随着水产养殖业的快速发展，养殖密度过高、日粮营养素不均衡等问题频发，造成养殖鱼类体脂过度沉积的现象也越来越多(程汉良等, 2006)。为降低饲料成本和缓解蛋白质资源短缺等问题，增加脂肪水平并适当降低蛋白质水平是行之有效的一种方法。脂肪作为良好的能量供体，饲料中添加适当的脂肪不仅能节约蛋白质，还可以有效缓解其产生的问题(吕云云等, 2015)。前期研究表明，细鳞鲑(Brachymystax lenok)幼鱼(均重约0.54 g)对饲料脂肪适宜需求量为173.8~ 195.0 g/kg (Chang et al, 2018)。由于对脂肪需求和利用能力受到生理条件的限制，长期摄食高脂饲料会引起脂肪代谢障碍和养殖后肉质下降，严重影响鱼类的健康(梁洪等, 2007)。脂肪酶在脂质代谢中具有重要作用，作为在油–水界面具有亲和力的一种酶，水解脂肪后所得到的产物(即甘油和脂肪酸)能够为动物体提供能量，使其更好地用于生长(李敬等, 2013)。因此，在饲料中添加脂肪酶成为人们关注的焦点。添加外源脂肪酶来改善动物生长性能和生理代谢，已在肉鸡和猪上得到很好的利用(范国歌等, 2013; 高映红等, 2016; 袁雅婷, 2017)。在鱼类中应用也很广泛，如在饲料中添加1 g/kg的脂肪酶可以提高鲤鱼(Cyprinus carpio)的生长、饲料利用和鱼类的防御系统(Monier, 2020)。在高脂低蛋白饲食中，草鱼(Ctenopharyngodon idella)的最佳外源脂肪酶补充水平为1193 U/kg (Liu et al, 2016)。在饲料中添加300 mg/kg脂肪酶时，瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)的胰脂肪酶活性最高(谷金皇等, 2010)。在低蛋白质高脂肪饲料中添加100、200、400和800 mg/kg脂肪酶，与对照组相比，花鲈(Lateolabrax maculatus)的粗脂肪和部分脂肪酸表观消化率下降，脏体比和脂体比一定程度上降低，机体抗氧化能力增强(王国霞等, 2017)。在脂肪水平为100 g/kg的饲料中添加0.3 g/kg的脂肪酶可以提高南方鲇(Silurus meridionalis)胰脂肪酶活力，提高脂肪消化率，改善饲料利用率等(杨新文等, 2010)。然而在冷水性淡水鱼类营养研究中鲜有报道。细鳞鲑是一种我国内陆型冷水性名贵淡水鱼类，栖息于水质清澈的江河溪流，最适生长水温范围为18~20℃(尹文金等, 2021)，具有非常高的经济价值、食用价值和研究价值。本研究旨在通过在不同脂肪饲料中添加不同水平的脂肪酶，利用脂肪酶在脂肪代谢中的作用，对高脂饲料胁迫下的细鳞鲑进行脂肪代谢营养调控，研究其对细鳞鲑生长性能、血清生化指标和肝脏抗氧化的影响，为脂肪酶在细鳞鲑幼鱼配合饲料中的应用提供参考。

配制6种实验饲料，其原料组成及营养水平见表 1 (常杰等, 2017)。饲料原料经粉碎后过80目分级筛，按表 1的比例精准称重，充分混匀。采用双螺杆挤压机(DS32-ⅡA，济南赛信机械有限公司)将饲料原料加工成直径约为2.0 mm的长条状，脂肪含量为180 g/kg的饲料，并切断至0.5~1.0 cm，通过后喷涂技术使饲料脂肪含量达到220 g/kg。65℃烘干24 h，密封置于–20℃冰柜中备用。

表 1(Tab.1)

