研究鱼类的空间分布对于了解海洋生态系统的动态变化至关重要(Liu et al, 2019)。近年来，环境驱动的变化对海洋物种的空间分布、丰度以及相关生境适宜性的影响引起了广泛关注(赵静等, 2013; Zhao et al, 2021; Long et al, 2021)。物种分布模型(species distribution models, SDMs)，也被称为环境生态位模型，在生态研究、保护以及量化物种与栖息地之间的关系中发挥着重要的作用(Yu et al, 2020)。然而，由于资源衰退、鱼群的聚集性和采样调查等原因，渔业调查数据中会存在零值的情况(Maunder et al, 2004)。在建模时如果忽略这种现象，可能会对模型参数估计错误，从而导致渔业资源量指标与环境因子之间的关系的错误估计(Perumean-Chaney et al, 2013)。

蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)为暖水性中上层鱼类，分布于中国、日本、朝鲜和韩国的近岸水域，在我国台湾海峡和浙江南部近海资源较为丰富(张秋华等, 2007; 崔明远等, 2020)，具有洄游距离长、补充速度快等特征，但极易受到海洋捕捞强度和海洋环境影响(Zhao et al, 2021)。近年来，受水域污染、过度捕捞等因素影响，蓝圆鲹资源处于较低水平(Zhao et al, 2021)，同时，由于蓝圆鲹为季节洄游性鱼类，由此造成许多调查站点出现采样零值的情况，这给基于模型手段的探索渔业资源量与环境因子之间关系的研究带来应用与挑战。在资源低水平状况下，准确了解蓝圆鲹种群动态以及资源分布情况应更加注重模型方法的选择，这将有助于掌握其资源分布动态，为蓝圆鲹的可持续利用提供科学研究支撑。

浙江南部近海位于我国东海中南部，在台湾暖流、闽浙沿岸水等多种海流水团的共同影响下，营养盐和浮游生物充足，渔业资源较为丰富(王玉衡等, 1990; 张秋华等, 2007)，是蓝圆鲹重要的产卵场与索饵场(张秋华等, 2007)。因此，准确了解浙江南部近海渔业资源密度与环境因子之间的关系以及浙江南部近海鱼类种群的生活习性，对渔业资源评估与管理策略评价具有重要意义。本研究基于2015—2020年渔业资源独立调查数据，应用Tweedie-GAM探究了浙江南部近海蓝圆鲹资源密度分布与环境因子的关系，以期为浙江南部近海渔业资源的养护管理与可持续利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

蓝圆鲹样品采自浙江南部近海及其邻近海域(120.93°E~122.95°E，27.21°N~28.97°N)，于2015—2020年的5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)开展渔业资源调查和水文环境调查(图 1)。调查船网板类型为飞碟型铸铁，总吨位800 t，主机功率为403 kW，调查网具为底拖网，网具全长约95 m，高7.5 m，网口宽40 m，网囊网目2 cm，拖速为2~4 kn，每个站点的作业时间为1 h。本调查采用系统定点站位采样，共设置27个站点，在每个调查站点同步使用WTW-Multi 3430型号水质分析仪，对水深0.5 m的海水温度、盐度环境数据进行采集，研究区域的环境数据统计值如表 1所示。水质样品的采集、测定和分析依据《海洋调查规范–海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)和《海洋监测规范》(GB 17378.3-2007)进行。在进行数据分析前，对调查数据进行拖速3 kn和拖时1 h的标准化处理，采用单位时间内的渔获尾数(ind./h)作为蓝圆鲹的资源密度。

1.2 模型解释变量的选择

鉴于蓝圆鲹为洄游性鱼类，在不同季节存在明显的时空分布差异(何露雪等, 2023)，因此，选择经度、纬度、离岸距离作为蓝圆鲹的空间分布影响因子。由于海水温度会影响浙江南部近海蓝圆鲹的生长发育(崔明远等, 2020)；盐度、水深对蓝圆鲹的分布具有重要的影响(Zhao et al, 2021)，因此，选择海水温度、盐度和水深作为影响鱼类分布的水文环境影响因子。

在建立模型之前通过方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)排除高度相关的解释变量，以避免共线性影响模型精度(Dai et al, 2020; Ma et al, 2020)。使用R语言软件(V4.0.2)“car”软件包中的vif函数确定VIF值。一般认为，当VIF > 10时，存在多重共线性问题(Bui et al, 2011; Hua et al, 2019)。

