巨藻(Macrocystis pyrifera)属于褐藻门、海带目、巨藻科、巨藻属(刘永定等, 2001)，分布于美洲太平洋沿岸，自阿拉斯加州经加拿大、加利福尼亚州沿海至墨西哥，据报道，澳大利亚、新西兰、秘鲁、智利等地也有分布(Mansilla et al, 2011)。巨藻为多年生大型海藻，生长速度快，在美国西海岸附近海域中盛产的一种巨藻的日生长率可达0.6 m (Mateus et al, 1976)。巨藻具有重要的经济价值，含有丰富的蛋白质、维生素、矿物质，可作为食品添加剂，用于家禽、家畜、鲍鱼养殖饲料，国内外大量使用巨藻生产褐藻胶，提炼甘露醇(Hernan et al, 1977)。相比石油和煤炭，甲烷为更清洁低碳的能源，而巨藻经微生物分解可以产生大量甲烷，因此，它又是一种极具潜力的生物能源海藻(Ghosh et al, 1981; 朱永良, 1984)。近年来，山东及辽东半岛的藻场修复取得一定进展，但海藻场的建设需要更加注重其生态功能和实际效果。目前，我国藻场建设中多使用一年生海藻，而巨藻是多年生海藻，增殖成功后可以长期维持。巨藻作为“海底森林”的主要海洋植物之一，其在海洋生态系统中具有饵料、栖息地、净化水体和碳汇等多个功能。

目前，对巨藻资源的利用还处于自然资源阶段，全球尚未建立成熟的巨藻栽培产业。我国海藻栽培规模大、物种丰富，在发展巨藻栽培产业中进行了一定的尝试。自1978年从墨西哥引进巨藻幼苗和配子体(刘恬敬等, 1981; 索如瑛等, 1986)以来，建立了巨藻潜筏式养殖技术(王飞久等, 1999)，研究了光强和光时对巨藻配子体发育和幼孢子体生长的影响(胡敦清, 1984; 胡敦清等, 1986)，解析了巨藻幼苗的光合生理特征(凌晶宇等, 2014)，在保种、繁育和养殖技术上取得了一定的突破。但发展养殖新对象以及异地栽培要考虑物种的海区适应性，目前对巨藻在我国海区的适应性知之甚少，海区养殖效果并不理想。

生态位模型(ecological niche models, ENMs)是一种重要的定量分析工具，被广泛用于预测物种潜在的栖息适生区。目前主要采用的ENMs有BIOCLIM、CLIMEX、DOMAIN、GARP和MaxEnt等。基于生态位理论，用最大熵原理作为统计分析工具，以物种在已知分布区的信息以及目标区的环境变量为基础，通过比较该物种在已知分布区的生态环境变量来预测其占有的生态位，使用Java语言编写了ENMs程序MaxEnt (Phillips et al, 2008)。MaxEnt仅考虑目标物种在所在区域的“出现”情况(presence-only)，综合考虑各种给定环境因子下物种出现的最大熵，从而对物种在预测区域的适生情况进行分析，是一种利用已知部分信息对未知信息进行预测或推断的通用方法。MaxEnt模型是与ArcGIS结合效果最好、具有较高预测精度且应用最为广泛的ENMs (张华纬等, 2020)，常用于动物、林草等适生区的预测，如黑麂等濒危动物保护区预测(陈智强等, 2021)、不同时期的檵木分布格局(孟影等, 2020)、气候变化对西南地区高山植被分布的影响(熊巧利等, 2019)。生态位模型在海藻中的应用主要集中在入侵风险方面(Martín-García et al, 2017)，基于发展养殖新对象的研究较少。

巨藻作为一种优质的大型经济褐藻，其商业化开发利用具有重要的经济价值和生态意义，作为外来物种，巨藻在我国海区栽培的生态安全性、是否会成为入侵物种的风险也有待明确。本研究采用MaxEnt软件对巨藻在我国海区的适生情况进行预测，初步评价其生态入侵风险，以期为发展巨藻增养殖提供支撑。