表 1 基础饲料组成及营养水平(%干物质) Tab.1 Composition and nutrient levels of basal diets (% dry matter) 项目Items 脂肪180 g/kg组Lipid 180 g/kg group 脂肪220 g/kg组Lipid 220 g/kg group C-0 C-2500 C-5000 H-0 H-2500 H-5000 鱼粉Fish meal 32.00 32.00 32.00 32.00 32.00 32.00 豆粕Soybean meal 16.00 16.00 16.00 16.00 16.00 16.00 玉米蛋白粉Corn gluten meal 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 明胶Gelatin 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 酪蛋白Casein 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 面粉Wheat flour 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 6.00 鱼油Fish oil 6.00 6.00 6.00 8.00 8.00 8.00 亚麻油Rapeseed oil 5.00 5.00 5.00 6.00 6.00 6.00 豆油Soya-bean oil 5.00 5.00 5.00 6.00 6.00 6.00 维生素预混料Vitamin premix 1 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 矿物质预混料Mineral premix 2 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 1.50 磷酸二氢钙Ca(H2PO3)2 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 微晶纤维素Cellulose 8.00 8.00 8.00 4.00 4.00 4.00 合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 脂肪酶Lipase /(U/kg) 3 0 2500 5000 0 2500 5000 营养水平Nutrient levels 4   水分Moisture 2.95 2.82 2.73 2.67 2.39 1.89   粗蛋白质Crude protein 45.44 45.08 44.57 45.18 45.46 46.42   粗脂肪Crude fat 18.43 18.49 18.37 22.57 22.46 22.51   粗灰分Ash 12.87 11.36 12.19 12.39 11.50 10.20 注：1：维生素预混料为每千克饲料提供。VA乙酸酯500 000 IU，维生素D3 150 000 IU，dl-α-生育酚乙酸酯4 g，亚硫酸氢烟酰胺甲萘醌0.5 g，硝酸硫胺0.5 g，核黄素0.8 g，盐酸吡哆醇0.6 g，氰钴胺0.002 g，D-泛酸钙2 g，烟酰胺3 g，叶酸0.17 g，D-生物素0.005 g，L-抗坏血酸-2-磷酸酯10 g，肌醇10 g。购于青岛玛斯特生物技术有限公司。2：矿物质预混料为每千克饲料提供。硫酸镁15 g，硫酸亚铁12 g，硫酸锌6 g，硫酸锰3 g，硫酸铜0.4 g，氯化钴0.05 g，亚硒酸钠0.01 g，碘酸钙0.1 g。购于青岛玛斯特生物技术有限公司。3：脂肪酶购于潍坊康地恩生物科技有限公司的饲用脂肪酶，酶活为8万U/g。4：营养水平为实测值。C-0、C-2500、C-5000和H-0、H-2500、H-5000都分别表示脂肪酶水平为0、2500和5000 U/kg的组，下同。 Note: 1: The vitamin premix provides the following per kg of the diet: VA menthyl acetate 500 000 IU, VD3 150 000 IU, DL-α-tocopheryl acetate 4 g, menadione nicotinamide bisulfite 0.5 g, thiamine nitrate 0.5 g, riboflavin 0.8 g, VB6 0.6 g, VB12 0.002 g, D-calcium pantothenate 2 g, nicotinamide 3 g, folic acid 0.17 g, d-biotin 0.005 g, sodium L-ascorbyl-2-phosphate 10 g, inositol 10 g. Purchased from Qingdao Master Biotechnology Co., Ltd. 2: The mineral premix provides the following per kg of the diet: Magnesium sulphate 15 g, ferrous sulfate 12 g, zinc sulphate 6 g, manganese sulphate 3 g, cupric sulfate 0.4 g, cobaltous chloride 0.05 g, sodium selenite 0.01 g, calcium diiodate 0.1 g. Purchased from Qingdao Master Biotechnology Co., Ltd. 3: Lipase was purchased from Weifang Kandeen Biotechnology Co., Ltd. for feed lipase, and the enzyme activity was 80 000 U/g. 4: Nutrient levels were measured values. C-0, C-2500, C-5000 and H-0, H-2500, H-5000 represent lipase level is 0, 2500, and 5000 U/kg, respectively, the same as below.