1.3 Tweedie-GAM的构建

广义加性模型(generalized additive model, GAM)可以在不进行参数估计的前提下，用于探索因变量与自变量之间的非线性关系(Bellido et al, 2001)。由于GAM使用较为灵活，目前已被广泛应用在渔业领域(Liu et al, 2019、2021; 何露雪等, 2023)。英国统计学家Tweedie (1984)首次提出了一种指数散布族分布中的一类特殊的概率分布，该种分布被称为Tweedie分布，用于处理非负、偏态的随机变量，通常用Tw_p(θ, $ \varphi $)来表示，并由方差函数V(μ)=μ^p完全确定，其中，θ为规范参数；$ \varphi $为分散参数；$p \in ( - \infty ,0) \cup [1, + \infty )$。Tweedie类分布对应了几个常见重要分布：p = 0、1、2、3，分别对应于正态分布、泊松分布、伽玛分布和逆高斯分布。当p值介于1~2之间时，该分布为复合泊松–伽马分布(Tanaka et al, 2019)，可以用于处理存在大量零值的非负值数据(Berg et al, 2014)。1 < p < 2时，概率密度方程为(Shono, 2008)：

$ f(y:\theta ,\varphi ,p) = a(y:\varphi ,p)\exp \left\{ { - \frac{1}{{2{\sigma ^2}}}d(y:\theta ,p)} \right\} $

(1)

式中，θ为规范参数，$ \varphi $为分散参数，p为能效参数，$d(y:\theta ,p)$为单位偏差。

GAM能够拟合响应变量和解释变量之间的非线性关系，其表达式为：

$ g(Y) = \alpha + \sum\limits_{j = 1}^p {{f_j}} ({X_j}) + \varepsilon $

(2)

式中，Y为蓝圆鲹资源密度(ind./h)；函数g(Y)为链接函数(link function)，本研究链接函数选为自然对数；f_i是平滑函数(样条平滑或loess平滑)。本研究采用样条平滑函数；x_j为自变量，即每个站点的环境因子，${f_j}({X_j})$用于描述g(Y)和解释变量x_j关系平滑功能函数；α代表拟合模型中的截距，$ \varepsilon $为均值为零且符合正态分布随机误差项；误差分布选择为Tweedie分布。

本研究建立的Tweedie-GAM为：

$ \left\{ \begin{array}{l} Y\sim T{w_p}(\theta ,\varphi ) \hfill \\ \mu = E(Y) \hfill \\ \ln ({\text{μ }}) = X{\text{γ }} + s({X_1}) + s({X_2}) + \cdots + s({X_n}) \hfill \\ \end{array} \right. $

(3)

式中，$\mu = E(Y)$为不同季节蓝圆鲹资源密度的期望值；解释变量中，X为线性部分的影响因子的指示变量，$ \gamma $是相应的待估计参数，s为自然样条平滑函数，X_n为第n个解释变量，包括海水温度、盐度、水深、离岸距离等环境因子。

1.4 模型的选择

选择赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)衡量多组模型的拟合优度(Planque et al, 2007)，AIC值越小，模型的拟合程度越好。其中，赤池信息准则的计算方法如下：

$ {\text{AIC}} = 2k - 2\ln L $

(4)

式中，k为参数个数，L为似然函数。

本研究通过对筛选后的环境因子进行排列组合，建立环境因子与资源密度之间的GAM，选择AIC值最小的模型为最佳模型。此外，本研究通过F检验评估预测变量对解释变量影响的显著程度。

本研究所有统计分析均在R语言软件(V4.0.2)进行，Tweedie-GAM通过“mgcv”包实现(Wood et al, 2016)；站位图以及资源分布图均采用Arcmap 10.8软件绘制。

2 结果 2.1 蓝圆鲹资源密度时空分布

本研究通过使用2015—2021年不同季节蓝圆鲹资源密度的平均值绘制其资源空间分布图(图 2)，发现不同季节呈现出不同分布规律，其中，春季资源密度明显高于夏季和秋季。春季，蓝圆鲹主要分布在28°N以南和29°N的近岸水域；较春季而言，夏季蓝圆鲹的时空分布格局发生较为明显的变化，主要集中在28°45′N以北和27°45′N以南海域；秋季，蓝圆鲹资源密度的分布格局与春季相反，呈现出向海一侧水域大于近岸水域的分布特征，主要分布在28°N及以北的外海水域(图 2)。