本研究环境数据来源于全球海洋生物扩散模型环境数据库Bio-ORACLE (http://bio-oracle.org/)中的2000—2014年期间月平均值的气候数据编制的图层，其空间分辨率为5 arcmin (约为9.2 km)，下载格式为栅格格式(*.tif)。选取对巨藻生长产生影响的环境因子用于适生模型预测，共计21项，分别为bio1-最大海流流速(currents velocity. Max)、bio2-年均海流流速(currents velocity. Mean)、bio3-最小海流流速(currents velocity. Min)、bio4-最大铁浓度(Iron. Max)、bio5-年均铁浓度(Iron. Mean)、bio6-最小铁浓度(Iron. Min)、bio7-最大光照强度(light at bottom. Max)、bio8-年均光照强度(light at bottom. Mean)、bio9-最小光照强度(light at bottom. Min)、bio10-最大氮浓度(nitrate. Max)、bio11-年均氮浓度(nitrate. Mean)、bio12-最小氮浓度(nitrate. Min)、bio13-最大磷浓度(phosphate. Max)、bio14-年均磷浓度(phosphate. Mean)、bio15-最小磷浓度(phosphate. Min)、bio16-最大盐度(salinity. Max)、bio17-年均盐度(salinity. Mean)、bio18-最小盐度(salinity. Min)、bio19-最大温度(temperature. Max)、bio20-年均温度(temperature. Mean)、bio21-最小温度(temperature. Min)。

将栅格格式(*.tif)的环境数据导入ArcGIS 10.2转换成*.asc格式，使用MaxEnt (V 3.4.1)进行贡献率分析，去除对巨藻生长贡献率为0的环境因素，将剩余的因素使用ENMTools (V 1.3)进行相关性分析。相关性分析是研究变量间密切程度的一种统计方法(Tran et al, 2010)。在线性相关分析中，相关系数是描述线性关系程度和方向的量，一般用r表示，根据本研究实际情况，对环境变量进行相关性分析，相关系数|r|˃0.8定义为高度相关。本课题组对随机法和最大贡献率法与相关性结合的方法进行比对，发现采用最大贡献率结果的假阳性更低(李国梁等, 2021)。

本研究使用的巨藻分布数据在全球生物多样性信息网络GBIF (http://www.gbif.org/)中下载。收集1901—2020年巨藻分布位点共6379处，去除馆藏标本位点，获得巨藻有效自然分布位点共计5682处的经纬度数据。按照MaxEnt要求的文件格式，将巨藻的实际分布地点按照物种名、经度和纬度的顺序储存为*.csv格式的文件并导入Excel中去除错误、记录重复位点数据。为防止预测结果过拟合，使用ENMTools去除冗余位点。

通过ENMTools来调整MaxEnt模型正则化参数(regularization multiplier, RM)和特征组合(feature combination, FC)参数，分析不同参数下模型的复杂度，选择复杂度最小的模型参数，最后比较分析MaxEnt模型默认参数和调整参数预测结果，讨论MaxEnt模型复杂度对预测结果的影响(朱耿平等, 2016)。RM和FC参数对MaxEnt模型复杂度有较大影响。在MaxEnt默认设置中，RM=1；FC有5种，即：线性特征(linear features)、二次型特征(quadratic features)、片段化特征(hinge features)、乘积型特征(product features)和阈值性特征(threshold features)。

赤池信息量准则(Akaike information criterion correction, AIC)是衡量统计模型拟合优良性的一种标准，可以评估模型的复杂度和此模型拟合数据的优良性，信息量准则优先考虑AIC值(即AICc)最小的模型(Akaike et al, 1973)。ENMTools通过计算MaxEnt模型不同参数条件下的AIC值来评价模型的复杂度。本研究将RM设置为0~4，每次增加0.1，采用31个特征组合(FC)，共计1240项参数组合。

将筛选处理后的分布数据、环境数据分别导入MaxEnt模型，随机选取25%的巨藻分布点作为测试集(test data)，剩余75%作为训练集(training data)，根据优化结果设置RM和FC，构建环境变量响应曲线，并采用刀切法检测环境变量的重要性，以Logistic格式输出概率分布预测图。

