2. 华中农业大学水产学院 湖北 武汉 430070
2. College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
叶尔羌高原鳅Triplophysa (Hedinichthys) yarkandensis (Day, 1877)，隶属鲤形目(Cyprinidformes)、鳅科(Cobitidae)、条鳅亚科(Nemachilinae)、高原鳅属(Triplophysa)、鼓鳔鳅亚属(Hedinichthys)，是塔里木河水系特有鱼类(郭焱等, 2012)，新疆维吾尔自治区二级重点保护水生动物。目前，其研究主要集中在生长繁殖、养殖及毒性实验、遗传多样性等方面，对其不同地理群体开展分类鉴别仅见鱼体形态学及分子手段(Chen et al, 2016、2020; 陈生熬, 2019; 王锦秀等, 2021; 王新月等, 2022)。基于耳石是稳定硬组织的特点及其良好的信息储存功能，耳石不仅作为普遍的鱼龄鉴定材料，近年来国内外学者还将其广泛地应用于鱼类物种鉴别、种群结构、微化学生境履历分析和生活史策略等(Mesa et al, 2020; 谭博真等, 2020; Battaglia et al, 2010; 欧利国, 2020; 彭艳等, 2018; 王继隆等, 2019; 李孟孟等, 2017)。较鱼体形态学，耳石形态学具有易保存、操作重复性强、受环境影响小等优点，可作为其他组织的有效补充；较分子手段，基于耳石形态学开展群体鉴别成本更低、更便捷。故本研究将耳石形态学引入叶尔羌高原鳅的群体鉴别，为其微化学分析和生活史策略的研究打下基础。
本研究以探究叶尔羌高原鳅耳石特征，比对耳石形态学对其不同地理群体鉴别的有效性为出发点，拟合耳石形态与体长和体质量的关系，为叶尔羌高原鳅的生长繁殖及资源管理提供理论支持，为进一步研究其种群组成和洄游生长提供参考；通过鱼体形态学、耳石形态测量法、椭圆傅里叶分析法比较不同河流叶尔羌高原鳅的种内差异，为传统形态分类提供有效补充，为高原渔业种质资源保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 样品采集2019—2021年秋季在叶尔羌河(Yarkand River，Y)、和田河(Hotan River，H)和塔里木河(Tarim River，T)，用地笼(网目2a=2.00 cm)随机采集叶尔羌高原鳅样本734尾(表 1)，现场进行生物学测定(殷名称, 1995)并解剖取出耳石，其他组织用10%甲醛溶液固定，带回实验室进行后续处理。
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表 1 叶尔羌高原鳅样本信息 Tab.1 Sample information of T. yarkandensis |
传统形态学数据包括体质量(body weight)、全长(total length)、体长(body length)、体高(body height)、体宽(body width)、头长(head length)、吻长(snout length)、眼径(eye diameter)、眼间距(eye interval)、尾柄长(caudal peduncle length)和尾柄高(height of caudal peduncle)。框架法坐标点选择及框架数据指标选择见图 1。
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图 1 叶尔羌高原鳅的框架测量 Fig.1 Frame measurement of T. yarkandensis 1：吻端；2：枕后；3：背鳍起点；4：背鳍后基；5：尾鳍背部起点；6：尾鳍腹部起点；7：臀鳍后基；8：臀鳍起点；9：腹鳍起点；10：胸鳍起点；11：胸鳍后基；12：腹鳍后基。两坐标点间距离构成24项框架指标：1-2、2-3、3-4、4-5、5-6、6-8、8-9、9-10、10-1、1-9、2-10、2-9、3-1、3-10、3-9、3-8、3-6、4-9、4-8、4-6、5-8、10-11、9-12、8-7。 1: Tip of snout; 2: The last end of the frontal maxilla; 3: Origin of dorsal fin; 4: Terminus of dorsal fin; 5: Dorsal origin of caudal fin; 6: Ventral origin of caudal fin; 7: Terminus of anal fin; 8: Origin of anal fin; 9: Insertion of pelvic fin; 10: Insertion of pectoral fin; 11: Terminus of pectoral fin; 12: Terminus of pelvic fin. Twenty-four truss parameters are constructed by distance measurements between two coordinate points: 1-2, 2-3, 3-4, 4-5, 5-6, 6-8, 8-9, 9-10, 10-1, 1-9, 2-10, 2-9, 3-1, 3-10, 3-9, 3-8, 3-6, 4-9, 4-8, 4-6, 5-8, 10-11, 9-12, 8-7. |
