黄河口及其邻近海域受到黄河调水调沙、污水排放、过度捕捞等人类活动以及气候变化的影响，渔业生物栖息环境遭到破坏，渔业生物正常繁殖和生长受到了严重的影响，渔业资源向着低营养级群体发展。同时，资源结构也有较大变化，自20世纪80年代以来，黄河口海域渔业资源持续衰退，具有较高经济价值的传统捕捞鱼类如带鱼(Trichiurus lepturus)、小黄鱼(Larimichthys polyactis)等资源显著衰退(张旭等, 2009)，价值低的小型鱼类和虾蟹类成为该水域的主要渔获物(朱鑫华等, 2001; 杨涛等, 2018)。为促进生态环境修复和渔民增收，渔业管理部门开展了增殖放流、限制捕捞等资源养护措施。因此，开展鱼类生物学特征研究，可为渔业资源合理利用和增殖养护提供科学依据，为制定相关渔业政策提供支持。

(Liza haematocheila)属鲻形目(Mugiliformes)、鲻科(Mugilidae)、属(Liza)鱼类，是黄河口及其邻近海域的重要经济鱼类，也是黄河口近岸水域生计渔业的重要捕捞种。一般在河口水域和内湾海域等半咸水或咸水区域活动，也可以在淡水区域中生活(朱元鼎等, 1963)；受海水温度的影响，冬季时会在离岸较远、水深较深的水域越冬，直到春季水温升高后才向浅水区洄游。因为肉质鲜美、易于捕获，是我国近岸人民较为喜欢的经济鱼种之一(朱元鼎等, 1963)，在我国沿海近岸均有分布(成庆泰等, 1997; 庄平等, 2006)。主要以有机碎屑为食，蓝绿藻(Cyanophyceae)、绿藻(Chlorophyceae)、硅藻(Bacillariophyceae)、轮虫(Rotifera)都是的主要饵料(成庆泰等, 1997)。不同生态环境下的生长、死亡(李明德等, 1982)、年龄(纪严等, 2018)、摄食(成庆泰等, 1997)、繁殖(朱元鼎等, 1963)等生物学特征和资源开发状况(叶金清等, 2020)等已有研究，但关于黄河口近岸水域的生物学特征未见报道。

本研究根据2020年4—11月黄河口近岸海域定置网采样数据，研究体长体重分布、体长–体重关系、繁殖、生长、死亡等渔业生物学特征和开发率，以期为黄河口重要经济种类资源增殖养护和合理开发提供科学依据，为黄河口区域生态修复等研究提供基础生物学资料。

1 材料与方法 1.1 数据来源

渔获数据来源于2020年4—11月在东营黄河口近岸海域(37°26′52″N, 118°57′59″E附近)(图 1)逐月进行的定置网渔业生产调查。每月调查时间在大潮期(农历初三或十八)进行，每网次作业时间约为24 h，共采集4个网次。调查采样的须子网主尺度为250 m (网长) × 1.78 m (网高)，囊网网目为18 mm。

1.2 数据处理

依据《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T12763.6–2007)对渔获物进行分类、种类鉴定和生物学测定。每个网次随机取50尾样品，测量的体长和体重，不足50尾则全部测量；在样品中随机取30尾进行解剖，观察其摄食等级和性腺成熟度。其中，生物学分析样品共981尾，性腺成熟度分析样品共690尾(表 1)。

1.3 研究方法 1.3.1 体长体重分布

利用频率分布法对的体长和体重进行统计分析，分别以10 mm和10 g为组距，各体长、体重组上限包含在各组中。利用方差分析研究各月的平均体长和平均体重是否有显著性差异(Pauly, 1984)。

1.3.2 体长–体重关系

的体长–体重关系采用以下幂函数公式进行拟合(Ricker, 1973)：

$ W=aL^{b } $

(1)

式中，W为鱼体重(g)，L为鱼体长(mm)，a和b为待确定的参数。a表示鱼类生长的条件因子，b为异速生长因子，可以反映鱼类生长发育的不均匀性。当b=3时，为等速生长，体重体长同速增长；当b < 3时，为负异速增长，体重较体长增长慢；当b > 3时，为正异速生长，体重较体长增长快(Froese, 2006)。

采用协方差分析(ANCOVA)检验全年及月间个体体长−体重关系参数的差异，使用t检验分析参数b与3的差异，检验公式：

$ t = \frac{{{\text{SD}}(L)}}{{SD(W)}} \times \frac{{|b - 3|}}{{\sqrt {1 - {r^2}} }} \times \sqrt {n - 2} $

(2)

