中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)是我国重要的经济蟹类(He et al, 2014)。据2021年渔业统计年鉴，我国中华绒螯蟹扣蟹年产量为6.54万t，成蟹年产量为77.5万t (农业农村部渔业渔政管理局等, 2021)。目前，中华绒螯蟹的扣蟹和成蟹养殖在我国绝大部分地区主要在池塘中进行(王少兵等, 2018)，稻田扣蟹养殖主要在东北地区(Bao et al, 2022)。稻蟹共生具有“一水两用、稻蟹互利共生”的优点，稻田中的天然饵料可以减少扣蟹养殖的饲料投入，中华绒螯蟹的粪便和残饵又可以为水稻生长提供部分氮磷元素，从而减少饲料用量和水稻施肥量，为稻渔综合种养可持续发展提供了样板(Bao et al, 2022)。尽管，我国已经在稻蟹养殖的田间工程、水稻种植方式、中华绒螯蟹养殖密度和生态效益方面取得了一定进展(孙富余等, 2010; 吕东锋等, 2010; Bao et al, 2022)，但关于稻蟹养殖模式下适宜的饵料投喂种类均未见报道，在河蟹池塘养殖过程中，投喂的饵料是以豆粕、玉米和小麦为主的传统饵料和配合饲料，现尚不清楚在稻田扣蟹养殖过程中适宜的投喂饵料种类以及不同饵料对中华绒螯蟹的生长和生理代谢的影响。

由于配合饲料具有营养全面、质量稳定和便于投喂等优点，因此，研发实用廉价的中华绒螯蟹配合饲料是促进中华绒螯蟹产业可持续发展的重要抓手(杨丽丽等, 2011)。尽管，科研工作者已经研发出中华绒螯蟹扣蟹和成蟹养殖阶段的系列化配合饲料(何杰等2016)，但由于养殖者的投喂习惯和饲料价格等原因，目前，我国扣蟹养殖过程中主要采用传统饵料(豆粕、菜粕、玉米、麸皮和小麦)或传统饵料和配合饲料混合投喂的饵料模式(姜晓东等, 2017)。尽管先前有大量研究表明，投喂中华绒螯蟹配合饲料有诸多优点，如提高幼蟹成活率(杨丽丽等, 2011)、降低幼蟹早熟率(Wu et al, 2011)、提高幼蟹非特异性免疫力和抗病力(姜晓东等, 2017)、提高蟹种质量(姜晓东等, 2017)、养殖性能和经济效益(王少兵等, 2018)等，但这些研究都是在室内养殖条件或者池塘养殖条件下进行的。稻田与池塘的养殖环境差异较大，2种养殖环境下扣蟹的饲料来源和环境胁迫可能也存在较大差异，因此，探讨稻田扣蟹养殖的饵料模式具有重要的现实意义。迄今为止，尚无稻田扣蟹养殖条件下饵料模式的相关研究，这不利于稻蟹养殖模式的优化和中华绒螯蟹产业高质量发展。鉴于此，本研究系统比较扣蟹在稻田养殖的条件下，投喂配合饲料和传统饵料对中华绒螯蟹幼蟹的养殖性能和生理代谢指标的影响，以期为中华绒螯蟹稻田养殖技术优化和开发应用配合饲料提供实验依据。

实验于上海海洋大学宣城基地的6个面积为3 000 m²稻田养殖池塘中进行，稻田池塘均呈“回”字形，四周为环沟，边台宽为4 m，环沟宽为3 m，沟深为0.5 m，中间为平台区(长×宽=51.0 m×33.5 m)，面积为1 700 m²，每口稻田池塘外围均设置35 cm高的塑料防逃围板，防止实验蟹逃跑或者混杂。实验分为配合饲料组和传统饵料组，每个组别分别设置3个平行实验池塘，配合饲料组的饵料模式根据幼蟹体质量，依次投喂不同粒径的配合饲料，其中，扣蟹1#、2#和3#饲料粒径分别为1.2、1.6和1.8 mm (浙江澳华饲料有限公司)，后期配合饲料与发酵饲料(浙江博仕佳生物科技有限公司)交替投喂。传统饵料组前期投喂豆粕和麸皮，中期投喂豆粕、玉米片和小麦，后期投喂豆粕和玉米片，根据食台饵料剩余量适当调整投喂量。具体的饵料投喂策略见表 1，不同饵料的常规生化组成见表 2。

