼诺事件也会产生不同响应。2015年的超强厄尔尼诺曾对西北太平洋柔鱼(Ommastrephes bartarmii)渔场带来消极影响(陈杭徽等, 2020)，高温导致柔鱼适宜栖息地面积减少，资源丰度降低。但同样事件对大西洋帕图斯泻湖河口鱼类平均总丰度带来积极影响(Possamai et al, 2018)，该区域鱼类丰度在超强厄尔尼诺时期明显高于弱厄尔尼诺和非厄尔尼诺时期。此次超强厄尔尼诺事件中海表温度异常(SSTA)超过2.5℃的月份从2015年10月持续到2016年1月，这可能是2015年冬季蓝圆鲹CPUE开始增加的原因，同时，蓝圆鲹产卵期主要为冬春季，因此，超强厄尔尼诺事件也给2016年蓝圆鲹资源补充带来积极影响，其触发的非生物和水文响应延迟(Moraes et al, 2012)使2016年蓝圆鲹CPUE异常增加持续到秋季。
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图 7 2012—2018年Nino 3.4指数值 Fig.7 Nino 3.4 index values during 2012—2018 红(蓝)色表示海表温度异常的暖(冷)相 Red (blue) indicates warm (cold) phases of abnormal SST |
由GAM结果可知，南海西北部蓝圆鲹CPUE受到经度、SST、Chl-a、海水深度、SSS、涌浪波向、风浪波向和风浪周期因子不同程度的影响。风浪波向贡献最高、涌浪波向其次。已有研究表明，渔业资源丰度与海面风场和海面高度密切相关(范江涛等, 2019; 刘祝楠, 2019; 张嘉容等, 2020)。海面风场、海浪与上升流、中尺度涡等海洋动力过程密切相关(Metzger, 2003; Qu, 1999)，南海北部主要上升流包括台湾浅滩、粤东及粤西沿岸、琼东和吕宋岛西北部上升流，而风是南海上升流形成的主要驱动力(王新星等, 2015; 王梦茵等, 2017)。由于南海海面风场与波浪相关性强(韩树宗等, 2020)，为避免其相关性引起的误差，本研究采用风浪与涌浪数据表征海洋动态变化。南海全年受季风影响，秋、冬、春季盛行东北风，夏季盛行西南风。在季风影响下，南海北部夏季风浪主要呈现南–北向，其他季节主要呈东–西和东北–西南向(韩树宗等, 2020)。涌浪除受风浪影响，还受到其他海域传来的波浪影响(李水清等, 2012)，导致涌浪波向与风浪波向通常呈一定角度差。因此，各季节CPUE相对较高海域风浪波向和涌浪波向表现出不同的方向(图 1、图 3)。尽管南海冬季风更强、更稳定，也更容易引起混合层海水交换，但夏季蓝圆鲹CPUE更高，一方面可能是夏季东南风更利于蓝圆鲹集群(福建鱼类志编写组, 1984)，另一方面则是夏季西南季风导致琼东上升流变化(王梦茵等, 2017)，可能为蓝圆鲹提供了良好的索饵场所。
SST是影响鱼类资源分布的重要因素(牛明香等, 2020)。南海北部SST受太阳辐射、季风、锋面等影响(张会领等, 2016)，沿纬度呈梯形分布，从北到南呈逐渐升高的趋势(图 4)。研究区域SST对蓝圆鲹CPUE贡献仅次于风浪和涌浪，南海西北部蓝圆鲹集中区SST为21~31℃，与范江涛等(2018)的研究相一致，但更偏向于水温较高海域，这与台湾海峡蓝圆鲹有所不同，台湾海峡蓝圆鲹各季度均偏于低温水域(方水美等, 2000)。
南海北部Chl-a整体较低，且呈现从近岸到离岸逐渐降低的趋势(图 5)。范江涛等(2018)研究表明，南海北部蓝圆鲹春夏季最适Chl-a范围为0.4~0.6 mg/m3，秋冬季为1.0~1.8 mg/m3。刘祝楠(2019)发现，粤西蓝圆鲹冬季较高资源量分布在Chl-a为0.2~0.6 mg/m3的海域，夏季分布在0.5~2.0 mg/m3的海域。本研究中蓝圆鲹CPUE高值区Chl-a浓度范围为0.2~1.0 mg/m3，但四季差异不明显，这与已有研究存在差异，可能是因为采用的渔业数据时间范围不同所导致。
南海北部高盐水从西北太平洋经吕宋海峡入侵，SSS的季节变化与季风和降雨量等有关(陈海花等, 2015)。春季是蓝圆鲹的主要产卵季(陈国宝等, 2003; 王开立等, 2021)，产卵群体主要在琼东近海集群，在夏秋季，蓝圆鲹群体逐渐往外海移动，部分向低盐高营养盐海域索饵。夏秋季正是珠江的丰水期，受到珠江口大量冲淡水的影响，蓝圆鲹CPUE高值区SSS从春季到秋季呈逐季降低趋势(图 6)。
海水深度对应了不同层次SST与SSS等环境因子。本研究中，南海西北部蓝圆鲹集中在水深小于120 m处，作为中上层鱼种，不论是产卵还是洄游，所在水深分布均较浅，性腺不完全成熟的蓝圆鲹更趋于在小于60 m的水深范围内活动(陈国宝等, 2003)。经度对蓝圆鲹CPUE影响显著但贡献率不高，虽不直接影响资源丰度，但其空间特性与其他环境因子密切相关，从而带来明显影响(徐博等, 2020)。
4 小结本研究利用GAM模型对南海西北部2012—2018年的蓝圆鲹CPUE与主要环境因子关系进行研究，结果表明，蓝圆鲹资源丰度与经度、SST、Chl-a、海水深度、SSS、涌浪和风浪波向及其周期有显著关联，其中，风浪波向对蓝圆鲹CPUE的影响最大，其次为涌浪波向，然后是SST。高丰度海域经度为110.5°~114°E，SST为26~30℃，Chl-a为0.2~1.0 mg/m3，海水深度 < 120 m，SSS为33.4~33.8，涌浪波向75°~120°、150°~175°，风浪波向50°~75°、120°~135°、175°~190°，风浪周期3.0~4.5 s。本研究首次考虑风浪和涌浪对CPUE的影响，发现一定方向的风浪和涌浪有利于蓝圆鲹集群，主要原因可能是南向与西南向的风浪和涌浪与南海北部上升流活动有关。南海海洋环境变化与季风引起的海洋动力活动密切相关，在未来的研究中，可以考虑加入更具有代表性的海洋动力因子如海表及底层流速、混合层深度和垂直流速等数据表征不同动力过程(黑潮、上升流等)来研究蓝圆鲹渔场和渔业资源丰度的变化。进一步认识南海北部蓝圆鲹资源时空分布与海洋环境的关系，为蓝圆鲹资源养护和适应性管理提供科学依据。
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