采用接受者操作特征曲线(receiver operating characteristic, ROC)分析法对预测结果进行精度检验。AUC是ROC曲线与横坐标围成的面积，AUC值越接近1，说明环境变量与预测的物种地理分布模型之间的相关性越大，即模型预测的结果越准确(王运生等, 2007)。

利用ArcGIS的格式转换工具(conversion tools)将*.asc格式转化为栅格格式，再利用分析工具(analysis tools)的再分类(reclassify)功能对其进行适生等级的划分，选定合适的阈值，将巨藻的适生等级划分为高度适生区(˃0.5)、中适生区(0.3~0.5)、低适生区(0.1~0.3)、边缘适生区(0.05~0.1)、非适生区(˂0.05)，最终获得巨藻在中国的潜在适生分布范围。

将分布数据导入ENMTools软件中，与*.asc格式的环境数据相结合，筛选去除同一栅格中的冗余位点，最后筛选出共计368项分布数据，如图 1所示，将其保存为*csv格式的文件并导入MaxEnt模型。

图 1(Fig. 1)

图 1 巨藻全球分布 Fig.1 Global distribution of Macrocystis pyrifera

根据实际情况，使用MaxEnt进行贡献率分析，去除对巨藻生长贡献率为0的环境因素，将剩余因素使用基于R语言开发的ENMTools进行相关系数分析。环境变量的相关系数|r|˃0.8定义为高度相关(图 2)，从中筛选贡献率最高的用于后续建模，共筛选6个环境因子(bio4、bio9、bio10、bio14、bio16和bio20)，即最大铁浓度、最小光照强度、最大氮浓度、年均磷浓度、最大盐度、年均温度用于建立模型。

图 1(Fig. 1)

图 2 环境因子相关系数热图 Fig.2 Heat map of correlation coefficient of environmental factors

利用R语言对RM和FC参数组合进行优化，比较所得1240项组合的AIC值大小(图 3)，筛选出最适参数组合为RM—乘积型特征、二次型特征和片段化特征，FC—0.8，确定MaxEnt各优化参数设置见表 1。

图 1(Fig. 1)

图 3 MaxEnt参数设置AICc大小 Fig.3 Parameter setting values of MaxEnt

表 1(Tab.1)

表 1 MaxEnt参数设置值 Tab.1 Parameter setting values of MaxEnt 选项Option 参数Parameter 默认值 Default value 设置值 Setting value 特征组合 Feature combination Auto features Product features Quadratic features Hinge features 正则化参数 Regularization multiplier 1 0.8 随机选取测试集比例 Randomly selected test set percentage 0 25.0 重复迭代次数 Number of iterations repeated 1 10.0

表 1 MaxEnt参数设置值 Tab.1 Parameter setting values of MaxEnt

采用ROC曲线对巨藻在中国适生区预测结果进行精度检验，高贡献率环境因子组模型预测结果的平均AUC值为0.980，标准差为0.002 (图 4)。检测值远远大于随机模型的AUC值0.5，表明该模型预测性能比随机模型好，即所构建的模型预测巨藻分布区结果可信度高。

图 1(Fig. 1)

图 4 MaxEnt模型对巨藻预测结果ROC曲线检验 Fig.4 ROC curve verification of prediction for M. pyrifera by MaxEnt model

刀切法(Jackknife)检验了环境变量对MaxEnt模型的影响(图 5)，当单个环境因子时，最小光照强度(bio9)训练正态化增益超过2.0，为重要性最大的环境因子，其次为年均温度(bio20)、最大铁浓度(bio4)对模型的影响较高，训练正态化增益均超过1.0。该检验结果显示，环境因子中的光温对巨藻的生长分布具有较大影响，这与巨藻目前的生长环境相符。

图 1(Fig. 1)

图 5 刀切法对环境因子重要性检验 Fig.5 Test of AUC based on environmental factors importance by Jackknife method

将筛选过后的巨藻分布数据(*csv)和环境数据(*asc)导入MaxEnt预测软件，随机选取25%的巨藻分布点作为测试集，剩余75%作为训练集，根据默认参数、优化参数结果分别设置RM和FC，构建环境变量响应曲线，以Logistic格式输出概率分布预测图，上述过程重复10次，主要环境因子的响应曲线见图 6。