表 1(Tab.1)

表 1 中华绒螯蟹幼蟹稻田养殖过程中的饵料投喂策略 Tab.1 The feeding strategy of juvenile E. sinensis reared in rice fields 时间 Time 配合饲料组Formulated feed group 传统饵料组Traditional mixed feed group 饵料 Diet 投喂率 Feeding rate/% 饵料 Diet 投喂率 Feeding rate/% 2020-06-15—2020-07-12 破碎料 Broken diets 5~8 豆粕∶麸皮=2∶1 Soybean∶Bran=2∶1 7~10 2020-07-13—2020-07-15 扣蟹1#饲料 Juvenile diets 1# 5~8 豆粕∶麸皮=2∶1 Soybean∶Bran=2∶1 7~10 2020-07-16—2020-07-20 扣蟹1#饲料 Juvenile diets 1# 3~5 豆粕∶玉米片∶小麦=1∶1∶1 Soybean∶Corn flake∶Wheat=1∶1∶1 5~7 2020-07-21—2020-09-04 扣蟹2#饲料和发酵饲料交替投喂 Feed alternately with juvenile diets 2# and fermented diets 2~4 豆粕∶玉米片∶小麦=1∶1∶1 Soybean∶Corn flake∶Wheat=1∶1∶1 3~5 2020-09-05—2020-09-22 扣蟹2#饲料和发酵饲料交替投喂 Feed alternately with juvenile diets 2# and fermented diets 1~3 豆粕∶玉米片=1∶2 Soybean∶Corn flake=1∶2 1~3 2020-09-23—2020-11-20 扣蟹3#饲料和发酵饲料交替投喂 feed alternately with juvenile diets 3# and fermented diets 0.5~2 豆粕∶玉米片=1∶2 Soybean∶Corn flake=1∶2 0.5~2

表 1 中华绒螯蟹幼蟹稻田养殖过程中的饵料投喂策略 Tab.1 The feeding strategy of juvenile E. sinensis reared in rice fields

表 2(Tab.2)

表 2 不同饵料的常规生化组成(%, 干重) Tab.2 The proximate composition of different diets (%, dry mass) 饵料名称Diets 水分Moisture 蛋白Crude protein 脂肪Total lipid 灰分Ash 破碎料 Broken diets 10.42±0.23 44.12±0.18 8.53±0.28 10.21±0.17 扣蟹1#饲料 Juvenile diets 1# 11.02±0.16 41.53±0.33 8.98±0.38 10.25±0.22 扣蟹2#饲料 Juvenile diets 2# 9.58±0.15 36.02±0.19 6.77±0.29 9.08±0.26 扣蟹3#饲料 Juvenile diets 3# 10.11±0.34 41.85±0.36 9.12±0.24 10.88±0.33 发酵饲料 Fermented diets 44.02±0.39 36.36±0.28 7.32±0.21 8.87±0.11 豆粕 Soybean meal 11.43±0.18 42.56±0.52 1.88±0.12 5.78±0.31 麸皮 Bran 13.77±0.22 14.02±0.19 4.38±0.23 3.65±0.11 小麦 Wheat 12.85±0.12 12.03±0.09 3.33±0.08 1.82±0.05 玉米 Corn 12.48±0.13 9.56±0.16 4.62±0.15 2.78±0.12

表 2 不同饵料的常规生化组成(%, 干重) Tab.2 The proximate composition of different diets (%, dry mass)

每口稻田池塘中间平台于2020年5月15日均匀种植水稻，种植株距为10 cm，行距为25 cm。稻田四周环沟均匀栽植一定量的水花生(Alternanthera philoxeroides)，为幼蟹提供隐蔽场所，水花生面积占稻田环沟的50%左右。

2020年6月中旬，从上海海洋大学宣城基地的扣蟹暂养池塘中用地笼捕捞出豆蟹(约0.6 g/只)放入6个稻田实验池塘，每口稻田池塘按照30只豆蟹/㎡的密度(投放面积为稻田总面积)进行投放。