式中，SD(L)、SD(W)分别为体长、体重对数的标准差，n、r分别为样本量和相关系数(Morey et al, 2003)。

1.3.3 肥满度

肥满度作为反映鱼类生长情况的指标，一定程度上也可以反映鱼类生长环境的优劣。采用以下公式进行计算(Froese, 2006)：

$ F = \frac{{W \times 100}}{{{L^3}}} $

(3)

式中，F为鱼类肥满度，W为鱼类体重(g)，L为鱼类体长(mm)。

1.3.4 性腺成熟度

性腺成熟度根据《海洋调查规范第6部分：海洋生物调查》(GB/T12763.6-2007)要求，目测法进行划分，统计各月的性腺成熟度，绘制各月性腺成熟度比例分布图。

1.3.5 生长、死亡参数估算及资源开发利用 1.3.5.1 生长参数

采用生长方程VBGF来描述的生长，其公式为(Fabens, 1965)：

$ {L_t} = {L_\infty }\{ 1 - {\text{exp}}[ - K(t - {t_0})]\} $

(4)

式中，$ {L_\infty } $(cm)为鱼类的渐近体长，K为鱼类生长速率(a⁻¹)，t₀为理论常数，表示理论上当鱼类体长为0时的年龄。采用ELEFAN (electronic length frequency analysis)方法对生长参数$ {L_\infty } $、K_t进行估算。

理论初始年龄t₀根据Pauly经验公式进行估算(Pauly, 1979; Pauly et al, 1981)：

$ {\text{ln}}(- {t_0}) = - 0.392\;2 - 0.275{\text{ }}2{\text{ln}}{L_\infty } - 1.038{\text{ln}}K $

(5)

式中，$ {L_\infty } $为渐近体长(cm)，K为生长速率(a⁻¹)。

1.3.5.2 死亡系数

利用体长转换渔获曲线(length converted catch curves)计算总死亡系数(Z) (Pauly, 1979)，公式如下：

$ {\text{ln(}}{N_t}{\text{/}}\Delta t) = a + bt' $

(6)

式中，N_t为t体长组鱼类的尾数，Δt为相应体长组中鱼类从最小体长生长至最大体长的时间，t′为相应体长组对应的相对年龄(years–t₀)，拟合的数据点以“回归不采用未全部补充的年龄段和靠近渐近体长的年龄段”为选取原则(Pauly, 1990)，总死亡系数(Z)为拟合出曲线的相反数(−b)。

一般使用Pauly经验公式来概算自然死亡系数(M) (Pauly, 1980)：

$ \begin{gathered} {\text{lg}}M = - 0.006{\text{ }}6 - 0.279{\text{ }}0{\text{ lg}}{L_\infty } + \hfill \\ \;\;\;\;\;\;\;\;\;0.654{\text{ }}3{\text{ lg}}K + 0.463{\text{ }}4{\text{ lg}}T \hfill \\ \end{gathered} $

(7)

式中，$ {L_\infty } $为渐近体长(cm)，K为生长速率(a⁻¹)，T为海域平均水温(℃)。

捕捞死亡系数(F)计算公式为：

$ F=Z–M $

(8)

1.3.5.3 资源开发利用

开发率(E)计算公式为：

$ E=F/Z $

(9)

一般认为最适开发率为0.5，并以此来衡量鱼类开发利用的程度(Gulland, 1971)。

捕捞选择性(S)是根据渔获曲线方程计算而得，为线性回归中未被用到的数据点所对应的观测值和期望值的比值(何宝全等, 1988)，开捕体长(L₅₀)为S=0.5时所对应的体长。捕捞选择性和鱼类体长的关系表示为：

$ {S_j} = \frac{1}{{1 + {e^{ - r({L_j} - {L_{50}})}}}} $

(10)

式中，L_j为体长，S_j为对应的选择性，L₅₀为开捕体长，r为常数。

2 结果 2.1 体长、体重组成

4—11月，黄河口近岸海域体长在45~460 mm之间，平均体长为149 mm；优势体长组为55~ 185 mm，占全部个体的70.03%。方差分析结果显示，各月平均体长存在显著差异(P < 0.05)。其中，5月个体平均体长最大，为229 mm，优势体长组为135~155 mm、215~275 mm；9月平均体长最小，为110 mm，优势体长组为75~105 mm；其他月平均体长由大到小依次为4、6、10、11、8和7月，平均体长分别为196、195、153、134、123和113 mm (图 2)。

调查期间，的体重在2~1100 g之间，平均体重为83 g，优势体重组为2~80 g，占全部个体的75.40%，个体间体重差异较大。方差分析表明，各月平均体重存在显著差异(P < 0.05)。其中，5月个体平均体重最大，为207 g，优势体重为11~60 g和121~180 g；9月个体平均体重最小，为26 g，优势体重组为1~20 g；其他月平均体重由大到小依次为4、6、8、10、7和11月，平均体重分别为159、90、75、65、60和47 g (图 3)。