表 1 基础饲料组成及营养水平(%干物质) Tab.1 Composition and nutrient levels of basal diets (% dry matter)

实验鱼购自黑龙江大古洞河细鳞鱼科技繁育基地有限公司，养殖实验于室内循环水养殖系统中进行。预试期14 d后，挑选270尾健康、平均体重约为(7.34±0.16) g的实验鱼，随机分配到容量约为164 L的养殖桶中。随机分为6个组，每组3个重复，每个重复15尾鱼，分别投喂6种不同的实验饲料，养殖63 d。采用表观饱食的方法，每天投喂2次(08:30和18:00)。投喂结束0.5 h后换水并清理粪便和残饵，每次换水量为总水量的1/3。养殖期间水温为11~18℃，pH为7.7~7.9。

养殖实验结束后，实验鱼禁食24 h，称重，记录体重和体长，用来分析生长性能指标，再从每个养殖桶中随机选取6尾鱼，麻醉(MS-222)后在超净台内使用2 mL注射器采集尾静脉血液，静置2 h后3500 r/min离心15 min，取上层血清分装后放入–80℃冰箱保存，用于分析血清生化指标。使用消毒后的手术器具解剖内脏，分别称重，编号后放入冻存管保存在–80℃冰箱用于分析肝脏抗氧化性能，提取的肌肉用来常规营养成分的分析。

饲料和鱼肌肉水分含量采用105℃干燥法；粗蛋白质含量采用凯氏定氮法；饲料粗脂肪含量采用索氏抽取法；鱼肌肉粗脂肪含量采用氯仿–甲醇提取法(Folch法)；粗灰分含量采用550℃灼烧法，具体测定方法参照《饲料分析与检测》(贺建华, 2020)。血清生化指标和肝脏抗氧化指标均由南京建成生物工程研究所测定。

实验数据利用Excel 2010整理后，采用SAS 9.1软件中GLM程序进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，模型主效应包括脂肪和脂肪酶以及二者之间的交互作用。P < 0.01为差异极显著水平，P < 0.05为差异显著水平。

由表 2可知，不同脂肪含量和脂肪酶水平对终末平均体重存在极显著交互作用(P < 0.01)；对WGR和SGR存在显著的交互作用(P < 0.05)，其中，同一脂肪水平，鱼体重、WGR和SGR均以C-5000组最高；而对SR和CF不存在显著的交互作用(P > 0.05)。

表 2(Tab.2)

表 2 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑生长性能的影响 Tab.2 Effect of different fat and lipase levels in feed on the growth performance of B. lenok 项目 Items 脂肪180 g/kg组 Lipid 180 g/kg group 脂肪220 g/kg组 Lipid 220 g/kg group SEM P值P-value C-0 C-2500 C-5000 H-0 H-2500 H-5000 脂肪Fat 脂肪酶Lipase 脂肪×脂肪酶Fat×Lipase 初始平均体重IABW/g 7.41 7.19 7.37 7.43 7.48 7.19 0.07 0.21 0.55 0.26 终末平均体重FABW/g 19.17b 18.30b 20.77a 20.15a 18.52b 18.24b 0.24 0.01 < 0.01 < 0.01 增重率WGR/% 117.65b 119.12b 142.79a 122.17b 122.96b 118.11b 4.90 0.05 0.01 0.01 特定生长率SGR/(%/d) 1.59bc 1.56bc 1.73a 1.67ab 1.51c 1.56bc 0.03 0.04 0.01 0.01 成活率SR/% 84b 86ab 86ab 82b 90a 86ab 1.05 0.71 1.00 0.55 肥满度CF 1.29c 1.36a 1.24d 1.33ab 1.34ab 1.31bc 0.01 1.00 0.30 0.53 注：同行数据不同小写字母上标表示差异显著(P < 0.05)，相同或无字母表示差异不显著(P > 0.05)。下同。 Note: Different lowercase superscript letters in the same row represented significant difference (P < 0.05), and the same letter or no letters represented insignificant difference (P > 0.05). The same as below.