实验于2020年6月15日开始正式投喂，每日16:00左右投喂一次，20:00左右检查残饵。根据水温和摄食情况灵活调整饵料投喂量，并记录各个稻田的每日实际投喂量；夏季及时梳理稻田中水花生，防止水花生密度过高影响中华绒螯蟹正常活动和摄食；每周进行1次池塘水体pH、氨氮和亚硝酸盐含量的测定，根据水质情况，每半个月左右换水1次，换水量根据实际情况确定，并定期使用消毒剂或微生态制剂调节水质；每日06:30和21:00巡塘查看中华绒螯蟹活动情况。

自7月开始，每月中下旬随机从每口稻田中用抄网各采集200只幼蟹，雌雄各占一半，用干毛巾轻轻擦拭蟹体表水分后，采用电子天平精确称重(精确到0.01 g)，准确记录每只蟹的体质量和性别。据此计算增重率(WGR)和特定生长率(SGR)，计算公式如下：

式中，W_t指第t月蟹的平均体质量，W_t–1指第t–1月蟹的平均体质量，D为采样的间隔天数。

养殖实验于11月中旬停止，从每个池塘中随机捞出300只扣蟹，分别对每口稻田中雌雄扣蟹的体质量进行统计，并根据张列士等(2001)的方法判断扣蟹是否性成熟，由此计算每个池塘扣蟹的平均体质量和一龄性早熟率。对所有捕获的非早熟扣蟹按体质量进行规格划分：< 6 g、6~ < 10 g、10~ < 14 g、14~ < 18 g、≥18 g，分别统计各规格区间比例。根据最终这6口稻田池塘的扣蟹出售量、平均规格和早熟蟹情况，分别计算每口稻田非早熟扣蟹产量、早熟蟹产量和总产量(早熟蟹+正常扣蟹)，并据此计算幼蟹成活率和早熟率。根据整个实验期间投喂的饵料总量和幼蟹总产量，计算饲料系数(FCR)：

9月中旬，分别从每口稻田中各取9只雌、雄幼蟹，将幼蟹放在冰上麻醉后，采用1 mL无菌注射器从第3步足基部抽取血淋巴，每口稻田中的3只幼蟹的血淋巴合并成一个样品装于2 mL的离心管中；然后解剖取出幼蟹肝胰腺，每口稻田中的3只幼蟹的肝胰腺合并装于一个冻存管中，所有肝胰腺和血淋巴样品于–80 ℃超低温冰箱中保存，用于幼蟹蛋白质代谢、消化酶和抗氧化及免疫指标测定。

样品测定时，称取2 g左右的肝胰腺，加入10 mL (重量与体积比约为1︰5)预冷的生理盐水后，用T10B型微型匀浆器(IKA，德国)匀浆30 s，在4 ℃ 12 000 r/min条件下离心20 min，取中间清液(上层为油脂，下层为组织沉淀)再次离心，取中间清液用于后续分析。血淋巴解冻后分别用微型匀浆器匀浆30 s，然后在4 ℃ 12 000 r/min条件下离心20 min，取出上清液(血清)待测。采用南京建成生物工程研究所生产的试剂盒测定总蛋白(total protein, TP, A045-2-2)、总氨基酸(total amino acid, TAA, A026-1-1)、尿素氮(urea nitrogen, BUN, C013-2-1)、谷草转氨酶(glutamic oxaloacetic transaminase, GOT, C010-2-1)、谷丙转氨酶(glutamate pyruvic transaminase, GPT, C009-2-1)、胰蛋白酶(trypsin, C010-2-1)、脂肪酶(lipase, A054-1-1)、α-淀粉酶(Amylase, C016-1-1)、纤维素酶(cellulase, A138-1-1)、总抗氧化能力(total antioxidant capacity, T-AOC, A015-1-2)和超氧化物歧化酶(superoxyde dismutase, SOD, A001-4-1)、丙二醛(malondialdehyde, MDA, A003-1-2)、碱性磷酸酶(alkalinephosphatase, AKP, A059-1-1)、酸性磷酸酶(acidphosphatase, ACP, A060-1-1)。