2.2 体长–体重关系及月变化

黄河口近岸海域各月及全年的体长–体重幂函数关系显著(P < 0.05) (图 4)。ANOVA检验分析显示，各月间的体长–体重关系差异显著(P < 0.05)(表 2)。条件因子a最大的月为9月(7.10×10^‒5)，其次为7月和8月，10月、4月和5月的条件因子相近，6月时最小。生长指数b的变化趋势与a相反，b在9月最小，为2.65，其他月的b值变化不大。全年体长−体重关系为W=3.17×10^‒5L^2.82 (R²=0.980 5, n=981) (图 4)，经t检验，b值与3差异显著(P < 0.05)且b < 3，表明的生长类型为负异速生长。

2.3 肥满度及各月变化

黄河口近岸海域的肥满度数据分析表明，4—6月肥满度逐月下降，7月增大，7—11月的肥满度起伏波动，总体呈下降趋势。6月肥满度值最低，为1.102，7月的肥满度最大，为1.535 (图 5)。

2.4 性腺成熟度

不同月的性腺成熟度分析表明，其性腺发育程度存在月间变化。每月性腺未发育的Ⅰ期个体所占比例均超过50%，其中，4月性腺未发育的Ⅰ期个体所占比例相对其他月最小，占54.62%；其次为Ⅲ期和Ⅱ期个体，所占比例分别为34.45%和7.56%；还有少量Ⅳ期和Ⅴ期个体，分别为1.69%和1.68%。5月出现Ⅵ期个体，所占比例为11.53%；Ⅰ期和Ⅱ期个体所占比例分别为84.61%和3.85%。6月和7月渔获物中均仅有Ⅰ期和Ⅱ期的个体，分别占当月个体的85.71%、14.29%和83.33%、16.67%。8—9月，的性腺成熟度只有Ⅰ~Ⅲ期，其中，Ⅱ和Ⅲ期个体分别占当月个体的10.09%、5.50%和14.04%、8.77%。10月出现Ⅳ期个体，所占比例为2.48%；Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅲ期个体所占比例分别为87.60%、3.31%和6.61%。在所有调查月中，11月性腺发育为Ⅰ期的个体所占比例最大，为93.28%，其余个体性腺成熟度为Ⅱ期和Ⅲ期，所占比例分别为5.04%和1.68%(图 6)。

2.5 生长、死亡及资源利用状况

利用ELEFAN方法拟合的生长曲线，对其生长参数进行估算(图 7)，得到的生长方程为：

$ L_{t}=608(1–e^{–0.31(t+0.39)}) $

的总死亡系数根据渔获曲线计算，选取一定的数据点进行回归分析(图 8)，得到总死亡系数为1.42 a⁻¹。根据Pauly经验公式，的自然死亡系数估算结果为0.51 a⁻¹。由此计算获得，捕捞死亡系数为0.91 a⁻¹，其开发率为0.64，表明黄河口近岸海域资源存在过度利用的状况。

根据渔获曲线，利用公式7，求得现阶段黄河口近岸海域生产调查中的开捕体长(L₅₀)为57.4 mm (图 9)。

3 讨论 3.1 群体结构

研究表明，黄河口近岸海域主要以小个体为主，体长 < 200 mm的个体占总个体数量的78%以上。尽管如此，的体长、体重分布频率和体长优势组的月变化，在一定程度上反映了调查区域内它们的生长和资源补充情况。

一般在每年3月中下旬，从深水区游向近岸浅水区索饵，4月后会在河口及附近沿岸海域进行繁殖，一直持续到5月(李明德等, 1982)。本研究利用定置网对黄河口近岸海域的调查结果表明，4月和5月均有2个优势体长组，分别对应性腺未成熟的低龄个体及产卵期的性腺成熟个体。5月后，产卵后的个体向近河口区海域迁移觅食，而低龄小个体在6月后才离开定置网生产的近岸浅水区，从而导致优势体长组和优势体重组分别从6月的165~225 mm、50~150 g，降低到7月的45~85 mm和0~10 g。而7—11月的平均体长、体重逐渐增大，优势体长组和优势体重组也逐月增加，表明从7月开始，黄河口近岸浅水区大部分为当年生的个体。