表 2 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑生长性能的影响 Tab.2 Effect of different fat and lipase levels in feed on the growth performance of B. lenok

由表 3可知，不同脂肪含量和脂肪酶水平对细鳞鲑肌肉的粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分存在极显著的交互作用(P < 0.01)，而对肌肉水分不存在交互作用(P > 0.05)。220 g/kg组比180 g/kg组的水分含量低，其中，H-0与C-0组存在显著差异(P < 0.05)。随着脂肪酶添加剂量的升高，H-0、H-2500、H-5000组的粗蛋白质分别低于C-0、C-2500、C-5000组，其中，H-0与C-0组存在显著差异(P < 0.05)。而随着脂肪酶添加剂量的升高，H-0、H-2500、H-5000组的粗脂肪分别显著高于C-0、C-2500、C-5000组(P < 0.05)。

表 3(Tab.3)

表 3 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑肌肉体组成的影响(%干物质) Tab.3 Effects of dietary lipid and lipase levels on muscle body composition of B. lenok (dry matter, %) 项目 Items 脂肪180 g/kg组Lipid 180 g/kg group 脂肪220 g/kg组Lipid 220 g/kg group SEM P值P-value C-0 C-2500 C-5000 H-0 H-2500 H-5000 脂肪Fat 脂肪酶Lipase 脂肪×脂肪酶Fat×Lipase 水分Moisture 74.66a 73.51b 73.45b 73.28b 73.31b 73.05b 0.27 0.01 0.05 0.11 粗蛋白质Crude protein 70.38a 62.66c 65.05b 61.41d 61.89cd 65.03b 0.26 < 0.01 < 0.01 < 0.01 粗脂肪Crude fat 17.23b 13.85c 17.39b 21.63a 21.62a 20.84a 0.23 < 0.01 < 0.01 < 0.01 粗灰分Ash 11.54a 9.31b 13.28a 6.66c 9.59b 12.75a 0.54 < 0.01 < 0.01 < 0.01

表 3 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑肌肉体组成的影响(%干物质) Tab.3 Effects of dietary lipid and lipase levels on muscle body composition of B. lenok (dry matter, %)

由表 4可知，不同脂肪含量和脂肪酶水平对ALT、谷草转氨酶(AST)和甘油三酯存在极显著的交互作用(P < 0.01)；对总蛋白、总胆固醇、LDL-C和高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)存在显著的交互作用(P < 0.05)，对葡萄糖、白蛋白不存在交互作用(P > 0.05)。随着脂肪酶添加剂量的升高，H-0、H-2500、H-5000组的葡萄糖分别高于C-0、C-2500、C-5000组；H-0、H-2500、H-5000组的ALT分别低于C-0、C-2500、C-5000组，其中，H-0、H-5000与C-0、C-5000组存在显著差异(P < 0.05)；H-0、H-2500、H-5000组的LDL-C分别高于C-0、C-2500、C-5000组，其中，H-0、H-2500与C-0、C-2500组存在显著差异(P < 0.05)。H-0组的AST显著低于C-0组(P < 0.05)。H-2500、H-5000组的总蛋白和白蛋白高于C-2500、H-5000组，且H-5000组的总蛋白与C-5000组存在显著差异(P < 0.05)。180 g/kg组中随着脂肪酶添加剂量的升高，甘油三酯显著提高(P < 0.05)。

表 4(Tab.4)