图 1(Fig. 1)

图 6 环境因子的响应曲线 Fig.6 Response curve of environmental factors

以分布概率0.5为阈值，划分巨藻生态适应性环境因子的范围。结果显示，巨藻适宜分布的条件为：年均温度的适宜范围为10.5~17.0℃，最适温度为15.0℃；最小光照强度适宜范围为2.0~20 μmol/(m²·s)；最大盐度在26~34时适宜巨藻分布，盐度为30时分布概率最大；最大氮浓度范围为6.0~18.0 mg/L，海水中氮浓度为9.0 mg/L时最适宜巨藻分布；巨藻可在平均磷浓度为0.5~1.1 mg/L范围内分布，0.7 mg/L时最适宜巨藻分布；最大铁浓度为0.021 mg/L时巨藻分布概率最大。

将筛选过的巨藻分布数据(*csv)和环境数据(*asc)导入MaxEnt预测软件，随机选取25%的巨藻分布点作为测试集，剩余75%作为训练集，根据默认参数、优化参数结果分别设置RM和FC，构建环境变量响应曲线，以Logistic格式输出概率分布预测图，上述过程重复10次。

MaxEnt预测结合ArcGIS结果见图 7，预测适生区域为辽东湾、渤海湾及滨海湾，其中，非适生区面积占比为86.83%，边缘适生区为5.46%，低适生区为2.85%，中适生区为1.20%，高适生区为3.66% (表 2)。

图 1(Fig. 1)

图 7 预测适生区结果 Fig.7 Prediction results of suitabilities

表 2(Tab.2)

表 2 MaxEnt预测巨藻在中国黄渤海的适生区分布情况 Tab.2 MaxEnt predicts the distribution of M. pyrifera in the Yellow Sea and Bohai Sea of China 适生区等级Suitable grade 适生概率范围Probability range 频数Frequency 占比Percentage /% 非适生区No suitability 0~0.05 6804 86.83 边缘适生区Marginal suitability 0.05~0.1 428 5.46 低适生区Low suitability 0.1~0.3 223 2.85 中适生区Medium suitability 0.3~0.5 94 1.20 高适生区High suitability 0.5~1 287 3.66 合计Total 7836

表 2 MaxEnt预测巨藻在中国黄渤海的适生区分布情况 Tab.2 MaxEnt predicts the distribution of M. pyrifera in the Yellow Sea and Bohai Sea of China

MaxEnt默认参数的设置是对6个不同地理区域的266个物种数据进行模拟测试所得出的(Phillips et al, 2008)。模型所模拟的分布范围介于潜在分布和现实分布之间，使用时需从研究者目的出发调整模拟方案。本研究采用AIC值大小来评定统计模型拟合优良性，衡量模型的复杂度，优先考虑AIC值最小的模型。当参数组合为RM—乘积型特征、二次型特征和片段化特征，FC设置为0.8时AIC值最小，且此时AUC值为0.980，远大于随机值0.5，表明本优化参数比默认参数更加准确。

使用缓冲区筛选数据会导致缓冲区相交，从而把原本位于不同栅格的两个位点删除，造成部分数据误删、部分冗余数据删除不彻底的现象(Dan et al, 2010)。本研究为解决这一问题，采用ENMTools处理巨藻在全球的分布位点数据，将环境因子与分布数据相结合，匹配分析环境因子的栅格大小，删除同一栅格内的冗余分布数据。该方法较缓冲区筛选数据更准确快捷，分析结果更加合理。

筛选过的分布数据显示，巨藻自然分布主要集中在加拿大、美国和智利西海岸，澳大利亚东南部海岸和新西兰东海岸。加拿大西海岸、新西兰东海岸以及智利西海岸南部的气候特征为温带海洋性气候，美国西海岸为地中海气候，澳大利亚东南角大陆地中海气候和温带海洋性气候。地中海气候和温带海洋性气候的地区温度适宜，降水量充沛，适宜巨藻生长。上述地区在MaxEnt模型的预测结果中皆有显示，说明本研究筛选出用于模型构建的环境因子合适。