采用数显游标卡尺(CD67-S15PS)测量长度(精度为0.01 mm)，电子天平(LE403E)称量体质量(精度为0.01 g)。
1.2.2 耳石形态学使用体式显微镜(SMZ1270i)和NIS Element软件对叶尔羌高原鳅微耳石(图 2)进行拍照及形态指标测量，得到6个形态指标：耳石周长(otolith perimeter, OP)、耳石面积(otolith area, OA)、耳石长(otolith length, OL)、耳石宽(otolith width, OW)、耳石最大半径(maximum radius of otolith, Rmax)、耳石最小半径(minimum radius of otolith, Rmin)。
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图 2 叶尔羌高原鳅左耳石外侧面示意图 Fig.2 View of external surface of the left lapillus otoliths of T. yarkandensis illustrating various features |
椭圆傅里叶分析(Elliptic Fourier Descriptors, EFDs)，经灰阶转换、二值化图像处理、消除噪音、提取链码，每个耳石轮廓生成20个傅里叶谐波，每个谐波由4个系数(a、b、c、d)组成，共得到80个EFDs系数。因标准化时a1固定为1，b1和c1无限趋近于0，故每个耳石整体形态轮廓信息一般由77个EFDs系数表达(欧利国等, 2019)。
1.3 数据处理 1.3.1 鱼体形态指标为消除样本规格差异对鱼体形态学指标的影响，每尾样本的所有实测长度数据采用头部特征除以头长、其他特征除以体长的方法予以校正，得到除体质量和体长外的31项比例性状。数据处理采用Excel软件。
1.3.2 耳石形态特征采用Shapiro-Wilk检验，基于偏度(Sk)、峰度(Ku)数值对耳石形态各指标进行正态性检验；参照谢桢桢等(2019)的方法，将6个耳石形态指标转化为6个形态因子和7个形态指数，见表 2。数据处理采用NIS Element、SPSS18.0软件。
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表 2 叶尔羌高原鳅耳石的形态因子与形态指标 Tab.2 Shape factors and morphological indices for otoliths of T. yarkandensis |
通过线性模型、幂函数模型、多项式模型、指数回归模型及对数模型拟合耳石主要形态指标与叶尔羌高原鳅体长、体质量的关系，依据AIC (Akaike information criterion)准则选取最适模型，计算公式如下(Burnham et al, 2002)：
| $ {\rm{AIC}} = n \times \ln ({\rm{RSS}}/n) + 2k $ |
式中，n为样本数量；k为方程中参数常数的数量；RSS为残差平方和。数据处理采用NIS Element、SPSS18.0、Origin9.0软件。
1.3.4 群体判别采用逐步判别分析法，提取形态差异作用最显著的多项参数建立判别公式，计算判别准确率。数据处理采用NIS Element、SPSS18.0和Shape软件。
2 结果 2.1 耳石形态特征叶尔羌高原鳅微耳石较小，近似椭圆形，中间较厚，逐渐向外边缘变薄，外侧面中央具明显突起。耳石长明显大于耳石宽，主间沟不明显，基叶发达，耳石腹部边缘较为光滑，呈浅弧形，耳石背部有波浪状突起。
配对样本t检验显示，叶尔羌高原鳅左右微耳石形态无显著差异(P > 0.05)，本研究中统一使用左耳石(表 3)。Shapiro-Wilk检验表明，耳石面积(Sk=0.915, Ku=1.181)、耳石最小半径(Sk=0.499, Ku=0.153)、耳石最大半径(Sk=0.533, Ku=0.182)、耳石周长(Sk=0.517, Ku=0.288)、耳石长(Sk=0.562, Ku=0.209)和耳石宽(Sk=0.578, Ku=0.569)等各指标均不符合正态分布。
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表 3 叶尔羌高原鳅耳石形态参数值 Tab.3 Morphological parameters of otolith in T. yarkandensis |