表 4 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑血清生化指标的影响 Tab.4 Effects of dietary lipid and lipase levels on serum biochemical indices of B. lenok 项目 Items 脂肪180 g/kg组Lipid 180 g/kg group 脂肪220 g/kg组Lipid 220 g/kg group SEM P值P-value C-0 C-2500 C-5000 H-0 H-2500 H-5000 脂肪Fat 脂肪酶Lipase 脂肪×脂肪酶Fat×Lipase 葡萄糖GLU/(mmol/L) 7.20 7.37 7.87 7.53 8.36 8.51 0.35 0.04 0.15 0.40 谷丙转氨酶ALT/(U/L) 21.85a 10.91c 15.45b 8.27c 9.67c 11.02c 0.87 < 0.01 < 0.01 < 0.01 谷草转氨酶AST/(U/L) 48.79a 35.69c 41.51b 37.57c 41.5b 44.78b 0.96 0.38 < 0.01 < 0.01 总蛋白TP/(g/L) 44.29ab 45.43ab 38.77b 43.01ab 47.23a 49.94a 1.60 0.01 0.26 0.01 白蛋白ALB/(g/L) 23.26a 19.91a 19.58a 22.08a 23.08a 23.59a 1.16 0.06 0.55 0.10 总胆固醇TC/(mmol/L) 6.93b 8.72ab 7.66ab 8.61ab 8.07ab 9.10a 0.42 0.04 0.28 0.03 甘油三酯TG/(mmol/L) 3.96e 5.77d 7.61b 6.77c 10.21a 6.70c 0.20 < 0.01 < 0.01 < 0.01 低密度脂蛋白胆固醇LDL-C/(mmol/L) 3.37c 4.17b 3.94b 4.56b 5.94a 4.30b 0.17 < 0.01 < 0.01 0.01 高密度脂蛋白胆固醇HDL-C/(mmol/L) 2.27ab 2.24ab 1.78b 2.26ab 2.47a 2.76a 0.14 < 0.01 0.76 0.01

表 4 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑血清生化指标的影响 Tab.4 Effects of dietary lipid and lipase levels on serum biochemical indices of B. lenok

由表 5可知，不同脂肪含量和脂肪酶水平对丙二醛(MDA)和过氧化氢酶(CAT)活力存在极显著的交互作用(P < 0.01)，对超氧化物歧化酶(SOD)活力存在显著的交互作用(P < 0.05)，对GPX不存在交互作用(P > 0.05)。随着脂肪酶添加剂量的升高，180和220 g/kg组的GPX均提高，且H-0、H-2500、H-5000组的GPX分别高于C-0、C-2500、C-5000组。随着脂肪酶添加剂量的升高，180 g/kg组的MDA含量有所降低，220 g/kg组的MDA和CAT有所升高，H-0、H-2500、H-5000组的SOD分别显著低于C-0、C-2500、C-5000组(P < 0.05)。

表 5(Tab.5)

表 5 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑肝脏抗氧化指标的影响 Tab.5 Effects of dietary lipid and lipase levels on liver antioxidant indices of B. lenok 项目Items 脂肪180 g/kg组Lipid 180 g/kg group 脂肪220 g/kg组Lipid 220 g/kg group SEM P值P-value C-0 C-2500 C-5000 H-0 H-2500 H-5000 脂肪Fat 脂肪酶Lipase 脂肪×脂肪酶Fat×Lipase 谷胱甘肽过氧化物酶活力GPX activity/(U/mg prot) 17.80c 20.31bc 23.14ab 18.75c 25.15a 26.26a 0.97 < 0.01 < 0.01 0.18 丙二醛含量MDA content/(nmol/mg pot) 0.57a 0.25b 0.22b 0.17b 0.41a 0.52a 0.04 0.59 0.55 < 0.01 过氧化氢酶活力CAT activity/(U/mg prot) 59.49b 40.19e 43.75de 49.21cd 53.16c 66.93a 1.91 < 0.01 < 0.01 < 0.01 超氧化物歧化酶活力SOD activity/(U/mg prot) 931.46a 945.89a 864.32b 772.66c 846.16b 728.85d 8.70 < 0.01 < 0.01 0.02

表 5 饲料中不同脂肪和脂肪酶水平对细鳞鲑肝脏抗氧化指标的影响 Tab.5 Effects of dietary lipid and lipase levels on liver antioxidant indices of B. lenok