模型预测结果显示，年均温度10.5~17.0℃适宜巨藻分布，15℃时最佳；适宜巨藻自然分布的盐度范围为26~34，盐度为30时分布概率最大，这与室内实验结果一致(芦薇薇, 2015)。同时，本预测结果也与巨藻引种地的水温条件相符，中国水产科学研究院黄海水产研究所1978年从墨西哥引进巨藻(刘恬敬等, 1981)，引种地圣托马斯藻场冬季最低水温为10~ 12℃，夏季最高水温为18~19℃，说明本研究所构模型的预测结果准确。本预测结果显示，适宜巨藻自然分布的最小光强为2.0~20 μmol/(m²·s)，说明巨藻对低光强具有较好的适应性。海水光强与水深和透明度具有相关性。目前常用的海洋环境数据库WOD2009、OceanColor、Hexacoral、AquaMaps、Halpern均未收录海水深度数据。Bio-ORACLE是收录环境参数最为齐全的，也是目前与MaxEnt模型适配度最高的海洋环境数据库(Tyberghein et al, 2012)，因此，本研究选用了Bio-ORACLE。通过对巨藻分布区海洋数据的调查，巨藻一般垂直分布于低潮线下5~20 m水深处(Gerard, 1984; Graham, 1996)。我国1978年巨藻的引种地墨西哥圣托马斯水深在10 m左右，所取的成熟藻体长24 m以上(刘恬敬等, 1981)。可见，因藻体在海水中漂浮生长，藻体可生长的长度与垂直栖息水深并不呈正相关关系。渤海湾平均水深为18 m (李原仪, 2017)，与巨藻自然栖息地的水深相当，适宜底播增殖巨藻。目前，我国海藻筏式栽培的水深多在几米到二三十米之间，因此，在该区域筏式栽培巨藻也是合适的，说明所构模型虽未考虑水深参数，对预测结果的影响不大。适宜的海水流速(丁刚等, 2015)对于藻类生长具有促进作用，巨藻适宜生长在氮营养盐含量丰富、水急的水域(Zimmerman et al, 1986)，我国渤海湾氮浓度为0.21 mg/L (徐菡悦, 2020)，营养盐较为充足。此外，铁也是影响藻类生长的重要因素(王潇等, 2020)，本研究发现，在众多环境参数中，铁离子浓度是影响模型的关键参数之一，最大铁离子浓度在0.021 mg/L时巨藻的分布概率最高。

MaxEnt模型预测结果显示，巨藻在我国的适应区域较少，仅辽东湾存在一定的中高适生区，其余地区均为低适生区、边缘适生区和非适生区，说明巨藻能够自然扩散的海域受限。我国自20世纪80年代在青岛、荣成、长岛多地开展巨藻养殖试验，至今未见巨藻自然资源的形成，可见养殖巨藻在我国形成自然群体的几率较低。巨藻营底栖生活，以礁岩作为附着基。高适生区辽东湾、渤海湾底质以砂质粉砂、粉砂、砂质泥和淤泥为主(徐东浩等, 2012; 宫少军, 2017; 裘奕斐等, 2021)，不利于巨藻自然生长，底质类型不利于巨藻附着。如果在高适生区建设巨藻藻场，必须依靠人造藻礁，其自然扩散风险非常有限。可通过控制海洋牧场附着基质的投放区域，控制巨藻生长的范围。

本研究通过分布位点和环境数据筛选及MaxEnt参数优化等将预测结果出现假阳性的可能降到最低，与相关实验结果进行验证，证明了预测分析的准确性。预测结果显示，巨藻在我国的适生区主要分布于辽东湾、渤海湾的部分区域，说明在该区域发展巨藻养殖和藻场建设具有较高可行性，同时，由于受到该海区环境因子的限制，在当前气候条件下，巨藻成为入侵物种的风险较低。但随着气候环境变化，在中高适生区增养殖巨藻仍应保持谨慎，需同时开展生态安全性监测和评价工作。