依据AIC值最小原则(表 4、表 5)，叶尔羌高原鳅耳石形态指标与体长、体质量的关系以对数函数为最佳拟合方程(图 3、图 4)建立回归方程(n=734)，进行相关性分析，R2范围在0.48~0.62，相关性不高，拟合效果无显著差异(P > 0.05)，体长与叶尔羌高原鳅耳石形态指标相关性略高于体质量。
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表 4 叶尔羌高原鳅耳石形态指标与体长关系拟合方程的AIC值比较 Tab.4 Comparison of morphological parameters of otolith with AIC values of different growth equations for body length |
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表 5 叶尔羌高原鳅耳石形态指标与体质量关系拟合方程的AIC值比较 Tab.5 Comparison of morphological parameters of otolith with AIC values of different growth equations for body weight |
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图 3 叶尔羌高原鳅耳石形态参数与体长的关系 Fig.3 Relationship between morphological parameters of otolith and body length of T. yarkandensis |
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图 4 叶尔羌高原鳅耳石形态参数与体质量的关系 Fig.4 Relationship between morphological parameters of otolith and body weight of T. yarkandensis |
基于Shape软件提取叶尔羌高原鳅耳石外轮廓(图 5)，不同群体叶尔羌高原鳅存在耳石形态差异，进一步开展判别分析。由表 6可知，常规的鱼体形态学判别准确率均大于90.0%，基于耳石形态的椭圆傅里叶分析法准确率均大于80.0%，可作为叶尔羌高原鳅群体判别鉴定方法。
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图 5 不同河流叶尔羌高原鳅耳石外轮廓 Fig.5 Outer contour of otolith for T. yarkandensis collected from different rivers |
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表 6 叶尔羌高原鳅不同判别方法下的判别分析结果 Tab.6 Results of discriminant analysis for T. yarkandensis by different discriminant methods |
基于鱼体形态学方法对叶尔羌高原鳅和田河和塔里木河群体进行判别分析，筛选判别系数最大的参数即形态差异作用最显著，分别是头长、眼径、8–9、3–6、4–8、5–8、9–12、7–8，以X1~X8代替，建立判别式：
| $\ \ \ Y_{\rm{H}}= –754.363+1\ 083.724X_{1}+334.874X_{2}+279.518X_{3}+ \\ 272.926X_{4}+267.890X_{5}+263.520X_{6}–253.284X_{7}+400.190X_{8}\text{；} $ |
| $ \begin{array}{l} \;\;\;{Y_{\rm{T}}} = - 765.345 + 1\;080.053{X_1} + 407.084{X_2} + 315.256{X_3} + \\ 238.547{X_4} + 238.434{X_5} + 231.260{X_6} - 449.899{X_7} + 419.197{X_8} \end{array} $ |
基于耳石形态测量法进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是形态因子、圆度、幅形比、椭圆率、F2，以X1~X5代替，建立判别式：
| $ Y_{\rm{H}}= –44\ 367.499+26\ 121.376X_{1}–86\ 564.057X_{2}+ \\ 51\ 480.547X_{3}–163\ 355.968X_{4}+39\ 357.468X_{5}\text{；} $ |
| $ Y_{\rm{T}}= –44\ 369.703+26\ 136.450X_{1}–86\ 612.301X_{2}+ \\ 51\ 471.603X_{3}–16\ 3426.585X_{4}+39\ 362.058X_{5}\text{；} $ |