脂肪是动物维持生命活动的主要能源物质，是饲料中不可或缺的营养成分，饲料中脂肪含量不足或过多均会影响动物的生长，甚至导致一些代谢性疾病(张琴等, 2011)。徐革锋等(2016)研究发现，随着脂肪水平增加，细鳞鲑肌肉脂肪含量也随之提高。Li等(2018)研究发现，在饲料中添加较高比例的脂肪可降低生长并增加内脏中的脂肪含量，这与本研究结果一致。类延菊等(2020)研究发现，饲喂高脂肪水平饲料的洞庭青鲫(Tungtingking crucian carp)幼鱼可以获得较好的生长效果。赵巧娥(2011)研究发现，鳡(Elopichthys bambusa)的最适饲料脂肪含量为77.1 g/kg，而过高的脂肪含量会使鳡生长缓慢，并发生脂肪代谢异常。李伟东(2014)研究表明，饲料脂肪水平对黑尾近红鲌(Ancherythroculter nigrocauda)的生长有显著影响。脂肪酶又称三酰甘油酰基水解酶，是可以催化脂水解反应、脂合成反应和转脂反应的一类分解和合成脂的酶。动物内源脂肪酶不足和脂肪不易消化，可以通过添加外源脂肪酶来改善并促进动物生长(陈枫等, 2014)。Monier (2020)和Liu等(2016)研究发现，在饲料中添加外源脂肪酶可以改善鲤鱼和草鱼幼鱼的生长性能和健康状况。综上所述，不同的脂肪含量和脂肪酶水平均对鱼的生长性能和体组成产生影响，但如何影响可能由于物种及所需营养不同而有所不同。本研究从细鳞鲑生长性能分析表明，最适宜的脂肪水平为183.7 g/kg，与前期研究的细鳞鲑幼鱼结果一致，脂肪酶添加量为5000 U/kg。

鱼类的健康、营养和对环境的适应状况等能通过血液中的各种指标来反映(程春, 2014)。血糖指标则能反映机体糖代谢、内分泌机能和全身组织细胞状态等(赵万鹏等, 2002)。Chatzifotis等(2010)认为，饲料脂肪水平不影响鱼类对葡萄糖的利用。本研究中，不添加脂肪酶时，220 g/kg组的葡萄糖含量与180 g/kg组相近，添加脂肪酶后，220 g/kg组的葡萄糖均高于180 g/kg组，葡萄糖含量升高的原因可能是脂肪酶影响了糖代谢。血清中的总蛋白在一定程度上代表日粮中蛋白质的营养水平和动物对蛋白质的消化程度以及鱼体健康状况(黄林等, 2009)。作为机体蛋白质来源之一的白蛋白，它可以修补组织，使胶体物质的渗透压在血液中达到平衡，从而影响鱼体的免疫能力(涂贵雄等, 2012)。本实验在不添加脂肪酶时，220 g/kg组的总蛋白和白蛋白均低于180 g/kg组，说明随着脂肪含量的升高，机体的调节功能和对蛋白质的吸收能力有所下降。在添加脂肪酶后，220 g/kg组的总蛋白和白蛋白均比180 g/kg组高，说明脂肪酶可以改善机体对蛋白质的吸收能力。总胆固醇和甘油三酯含量能反映脂类的吸收状况，二者合并升高是脂肪肝病主要的血脂特点(李红霞等, 2010)。本研究中，220 g/kg组的总胆固醇和甘油三酯大多数比180 g/kg组要高，说明随着脂肪水平的升高，总胆固醇和甘油三酯也明显提高。而随着脂肪酶的添加，总胆固醇和甘油三酯在不同脂肪酶水平中有所下降，说明脂肪酶可以改善脂肪代谢紊乱、预防脂肪肝病变。谷金皇等(2010)也有类似报道，在饲料中添加100、300和500 mg/kg的脂肪酶后与对照组相比，总胆固醇和甘油三酯的含量有所降低。脂蛋白是机体的油脂动力系统，脂类在体内的分解与转运可以被机体中高密度脂蛋白(HDL)和低密度脂蛋白(LDL)的含量反映(贺喜等, 2007)。HDL在血液中携带胆固醇后形成HDL-C，LDL则形成LDL-C。本研究中，220 g/kg组的HDL-C和LDL-C的含量比180 g/kg组高，随着脂肪酶含量的升高，实验鱼的HDL-C和LDL-C含量也升高，这与杨新文等(2010)在南方鲇的结论相反。在饲料中添加0.1和0.3 g/kg的脂肪酶对血液中HDL和LDL的含量未产生显著影响，即不能充分携带血液中的胆固醇形成HDL-C和LDL-C，使胆固醇过剩，影响机体脂肪代谢。分析认为，这可能是脂肪酶添加剂量不足导致的。血清中的转氨酶能够衡量肝细胞是否正常，血清转氨酶升高表明肝细胞有损伤。这在其他研究中也有所证明，如赵巧娥等(2012)在鳡幼鱼的研究中发现，实验鱼肝脏受损严重是高脂饲料导致的。本研究中，添加脂肪酶220 g/kg组的ALT比180 g/kg组低，这说明添加脂肪酶可以防止肝细胞损伤。其他研究也有类似报道，如王国霞等(2017)在对花鲈的研究中发现，饲料添加脂肪酶后血清ALT活性显著降低。综上所述，脂肪酶确实能够调节细鳞鲑机体脂肪代谢并改善其血清生化指标，但最适宜的脂肪酶添加量还没有明确，有待于今后进一步研究。