所有数据采用平均值±标准差(Mean±SD)表示。采用SPSS 22.0软件对实验数据进行统计分析，用Levene方法进行方差齐性检测，当不满足使用齐性时，对数据进行反正弦或平方根处理，用t-检验检查两实验组各指标间的差异性，当数据转换后仍不满足齐性方差时，采用Mann-Whiteny test进行非参数检验。取P < 0.05为差异显著。利用Excel和GraphPad Prism软件上绘制相关图表。

图 1为2种饵料模式下在稻田扣蟹养殖阶段的体质量变化情况。无论雌雄，7—11月配合饲料组的平均体质量均高于传统饵料组，其中，7月份配合饲料组的雌蟹体质量显著高于传统饵料组(P < 0.05)。扣蟹养殖期间的增重率变化如图 2所示，整个养殖过程中，2组扣蟹的增重率均呈下降趋势；就雌体而言，配合饲料组在7—8月和9—10月的增重率大于传统饵料组，而8—9月和10—11月期间传统饵料组的增重率大于配合饲料组；就雄体而言，配合饲料组的增重率仅在10—11月略大于传统饵料组，其他月2组的增重率基本一致。2组扣蟹的体质量特定生长率变化趋势及差异情况与增重率基本一致(图 3)。

图 1(Fig. 1)

图 1 中华绒螯蟹2种饵料模式下在稻田扣蟹养殖阶段的体质量变化 Fig.1 Changes of body weight of rice field-reared juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes 方柱标注“*”表示两组间差异显著(P < 0.05)。下同。 The columns with "*" indicate significant differences among different groups (P < 0.05). The same as below.

图 1(Fig. 1)

图 2 中华绒螯蟹2种饵料模式下在稻田扣蟹养殖阶段的增重率变化 Fig.2 Changes of weight gain rate of rice field-reared juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes

图 1(Fig. 1)

图 3 中华绒螯蟹2种饵料模式下在稻田扣蟹养殖阶段的特定生长率变化 Fig.3 Changes of specific growth rate of rice field-reared juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes

表 3为2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹稻田养殖性能的影响。2种饵料模式下正常幼蟹平均体质量、1龄早熟蟹平均体质量、正常扣蟹产量、1龄早熟蟹产量、总产量、1龄早熟蟹比例和成活率均无显著差异(P > 0.05)。整体上，传统饵料组的正常扣蟹和1龄早熟蟹单位面积产量和平均体质量均略低于配合饲料组。2种饵料模式下，从豆蟹到养成扣蟹的成活率均在20%左右，但传统饵料组的饲料系数显著高于配合饲料组(P < 0.05)。

表 3(Tab.3)

表 3 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹稻田养殖性能的影响 Tab.3 Effects of two feeding modes on the culture performance of juvenile Chinese mitten crab reared in rice fields 项目 Items 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 正常扣蟹平均体质量 Average body weight of normal juvenile crab/g 11.39±0.28 10.48±0.35 1龄早熟蟹平均体质量 Average body weight of precocious crab/g 24.97±0.09 24.54±0.16 正常扣蟹产量 Yield of normal juvenile crab/(kg/667 m2) 43.41±8.76 38.94±9.73 1龄早熟蟹产量 Yield of precocious crab/(kg/667 m2) 23.43±0.61 19.60±2.61 总产量 Total yield/(kg/667 m2) 66.84±9.38 58.53±12.34 1龄早熟蟹重量比 Yield percent of precocious crab/% 35.63±4.09 34.05±2.73 成活率 Survival rate/% 20.30±3.76 19.09±3.86 饵料系数 FCR 2.74±0.44 4.40±1.12* 注：数据上带有“*”表示同一性别下2种饵料组间差异显著(P < 0.05)，下同。 Notes: Values with “*” represent the significant difference between different feeding modes at ment groups at the same time point within the same row are significantly different (P < 0.05). The same as below.