2.2 解释变量的筛选

纬度和经度的VIF值> 10，盐度、离岸距离等其余4个环境因子VIF值均 < 10，分别移除经度、纬度再次进行共线性检验后，VIF值均 < 10 (表 2)。因此，分别建立经度、纬度与其他环境因子的GAM。

2.3 最优模型的选择

通过计算得出3个季节Tweedie分布中的$ T{w_p}({\text{θ }},\varphi ) $能效参数p分别为1.747、1.534和1.524。由于1 < p < 2，相应3个季节均服从复合泊松分布。本研究通过将不存在共线性的因子进行排列组合，分别建立模型。不同季节最佳的Tweedie-GAM依次为：

a. 春季：

$ g(Y) = \alpha + s(T) + s(S) + s({\text{distance}}) + s({\text{Lon}}) + \varepsilon $

b. 夏季：

$ g(Y) = \alpha + s(T) + s(S) + s({\text{depth}}) + s({\text{Lat}}) + \varepsilon $

c. 秋季：

$ g(Y) = \alpha + s(T) + s(S) + s({\text{depth}}) + s({\text{Lat}}) + \varepsilon $

式中，T为海水温度，S为盐度，distance为离岸距离，Lat为纬度，Lon为经度，g为链接函数。

蓝圆鲹最佳GAM及各影响因子的相关参数显示(表 3)，春季影响蓝圆鲹资源分布的变量为海水温度、盐度、离岸距离和经度，累计偏差解释率为62.3%，其中，海水温度的贡献率最大，为30.8%，其次是经度、离岸距离和盐度，分别为17.3%、10.3%和3.9%；夏季影响蓝圆鲹资源分布的变量为海水温度、盐度、水深和纬度，累计偏差解释率为46.5%，其中，海水温度的贡献率最大，为35.8%，其次是纬度、盐度和水深，分别为5.0%、3.8%和1.9%；秋季影响蓝圆鲹资源分布的变量为海水温度、盐度、水深和纬度，累计偏差解释率为59.0%，其中，海水温度的贡献率最大，为21.2%，其次是盐度、水深和纬度，分别为17.0%、15.6%和5.2%。

2.4 环境因子对蓝圆鲹资源分布的影响

春季，蓝圆鲹的资源密度随经度的增加而减小，经度与资源密度之间存在负相关关系；在19.5~ 25.0 ℃海水温度范围内，资源密度呈先增加后减小的趋势，在22.7 ℃时达到峰值；在盐度为26~34的范围内，盐度和资源密度之间呈非线性关系，当盐度 < 31时，资源密度随着盐度的增加而逐渐增加，当盐度 > 31时，资源密度基本保持不变，不再随着盐度的增加而逐渐增加；离岸距离和资源密度之间存在负向非线性关系(图 3)。

夏季，蓝圆鲹资源密度随纬度增加呈先减小后增大的趋势，纬度为28.5°N时资源密度达到最小值，纬度28.5~29.0°N范围内对资源密度具有明显的正效应；海水温度在26~34℃范围内，与资源密度呈多波状非线性关系，呈先增加后减小再增加的趋势，分别在28.0 ℃和30.3 ℃时取得高峰值和低值；盐度和资源密度之间呈单峰状关系，盐度为32.3时达到最大值；水深在20~70 m范围内，与资源密度之间存在正相关的线性关系，呈现资源密度随着水深的增加而增加的趋势(图 4)。

秋季，蓝圆鲹资源密度随纬度的增加呈先增加后平缓下降的趋势，当纬度为27.8°N时资源密度最大；资源密度随着海水温度的增加而逐渐减小，二者之间存在负向线性关系；盐度在29.0~34.5范围内，资源密度随着盐度的增加呈先减小后增加的趋势，并在盐度29.8达到最小值，这种变化趋势与资源密度和纬度之间的变化趋势相反；在水深20~70 m范围内，资源密度和水深之间呈多波状非线性关系，总体呈先增加后基本保持不变的趋势(图 5)。