基于椭圆傅里叶分析法进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是a13、a16、a18、a19、a20、b14、b15、b17、b18、c15、c16、c18、d20，以X1~X14代替，建立判别式：
| $\ \ Y_{\rm{H}}= –199.932+758.738X_{1}–2\ 102.559X_{2}+726.672X_{3}–\\ \ \ 1\ 107.394X_{4}–962.014X_{5}–754.826X_{6}–1\ 177.008X_{7}– \\ 940.482X_{8}+2\ 193.824X_{9}+1\ 195.518X_{10}–918.204X_{11}– \\ \ \ \ \ 1\ 850.064X_{12}–1\ 107.443X_{13}+661.465X_{14}\text{；} $ |
| $ \ \ Y_{\rm{T}}= –199.640+783.528X_{1}–1\ 951.237X_{2}+683.243X_{3}– \\ \ 1\ 138.197X_{4}–1\ 112.959X_{5}–700.998X_{6}–1\ 152.762X_{7}– \\ 894.934X_{8}+2\ 218.983X_{9}+1\ 291.767X_{10}–1\ 123.028X_{11}– \\ \ \ \ \ 1\ 973.454X_{12}–1\ 082.204X_{13}+724.591X_{14}。$ |
基于鱼体形态学方法对叶尔羌高原鳅和田河和叶尔羌河群体进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是体宽、眼径、2–3、8–9、10–1、1–9、4–9、4–6，以X1~X8代替，建立判别式：
| $\ \ \ Y_{\rm{H}}= –668.713+389.423X_{1}+265.391X_{2}+486.391X_{3}+ \\ 447.592X_{4}+396.093X_{5}+539.875X_{6}+570.868X_{7}+675.140X_{8}\text{；} $ |
| $\ \ \ Y_{\rm{Y}}= –681.434+288.918X_{1}+264.054X_{2}+538.090X_{3}+ \\ 447.764X_{4}+370.297X_{5}+521.379X_{6}+587.450X_{7}+670.824X_{8}\text{；} $ |
基于耳石形态测量法判别分析，筛选判别系数最大的参数是圆度、幅形比、椭圆率、F2、F3，以X1~X5代替，建立判别式：
| $ Y_{\rm{H}}= –55\ 356.713–22\ 149.057X_{1}+62\ 324.801X_{2}+ \\ \ 42\ 712.676X_{3}+48\ 381.766X_{4}–27\ 766.797X_{5}\text{；} $ |
| $ Y_{\rm{Y}}= –55\ 394.983–22\ 190.885X_{1}+62\ 387.283X_{2}+ \\ \ 42\ 529.960X_{3}+48\ 393.094X_{4}–27\ 767.867X_{5}\text{；} $ |
基于椭圆傅里叶分析法进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是a12、a13、b11、b12、b18、c14、c15、c16、d16、d18，以X1~X10代替，建立判别式：
| $ Y_{\rm{H}}= –416.030+4\ 455.567X_{1}+3\ 352.006X_{2}–3\ 978.189X_{3}– \\ 5\ 440.704X_{4}+6\ 959.784X_{5}–6\ 403.301X_{6}–3\ 937.816X_{7}– \\ \ \ \ \ 8\ 695.303X_{8}–4\ 967.260X_{9}–7\ 673.580X_{10}\text{；} $ |
| $ Y_{\rm{Y}}= –400.877+4\ 455.259X_{1}+3\ 317.600X_{2}–3\ 809.155X_{3}– \\ 5\ 480.003X_{4}+6\ 839.061X_{5}–6\ 672.229X_{6}–4\ 243.988X_{7}– \\ \ \ \ \ 8\ 830.099X_{8}–4\ 917.392X_{9}–7\ 642.107X_{10}。$ |
基于鱼体形态学方法对叶尔羌高原鳅叶尔羌河和塔里木河群体进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是尾柄高、1–2、2–3、3–4、5–6、8–9、1–9、4–6，以X1~X8代替，建立判别式：
| $\ \ \ Y_{\rm{Y}}= –459.682+602.652X_{1}+411.037X_{2}+358.023X_{3}+ \\590.587X_{4}+304.627X_{5}+281.896X_{6}+223.528X_{7}+479.519X_{8}\text{；} $ |