表 3 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹稻田养殖性能的影响 Tab.3 Effects of two feeding modes on the culture performance of juvenile Chinese mitten crab reared in rice fields

2种饵料模式养成扣蟹的规格分布如图 4所示。2组扣蟹的优势规格都主要集中在6~ < 10 g，配合饲料组和传统饵料组分别为38.33%和40.17%。配合饲料组在 < 6 g和6~ < 10 g区间内的扣蟹比例略低于传统饵料组，但在其他3种规格的扣蟹比例均高于传统饵料组，整体上，2种饵料模式对养成扣蟹规格分布无显著差异(P > 0.05)。

图 1(Fig. 1)

图 4 中华绒螯蟹2种饵料模式在稻田扣蟹养殖阶段的最终规格分布 Fig.4 The size distribution of different body weight ranges for juvenile Chinese mitten crab reared in rice fields

2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹蛋白质代谢指标的影响见表 4。就雌蟹而言，配合饲料组幼蟹血淋巴中的总蛋白(TP)含量显著高于传统饵料组(P < 0.05)，而总氨基酸(T-AA)和尿素氮(BUN)含量以及肝胰腺中谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活力均无显著差异(P > 0.05)；就雄蟹而言，传统饵料组血淋巴中的尿素氮(BUN)含量和肝胰腺中的GOT活力显著高于配合饲料组(P < 0.05)，而血淋巴中TP和T-AA含量及肝胰腺中的GPT活力均无显著差异(P > 0.05)。此外，雄蟹血淋巴中尿素氮含量显著低于雌蟹，而其肝胰腺中谷丙转氨酶活力较雌蟹高。

表 4(Tab.4)

表 4 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹蛋白质代谢指标的比较 Tab.4 The comparison of protein metabolism indices of juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes 项目 Items 雌蟹Female 雄蟹Male 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 血淋巴Haemolymph    总蛋白TP/(mg/mL) 54.95±8.10* 39.97±9.30 50.94±9.40 45.43±10.38   总氨基酸T-AA/(μmol/L) 4.84±1.05 5.37±2.18 5.66±1.88 5.08±1.79    尿素氮BUN/(mmol/L) 25.99±5.16 34.37±8.84 4.85±0.95 8.01±1.78* 肝胰腺Hepatopancreas  谷草转氨酶GOT/(U/mL) 1.41±0.76 1.32±0.73 0.61±0.25 1.37±0.70*  谷丙转氨酶GPT/(U/mL) 0.91±0.15 0.70±0.26 1.06±0.59 1.24±0.67

表 4 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹蛋白质代谢指标的比较 Tab.4 The comparison of protein metabolism indices of juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes

2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹消化酶代谢指标的影响见表 5。无论雌蟹还是雄蟹，配合饲料组与传统饵料组的胰蛋白酶和纤维素酶均无显著差异(P > 0.05)，而配合饲料组雌蟹和雄蟹肝胰腺中的脂肪酶均显著高于传统饵料组(P < 0.05)；传统饵料组雄蟹的α-淀粉酶活力显著高于配合饲料组，而雌蟹α-淀粉酶活力在配合饲料组和传统饵料组无显著差异(P > 0.05)。

表 5(Tab.5)

表 5 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹肝胰腺中消化酶活力的影响 Tab.5 The comparison of digestive enzyme activities of hepantopancreas in juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes 项目 Items 雌蟹Female 雄蟹Male 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 胰蛋白酶 Trypsin/(U/mg prot) 622.00±171.29 576.34±95.20 641.59±122.20 576.79±156.81 脂肪酶 Lipase/(μmol/min/mg prot) 2.03±0.17* 0.76±0.12 1.82±0.27* 1.00±0.20 α-淀粉酶 Amylase/(U/g prot) 138.00±23.32 126.81±24.15 115.86±16.72 148.93±23.83* 纤维素酶 Cellulase/(U/mg prot) 74.74±23.02 85.24±16.57 71.36±31.20 77.40±29.32

表 5 2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹肝胰腺中消化酶活力的影响 Tab.5 The comparison of digestive enzyme activities of hepantopancreas in juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes

2种饵料模式对中华绒螯蟹幼蟹抗氧化免疫指标的影响见表 6。就雌蟹而言，配合饲料组血淋巴中的T-AOC、AKP和ACP活力以及肝胰腺中ACP显著高于传统饵料组(P < 0.05)。就雄蟹而言，配合饲料组血淋巴中的T-SOD活力显著低于传统饵料组(P < 0.05)，而血淋巴中的MDA含量显著高于传统饵料组(P < 0.05)。此外，无论是配合饲料组还是传统饵料组，雌蟹的血淋巴和肝胰腺中AKP和ACP均高于雄蟹。