3 讨论 3.1 浙江南部近海蓝圆鲹空间分布特征

蓝圆鲹季节性洄游习性与其时空分布特征密切相关(邓景耀等, 1991)。根据张秋华等(2007)对东海海域蓝圆鲹洄游群体的划分，浙江南部海域蓝圆鲹应属于东海西部种群。同时，浙江南部近海也是东海西部种群重要的产卵场和索饵场(郑元甲等, 2014; 张秋华等, 2007)。东海西部种群有2支越冬群体，每年3月，位于台湾海峡中南部深水区的越冬群体，随着性腺逐渐成熟相继离开越冬场，向西北方向作生殖洄游，在福建近岸产卵后的亲鱼和幼鱼将在西南季风的影响下，进入浙江近海海域索饵；而另一支位于台湾北部海域越冬的群体，也于3—4月，分批聚集成群前往浙江近海作生殖洄游，并在5—6月进入鱼山渔场(邓景耀等, 1991; 张秋华等, 2007; 郑元甲等, 2014)。本研究发现，春季蓝圆鲹主要集中在近岸海域，呈现出近岸水域的资源密度明显高于远岸水域的分布格局，这可能是因为春季为蓝圆鲹产卵季节(何露雪等, 2023)，近岸海域的环境又相对复杂，如暗礁、海沟等，加之近岸海域水流环境比较多样，营养盐较为充足，吸引了蓝圆鲹等鱼类在靠近近岸海域的位置产卵(陈伟峰等, 2017; 于南京等, 2020)。7—10月，蓝圆鲹群体开始逐渐北上，在浙江北部近海海域进行索饵活动，常以斑块状聚集(张秋华等, 2007)，这或能解释夏季蓝圆鲹在浙江南部海域资源密度较高且呈现群聚现象。本研究发现，在秋季，北部水域资源密度明显高于南部水域(图 2)，这可能是由于每年11月海水温度逐渐降低，蓝圆鲹自北向南开始进行越冬洄游(郑元甲等, 2014)，还未抵达南部水域所导致。整体而言，春季的资源密度明显高于夏季和秋季。本研究认为，这主要由于春季东海西部种群的2支越冬群体在浙江南部海域分别进行索饵和产卵活动(张秋华等, 2007)，鱼类较为聚集，至夏季和秋季，鱼类开始进行洄游，离开浙江南部海域(郑元甲等, 2014)，鱼类数量明显降低。

3.2 影响蓝圆鲹资源分布的环境因子

鱼类对各种环境因子的适应能力与地理环境、季节以及生长阶段关系密切，同时鱼类在不同时期的最适生长环境也存在一定差异(张云雷等, 2019)。本研究显示，海水温度和盐度均出现在3个季节的最佳模型中，因此，本研究认为，海水温度和盐度是影响浙江南部近海蓝圆鲹资源分布的重要的影响因子。

GAM结果显示，海水温度是影响春季和夏季蓝圆鲹资源密度空间分布的最重要的环境因子之一(贡献率分别为26.9%和35.8%)。海水温度不仅能影响鱼类胚胎发育、生长、繁殖和新陈代谢(刘梦影等, 2020)，还能通过改变饵料时空分布以及资源密度，间接影响鱼类的分布与洄游(Lewin et al, 2014)。范江涛等(2018)研究表明，南海北部海域蓝圆鲹在春季和夏季的适温范围分别为25.3~26.0 ℃和29.0~29.7 ℃，而本研究发现，浙江南部近海蓝圆鲹春季和夏季的适宜温度分别为22~23 ℃和27~29 ℃，略低于其他海域，这可能与南北海域海水温度变化尺度较大以及调查时间有关，同时不同海域蓝圆鲹种群存在差异(张秋华等, 2007)，从而对海水温度的适应范围也会产生一定的影响。虽然本研究春季的最适海水温度与范江涛等(2018)结果存在差异，但资源密度与海水温度之间的变化趋势基本相似，均呈先增加后减小的趋势，这可能是由于春季为蓝圆鲹的产卵季节，在一定范围内的海水温度升高能提高鱼类性腺的发育速度，从而使得产卵亲体的数量增加，同时也可为幼鱼生长提供必要的环境条件(张云雷等, 2019)，但当海水温度超过某一范围，海水温度的继续升高会降低排卵率以及胚胎的存活率，并影响成年鱼的数量(Zhao et al, 2021)。