| $\ \ \ Y_{\rm{T}}= –457.459+472.565X_{1}+358.121X_{2}+338.437X_{3}+ \\ 536.212X_{4}+147.591X_{5}+320.927X_{6}+242.390X_{7}+467.632X_{8}\text{；} $ |
基于耳石形态测量法进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是形态因子、幅形比、椭圆率、F4，以X1~X4代替，建立判别式：
| $ Y_{\rm{Y}}= –36\ 264.928–21\ 268.574X_{1}+27\ 706.671X_{2}+\\ \ \ \ \ \ \ \ \ 50\ 957.276X_{3}+17\ 1304.008X_{4}\text{；} $ |
| $ Y_{\rm{T}}= –36\ 120.795–21\ 251.167X_{1}+27\ 632.731X_{2}+ \\ \ \ \ \ \ \ \ \ 50\ 969.229X_{3}+171\ 072.841X_{4}\text{；} $ |
基于椭圆傅里叶分析法进行判别分析，筛选判别系数最大的参数是a15、a16、a18、a19、a20、b14、b15、b16、b17、b18、b20、c15、c16、c18、d19，以X1~X15代替，建立判别式：
| $ Y_{\rm{Y}}= –189.680+1\ 031.189X_{1}–2\ 027.467X_{2}+1\ 212.271X_{3}– \\ \ \ 1\ 751.883X_{4}–960.044X_{5}–1\ 778.774X_{6}–1\ 038.040X_{7}– \\ \ 909.234X_{8}+2\ 547.771X_{9}+1\ 542.394X_{10}–1001.411X_{11}– \\ 1\ 284.393X_{12}–1\ 640.681X_{13}–1\ 034.732X_{14}–1\ 121.346X_{15}\text{；} $ |
| $\ Y_{\rm{T}}= –205.272+1\ 003.808X_{1}–1\ 942.790X_{2}+1\ 100.498X_{3}– \\ \ \ 1\ 975.260X_{4}–1\ 076.922X_{5}–1\ 794.153X_{6}–1\ 024.873X_{7}– \\ \ 1\ 089.052X_{8}+2\ 650.965X_{9}+1\ 671.729X_{10}–1\ 018.921X_{11}– \\ 1\ 405.119X_{12}–1\ 642.858X_{13}–1\ 014.032X_{14}–1\ 195.007X_{15}。$ |
水生动物生长发育过程中，不同生境下水体中矿物质元素在机体内的沉积有所不同，尤其体现在耳石等硬组织上，提取耳石形态特征不仅可以完成年龄识别，也是分类鉴别的有效手段(Sergio, 2007)。鱼类耳石形态的变化响应特定基因引导机制，也受水温、摄食行为、饵料丰度等因子影响(Ding et al, 2019; Morrison et al, 2019; Milošević et al, 2021)。耳石上元素的沉积决定耳石的形态和生长，随水域环境的变化，耳石生长与鱼类生长速度成线性相关(Souza et al, 2020)。叶尔羌高原鳅曾广泛分布于塔里木河水系，栖息海拔较高、生境温度低，加之生存在高盐碱劣化水体等，在饵料生物极度贫瘠水域环境中，鱼体生长缓慢，耳石生长也较慢，这与Souza等(2020)和Morrison等(2019)等对河鲈(Perca fluviatilis)及花羔红点鲑(Salvelinus malma)开展耳石生长研究时得到的结论相似。本研究中，叶尔羌高原鳅唯冬季越冬时才进入深水区，其他季节喜沿边游动。Lombarte等(2007)研究表明，随鱼类栖息水域深度变化，耳石大小随之呈正比变化，故栖息深度浅是造成叶尔羌高原鳅耳石规格过小的主要原因。
鱼类年龄鉴定中，可通过耳石半径来推算鱼类生长，表现出鱼体生长和耳石形态结构间的线性相关性(张涛等, 2017; 麻秋云等, 2013; 彭露等, 2018)。在统计分析中，R2可反映其相关性高低。本研究中的叶尔羌高原鳅耳石形态与体长、体质量的相关性R2 < 0.7。Battaglia等(2010)和Souza等(2020)开展16种地中海深海鱼类和欧洲鲈鱼(Perca fluviatilis)体长、体质量与耳石形态关系的研究中R2 > 0.8。段咪等(2018)研究表明，在阿拉斯加狭鳕(Gadus chalcogrammus)的耳石形态与体长、体质量关系中R2仅为0.5，这与本研究中叶尔羌高原鳅耳石形态与体长、体质量较低的相关性相类似。Morrison等(2019)研究指出，造成这种现象的原因是鱼类的洄游行为，鱼类洄游区域的变化继而引起摄食行为的变化，当洄游至优越的水体环境，获得更丰富营养饵料，机体快速生长，这与生物补偿性生长理论一致，即鱼类从完全或部分食物剥夺中再恢复时，其躯体倾向于加速生长(Fey, 2006; Mangel et al, 2005)。然而洄游区域停留时间较短，水体中矿物质元素无法在短期内实现快速沉积，机体生长加速不能完整呈现在耳石生长上，导致了耳石生长异速现象。陈生熬(2012)研究也指出，为集聚能量，叶尔羌高原鳅在洄游产卵前出现抢食行为，短期快速的补偿性生长影响了耳石和鱼体生长的相关性。以上研究都佐证了生境片段化条件下的短距离洄游行为是影响叶尔羌高原鳅耳石与鱼体生长相关性的主要原因。