表 6(Tab.6)

表 6 2种不同饵料模式下中华绒螯蟹幼蟹抗氧化和免疫指标的比较 Tab.6 The comparison of antioxidant and immune indices of juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes 项目 Items 雌蟹Female 雄蟹Male 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 配合饲料组 Formulated feed group 传统饵料组 Traditional mixed feed group 血淋巴Haemolymph 总抗氧化能力 T-AOC/(U/mL) 7.05±1.27* 4.79±1.00 5.77±2.05 3.95±1.04 总超氧化物歧化酶 T-SOD/(U/mL) 112.03±19.30 137.91±19.20* 76.88±34.09 148.47±26.58* 丙二醛 MDA/(nmol/mL) 12.44±2.98 13.64±2.50 22.82±3.99* 11.50±2.52 碱性磷酸酶 AKP/(U/mL) 5.80±1.07* 3.34±1.16 2.23±0.42 2.84±1.06 酸性磷酸酶 ACP/(U/mL) 7.85±0.91* 2.08±0.62 1.89±1.39 1.56±0.46 肝胰腺Hepatopancreas 总抗氧化能力 T-AOC/(U/mg prot) 0.67±0.19 0.50±0.18 0.49±0.11 0.52±0.20 总超氧化物歧化酶 T-SOD/(U/mg prot) 1.88±0.57 1.83±0.81 2.08±0.69 2.59±0.56 谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mg prot) 3.72±0.82 3.55±0.79 3.80±0.28 3.66±0.61 丙二醛 MDA/(nmol/mg prot) 2.61±0.91 3.34±0.97 2.84±0.92 3.53±1.25 碱性磷酸酶 AKP/(U/mg prot) 40.27±13.36 49.95±14.18 35.39±12.39 33.18±12.54 酸性磷酸酶 ACP/(U/mg prot) 5.34±1.36* 3.42±0.91 2.96±1.02 2.54±0.72

表 6 2种不同饵料模式下中华绒螯蟹幼蟹抗氧化和免疫指标的比较 Tab.6 The comparison of antioxidant and immune indices of juvenile Chinese mitten crab under the two feeding modes

体质量的增长情况是衡量扣蟹生长性能最重要的经济性状，影响蟹种在成蟹阶段的养殖性能以及最终经济效益(Racotta et al, 2003)。本研究发现，无论雌蟹还是雄蟹，每个月配合饲料组的蟹平均体质量都大于传统饵料组，且7月配合饲料组雌蟹的平均体质量显著大于传统饵料组，结果表明，稻田养殖下投喂配合饲料的中华绒螯蟹幼蟹可以获得较好的养殖性能，这也与之前一些中华绒螯蟹池塘养殖的相关研究结果相一致(王少兵等, 2018; 韩文峰等, 2021)。此外，郭永坚等(2015)在对鲻(Mugil cephalus)的研究中也发现类似的结论，投喂配合饲料的鲻有更好的生长性能，这可能是由于配合饲料的营养价值较传统饵料高。就蛋白质含量而言，传统饵料豆粕的粗蛋白含量一般为44%~48%，玉米和麸皮的蛋白含量较低，分别为8%~9.4%和14%~15% (熊本海等, 2018; 王少兵等, 2018)。而有研究表明，幼蟹阶段适宜的蛋白需求为34%~42% (陈立侨等, 1994; Mu et al, 1998; 刘兴国, 2001)，因此，豆粕、麸皮和玉米这些传统饵料混合投喂无法满足幼蟹的营养需求。本研究中配合饲料是根据幼蟹不同生长阶段的营养需求设计的，营养较传统饵料全面。其次，本研究中传统饵料主要有豆粕、麸皮、玉米和小麦4种饵料组成，这些饵料是重要的植物蛋白源，但与含有鱼粉和肉粉等动物蛋白源的配合饲料相比，豆粕、麸皮和玉米的氨基酸平衡性、蛋白质和氨基酸消化率要低于动物蛋白源(张璐等, 2007; 江星等, 2013)。此外，豆粕中含有一定量的单宁、蛋白酶抑制因子和大豆皂苷等抗营养因子(张璐, 2007)，而本研究中传统饵料组的豆粕比例高达33%~66%，显著高于配合饲料中比例。因此，传统饵料的抗营养因子含量可能高于配合饲料，从而降低了幼蟹对蛋白和氨基酸的利用，而配合饲料添加了如鱼粉等部分优质动物蛋白源，并根据原料氨基酸组成进行配比，使得饲料氨基酸更加平衡，从而导致配合饲料组幼蟹的体质量、增重率和特定生长率高于传统饵料组。配合饲料具有较好的适口性和诱食性，且含有一定量的蜕壳素和促生长剂，可以大大缩短扣蟹的蜕壳周期，提高蜕壳率(张丙群, 1992; 李洪宇等, 2013)。整体上，配合饲料组无论是扣蟹产量、早熟蟹产量和成活率都高于传统饵料组且饵料系数配合饲料组低于传统饵料组，说明投喂配合饲料可以提高饵料转化率和养殖效果。