长期的进化使生物体逐渐形成了特定的抗氧化防御系统，能够防止氧自由基对机体造成损伤，其中，鱼的酶抗氧化能力是应对氧化应激的一种保护系统(Ben et al, 2012)。众所周知，SOD、CAT和GPX是主要的抗氧化酶(Krajcovicova et al, 2003)，而MDA含量分别被广泛用作脂类和蛋白质氧化损伤的生物标志物(Chen et al, 2009; Xiao et al, 2019)。Monier (2020)研究发现，喂养富含脂肪酶饮食的鱼肝脏中，随着脂肪酶的添加，MDA值显著下降，SOD、CAT和GPX的活性显著增加，这表明SOD、CAT和GPX等抗氧化酶可以抑制脂质过氧化(Xiao et al, 2019)，而脂肪酶对这些酶的活性有改善作用。脂肪酶作为在动植物中广泛存在的一种酶，在生物体内具有相当重要的生理功能，它对三酰甘油的酯键水解有催化作用，能够释放较少的甘油酯或甘油和脂肪酸。在本研究中，脂肪酶的添加也提高了GPX的活力，但SOD和CAT没有较规律的变化，在180 g/kg组中，随着脂肪酶添加，MDA下降，表明脂肪酶可以抑制鱼体脂质过氧化和蛋白质氧化，但在220 g/kg组结果却相反，分析由于鱼机体脂肪沉积过多，造成机体氧化损伤，从而使值变高，而脂肪酶添加效果不明显或添加量不足，无法对其进行改善。但也有例外，Liu等(2021)在对虹鳟的研究中发现，喂食高脂饮食可以促进脂质分解代谢、抑制脂质合成、提高抗氧化能力。综上所述，饲料中添加脂肪酶可以改善细鳞鲑机体的抗氧化能力，也是提高器官抗氧化能力的有效方法(Wu et al, 2017)，但添加的水平和所需的饲料脂肪水平二者之间的关系有待深入研究。

饲料脂肪为220 g/kg时，添加脂肪酶对细鳞鲑幼鱼的各生长指标均不明显，但饲料脂肪为180 g/kg时，脂肪酶添加量为5000 U/kg可以显著提高细鳞鲑幼鱼的生长性能，即脂肪含量实测值为183.7 g/kg，脂肪酶含量为5000 U/kg细鳞鲑幼鱼的生长效果最好；另外，通过测定血液中总蛋白、白蛋白、总胆固醇、甘油三酯和ALT的含量发现，添加脂肪酶可提高总蛋白和白蛋白含量，降低总胆固醇、甘油三酯和ALT的含量，说明添加脂肪酶能够调节细鳞鲑机体脂肪代谢并改善其血清生化指标；另外，通过测定肝脏中的抗氧化酶活性发现，脂肪酶的添加提高了GPX的活力，说明脂肪酶对肝脏的抗氧化性也有明显的改善作用。