3.2 耳石在鱼类群体鉴定分类中的应用鱼类耳石形态具有高度物种特异性和群系特异性，不仅体现在不同物种间，同一物种不同生存环境下种群间及同一物种不同群体间也存在一定差异，这对鱼种识别及系统分类具有重要意义(王英俊, 2010)。Cerda等(2021)评估了颈瘤鳚属(Auchenionchus) 2种同域鱼类矢耳石形状，证实了矢耳石形态测量法在海洋鱼类鉴别中的有效性。Zhuang等(2015)的研究也表明，基于耳石形态反映出的亲缘关系与其种内系统发育关系相吻合，为耳石与系统发育体系构建打下基础。
基于耳石形态开展鱼类群体划分，通过判别分析对不同种类的鉴别效果进行评价，结果也有所不同。宋超等(2020)研究发现，不同地理群体凤鲚(Coilia mystus)矢耳石形态指标存在显著差异(P < 0.05)，判别准确率依次为温州群体(96.7%)、崇明群体(66.7%)、吕四群体(60.0%)和舟山群体(58.3%)。Zhuang等(2015)基于耳石形态指标法和傅里叶分析法鉴别多群体鲽科(Pleuronectidae)判别准确率大于95.00%。杨林林等(2020)研究发现，蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)海州湾和吕四渔场群体、象山湾和沙埕湾群体不存在显著差异(P > 0.05)，渤海、黄海和东海群体间存在极显著差异(P < 0.01)，综合判别率为71.07%。本研究与上述分析方法一致，可对鉴别效果进行有效评估。不同群体叶尔羌高原鳅鱼体及耳石形态存在显著差异(P < 0.05)，基于耳石形态测量法和椭圆傅里叶分析进行群体判别分析，和田河与塔里木河群体判别准确率分别为61.4%和82.2%，叶尔羌河与和田河群体分别为79.5%和87.9%，叶尔羌河与塔里木河群体分别为77.5%和86.8%，然而判别准确率不同，这与3.1涉及耳石生长异速现象的影响因素基本相同。
对比鱼体形态学，孙志成等(2020)通过2种方法判别斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobius ommaturus)和黄鳍刺虾虎鱼(A. flavimanus)，准确率均为100.0%，证明了不同判定方法的有效性，但在鱼体生长受限或机体损伤情况下，耳石形态可成为更有力的鉴别方法。本研究基于鱼体形态学判别叶尔羌高原鳅的准确率(> 90.0%)略高于椭圆傅里叶分析法(> 80.0%)，二者都可作为判别依据。叶尔羌高原鳅耳石规格过小是导致对总体样本开展耳石形态差异探究时判别准确率略低的重要原因，然而耳石形态学较传统鱼体形态学具有易保存、操作重复性强、受环境影响小等优点，尤其在肉食性鱼类内容物的食性分析、古脊椎动物探究等方面有着良好的应用前景(潘晓哲等, 2010)，故将耳石形态引入叶尔羌高原鳅的群体识别具有重要的研究价值。
耳石形态的种内差异受多因素影响，如宋超等(2020)研究发现，不同群体凤鲚间耳石形态差异大小与其洄游习性和地理阻隔程度密切相关，该短距离洄游性鱼类产卵主要选择在就近的近岸河口，地理位置相近群体耳石形态差异较小。结合叶尔羌高原鳅洄游习性和对塔里木河水系的调查，发现水利工程建设导致叶尔羌高原鳅原有生境破碎化，严重影响其生殖洄游行为，形成不同地理群体，这与上述研究结果相吻合，故耳石形态差异与鱼类行为和栖息环境有关。鉴于耳石在叶尔羌高原鳅群体分类判别中的有效性，可进一步在高原鱼类鉴定分类中应用。
4 结论叶尔羌高原鳅耳石形态与机体的生长相关性较强，以对数方程为最佳拟合关系，反映个体发育对水域环境的适应，而洄游行为则是影响其耳石形态与鱼体形态关系的主要原因。不同物种或同一物种不同地理群体鱼类耳石形态存在差异，是因为个体发生和环境因子共同作用，叶尔羌高原鳅耳石的变化与塔里木河水量减少、盐碱加剧及饵料缺乏等特殊生态环境密切相关。叶尔羌高原鳅不同地理群体多种方法判别比较中，基于鱼体形态学的各群体判别准确率均高于90.0%，基于耳石形态的椭圆傅里叶分析法的判别准确率均高于80.0%，证实了耳石形态差异对群体划分的可行性。本研究为构建高原特有鱼类耳石系统分类检索体系积累数据，进一步夯实高原鳅属分类学数据库建设，为渔业资源动态评估和管理提供依据，推动水产种业可持续发展。
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