中华绒螯蟹1龄性早熟是中华绒螯蟹幼蟹养殖过程中常见的问题，是由内因和外因共同作用的结果，主要与自身遗传特性以及环境温度、水质、放养密度和营养等外在因素有关(徐如卫等, 2001)。本研究中，在稻田养殖条件下2种饵料组1龄早熟蟹比例(35%)比在池塘条件下养殖的幼蟹1龄早熟率(5%~ 15%)高很多(何杰等, 2015; 王少兵等, 2018; 王海宁等, 2020)，这可能与稻田低水位导致水温较高以及豆蟹放养密度低有关，积温增高和中华绒螯蟹密度较低条件下可以增加中华绒螯蟹1龄性早熟比例(张列士等, 2001; 徐如卫等, 2001)。此外，也可能与稻田里存在大量天然饵料有关(李岩等, 2013)，特别是水温较高情况下造成生物饵料大量繁殖(赵瀛, 2012)，导致中华绒螯蟹摄食量增加和营养过剩。徐如卫等(2001)研究表明，营养过剩是中华绒螯蟹1龄性早熟的重要诱因。今后可以通过适当增加稻田水位和豆蟹放养密度以及适当降低投喂量来控制稻蟹模式下幼蟹的性早熟比例，也为今后稻蟹模式的养殖和投喂技术优化提供研究方向。

肝胰腺是中华绒螯蟹氨基酸分解代谢中心，而谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)是肝脏中2种最重要的氨基转移酶，转氨酶活性的升高，说明了动物体内蛋白质的吸收和氨基酸的代谢更为旺盛(Fynn-Aikins et al, 1995; Duan et al, 2018)。血淋巴中的总蛋白(TP)的含量能够反映动物体内蛋白质代谢和营养吸收的水平(许晨远等, 2019)。血清尿素氮(BUN)可以较准确反映动物体内蛋白质的代谢情况和饲料氨基酸平衡情况，当饲料氨基酸不平衡时，氨基酸脱氨降解，导致血清中尿素氮含量升高(李彬等, 2014)。本研究中，传统饵料组的雄蟹肝胰腺GOT活力和血清BUN含量显著高于配合饲料组，而血清TP含量显著低于配合饲料组，这表明传统饵料组的雄蟹体内氨基酸的分解代谢比配合饲料组的旺盛，而蛋白沉积较配合饲料组少，雌蟹也显示相同的趋势。这可能是造成传统饵料组雌蟹和雄蟹体质量均低于配合饲料组的原因，也侧面反映了传统饵料的氨基酸组成平衡性比配合饲料差。