盐度在鱼类的生长发育中发挥着重要作用，通过渗透压影响鱼卵和幼鱼的存活率(Zhao et al, 2021)。GAM结果显示，盐度在3个季节中均会影响蓝圆鲹的空间分布，在3个季节(春季、夏季和秋季)中的偏差解释率分别为3.9%、3.8%和15.6%。与春季和夏季相比，盐度在秋季的最佳模型中有较高的偏差解释率，对鱼类分布起到更明显的作用。蓝圆鲹幼鱼通常出现在盐水和淡水的混合区域，成鱼往往出现在高盐水舌锋以内(朱德林等, 1984)。本研究中，蓝圆鲹秋季主要出现在浙江南部近海盐度为32~34的水域，其适宜栖息的盐度范围为33~34。这与Zhao等(2021)研究的南海北部蓝圆鲹秋季的适盐范围为32.9~34.0以及东海蓝圆鲹幼鱼和成鱼的渔场通常位于高盐度水域(朱德林等, 1984)的结论基本一致。

本研究也表明，水深与夏季和秋季蓝圆鲹的分布关系密切。水深作为一个综合性影响因子，不仅可以直接反映出压力和光照强度的变化，还可以间接反映出海水温度、盐度、环境条件的变化(邱永松, 1996)。水深在秋季最佳模型中的解释率为24.6%，对蓝圆鲹资源分布有较为重要的作用。Hashim等(2017)利用声学技术评估马来西亚东海岸3种商业远洋鱼类生物量时发现，蓝圆鲹最适栖息水深为40~60 m；方水美等(2006)利用统计知识探索秋季闽南–台湾浅滩渔场资源空间分布时发现，蓝圆鲹主要集中在30~60 m水层；Zhao等(2021)利用GAM探索春、秋季南海北部海域蓝圆鲹时空分布规律，发现秋季蓝圆鲹适宜栖息的水深为50~70 m，资源密度在62 m水层时达到最大值。本研究通过Tweedie-GAM探索浙江南部近海不同季节蓝圆鲹分布特征时发现，在秋季蓝圆鲹栖息水深35~70 m的资源密度较高。与其他研究对比发现，本研究结论与其他研究结果基本一致，但存在略微差异，这可能与不同海域的地理环境、水动力和鱼类组成存在差异有关(王理想, 2009; 马稳等, 2022)。但整体而言，蓝圆鲹适宜栖息水深环境较为相似，这可能由于秋季为蓝圆鲹索饵季节(张秋华等, 2007)，索饵群体以成鱼为主，对环境的适应能力较强，可以进入较深的海域进行索饵、摄食。

3.3 Tweedie-GAM

GAM被广泛应用于探索渔业资源和环境影响因子的关系(赵静等, 2013; 马金等, 2020)，但常规GAM的概率密度为对数正态分布或者伽玛分布，这些概率密度函数不允许0值的出现(张云雷等, 2019)。而在Tweedie分布中，参数p取不同值时对应不同的分布，对数据具有较强的适用性(孙维伟, 2014)。本研究中，蓝圆鲹在不同季节(春季、夏季和秋季)的比例分别为28.7%、18.4%和44.0%，能效参数p为1.747、1.534和1.524，均介于1~2之间，符合Tweedie分布对零值数据处理的要求。相关研究表明，分析包含(较多)零值的因变量数据时，GAM框架下的Tweedie分布要优于其他模型分布(Shono, 2008; Li et al, 2011; Zhang et al, 2021)，因此，本研究通过使用Tweedie-GAM能在一定程度上更准确地探索蓝圆鲹资源密度与环境因子的关系。

本研究虽然通过Tweedie-GAM揭示了影响浙江南部近海蓝圆鲹分布一些关键因子，但鱼类种群资源分布与环境因素之间的关系会随环境的变化而发生改变(Hua et al, 2019)。同时，环境因子对鱼类资源密度以及空间分布的影响又相对复杂(Ma et al, 2020)，因此，在今后的研究中，还需结合蓝圆鲹的生活史、更多的环境因子以及环境的变化进行更加深入的分析，从而更加全面地揭示蓝圆鲹资源密度与环境因子的关系，以期更加全面分析浙江南部近海蓝圆鲹栖息的空间分布特征。