3.2 繁殖特性

黄河口近岸海域捕获的，性腺未发育的小龄个体所占比重较大，性腺成熟度以Ⅰ期为主。李明德等(1982)曾指出，在渤海同一海区的产卵有先后，通常产卵期有相对集中的2~3个高峰，黄河口近岸海域调查中，在4月出现较多Ⅳ期和Ⅴ期个体，5月出现Ⅵ期个体，说明4—5月是的繁殖期，这与李明德等(1982)对渤海的产卵盛期研究结果相似。调查期间有6个月均捕获到了的较小个体(< 100 mm)，这也表明黄河口海域的的产卵期可能较长。

3.3 生长

黄河口近岸海域体长–体重关系的b值为2.82，表明为负异速生长，本结果均小于长江口的b值(3.124 9)(纪严等, 2018)和辽河口的b值(2.954 5) (叶金清等, 2020)。研究表明，性别或种群的不同(张国政等, 2010)、环境、发育阶段、捕捞强度(朱立新等, 2015)、胃饱满度、个体食性的转化(董婧等, 2004)等因素都会导致b值出现差异。

的肥满度受到年龄的影响，性腺尚未成熟的Ⅰ~Ⅱ期个体，由于摄食强度最为旺盛，积累了较多的脂肪，从而肥满度较高；而随着年龄的增长，性腺发育，由于消耗大量脂肪供给性腺发育，的肥满度下降(李明德等, 1982)。4—6月黄河口近岸海域性腺发育，导致肥满度下降，而到了7月，产卵后的大个体离开定置网生产的浅水区域，捕获的大多为低龄小个体，肥满度升高。另一方面，相关研究表明，鱼类肥满度受其饵料丰富度和外界水温等因素的影响(栾静等, 2017)。7月，黄河近岸海域水温最高，饵料丰富，这也是肥满度升高的重要原因。

研究表明，渐近体长L_∞的大小一定程度上可以反映鱼类种群构成的变化趋势，过度捕捞会导致鱼类种群结构小型化和低龄化，鱼类的渐近体长也会随之减小(林龙山, 2009; 叶金清等, 2020)。黄河口近岸海域定置网调查获取的的渐近体长为608 mm，这一结果尽管小于20世纪80年代渤海的渐近体长(620 mm)，但高于2018年辽河口的渐近体长(404.3 mm) (叶金清等, 2020)，说明黄河口海域群体的小型化和低龄化现象有所缓解。这一变化，可能与2017年以来我国实行更为严格的伏季休渔制度有关。同时也表明，实行较为严格的休渔政策，对大中型经济鱼类资源的恢复有着积极作用。

3.4 种群死亡参数及资源利用状况

本研究结果表明，种群开发率达0.64，资源处于过度利用的水平。根据我国对渤海经济鱼类可捕体长标准的相关规定(中华人民共和国农业部, 2004)，的可捕体长在300 mm以上。而黄河口近岸海域定置网中开捕体长均小于80 mm，且低于200 mm的个体占比超过70%，而达到可捕体长标准的个体仅占总尾数的5.91%。这表明黄河口近岸海域定置网渔业生产对的幼体损害严重，极大影响了的资源补充；同时，4—5月为的繁殖盛期(见3.2)，也是众多鱼类的产卵期。目前，黄河口近岸海域禁渔期同渤海一致，为5月1日—8月31日，因此，从保护幼鱼和生殖群体的角度考虑，可以将渤海近岸海域禁渔期开始时间适当提前至4月中旬，使鱼类得到生长繁殖的时间和空间(胡芷君等, 2020)，并增大网目尺寸，减少对幼鱼的捕捞(许庆昌等, 2020)，从而缓解资源开发过度的情况。

3.5 资源管理和增殖放流的建议

对群体结构、生长、死亡和资源开发利用的结果进行分析，发现定置网生产对黄河口近岸海域资源存在过度利用的现象，尤其是对幼鱼破坏更大。一方面是因为定置网网具存在囊网网目小、选择性差等缺陷，且设置在育幼场海域，从而导致捕获到较多的幼鱼个体。另一方面，通过走访调查了解到，有水产企业出于养殖需求，向渔民大量收购幼鱼，从而助长了渔民对幼鱼的捕获需求。如果对定置网生产不加以管理，必然会影响到黄河口的资源养护，甚至加剧黄河口渔业资源的衰退。针对定置网网具的生产特点，本研究认为对黄河口定置网生产应采取以下措施：①增加定置网的休渔时长，4—5月为的产卵盛期，而定置网具往往在每年3月就进行插网生产，所以应将渤海近岸海域休渔开始时间适当提前至4月中旬；②加强对定置网具的渔政执法管理，改进定置网具和扩大网目尺寸，禁止捕捞天然苗种。

在加强对资源管理的同时，要加大对其增殖放流的力度。的人工繁殖技术早已发展成熟(潘海军, 2005)，可通过在黄河口海域投放苗种，来恢复黄河口海域的资源。