消化酶是底物适应性酶，与饵料营养组成(蛋白水平、脂肪水平、碳水化合物水平、粗纤维含量)密切相关。研究表明，动物体内胰蛋白酶和脂肪酶活性与饵料中的蛋白质水平(江洪波等, 2005; 陈壮等, 2014)和脂肪水平(迟淑艳等, 2005)呈正相关。本研究表明，投喂配合饲料的雌、雄蟹肝胰腺中胰蛋白酶和脂肪酶活性均高于投喂传统饵料，其中脂肪酶更为显著，这与Long等(2022)研究池塘养殖条件下不同饵料投喂模式对成蟹消化酶活力影响的结果一致，投喂配合饲料组的成蟹胰蛋白酶和脂肪酶活力均高于投喂配合饲料组，这可能是由于配合饲料的粗蛋白和总脂肪含量较传统饵料高。此外，江洪波等(2005)研究发现，饲料中蛋白质对中华绒螯蟹仔蟹肝胰腺淀粉酶活性具有明显的抑制作用，这与本研究的结果配合饲料组雄蟹肝胰腺中淀粉酶活性显著低于传统饵料组相一致。由此可见，投喂配合饲料可以促进幼蟹对蛋白质和脂类物质的消化分解和吸收。此外，本研究发现，传统饵料组雌、雄蟹纤维素酶均高于配合饲料组，这可能与传统饵料中玉米、麸皮等富含纤维素有关，投喂富含纤维素的植物性饵料有利于幼蟹纤维素酶活性的提高(杨霞等, 2014; 韩文峰等, 2021)。

T-AOC是用于衡量机体抗氧化系统功能状况的综合性指标，其大小反映了机体抗氧化酶系统和非酶系统对外来刺激的代偿能力及机体自由基代谢状况(郭婷, 2013)。SOD是生物体内重要的抗氧化酶之一，可清除机体过多的自由基，从而起到保护细胞免受损伤的作用，其活力的高低反映了体内氧自由基水平的高低(朱筛成等, 2019)。本研究中，传统饵料组的雌蟹和雄蟹的T-SOD活力显著高于配合饲料组，这表明投喂传统饵料组幼蟹体内的氧化胁迫程度较配合饲料组高，机体需要提高SOD酶活力来清除体内自由基。而雌、雄幼蟹的T-AOC均在配合饲料组较高，推测可能与配合饲料中添加的鱼粉和维生素C等有关，鱼粉中含有一定量的硒和类胡萝卜素(李宁等, 2017)，而这些物质具有提高机体抗氧化能力的作用。因此，投喂配合饲料相较于投喂传统饵料能够提高幼蟹的抗氧化能力，降低体内氧化应激。MDA是细胞脂质氧化的代谢产物，其含量的高低显示了机体脂质过氧化的程度(Long et al, 2017)。而本研究中配合饲料组的雄蟹MDA含量显著高于传统饵料组，且配合饲料组幼蟹的脂肪酶活力较传统饵料组高，这与Long等(2022)结果类似，池塘养殖条件下投喂配合饲料的雄性成蟹肝胰腺中MDA含量也高与投喂传统饵料组，推测可能与配合饲料组幼蟹体内脂质积累较高有关，使得更容易发生脂质过氧化反应(何志刚等, 2016)。

AKP和ACP是生物体内2种重要的非特异性磷酸水解酶，能催化磷酸单酯的水解及磷酸基团的转移反应，不仅参与甲壳动物的磷、钙、蛋白质和脂质代谢，且对机体免疫性能具有重要作用(刘树青等, 1999; Xue et al, 2000)。本研究结果表明，配合饲料组雌、雄蟹的血清和肝胰腺中AKP和ACP活力均显著高于传统饵料组，这表明投喂配合饲料能够提高幼蟹的免疫性能，此外，配合饲料组幼蟹AKP活力增加可能与饲料中添加矿物质有关，促进了钙、磷等物质在体内的吸收和转运(Zhou et al, 2000; Li et al, 2011)。这与Long等(2022)的研究结果一致，投喂配合饲料组相比于投喂传统饵料能够提高中华绒螯蟹的非特异性免疫能力。

综上所述，在稻田养殖模式下，中华绒螯蟹幼蟹相较于投喂传统饵料，投喂配合饲料对幼蟹的生长、最终养殖性能和营养物质消化吸收以及抗氧化免疫性能具有明显的优势。此外，稻蟹模式下的中华绒螯蟹1龄性早熟率较池塘养殖条件下要高，今后可以进一步通过饲料配方优化，开发适合稻蟹模式下幼蟹的优质高效的实用配合饲料，通过营养调控手段进一步降低性早熟率以优化稻蟹养殖技术。