UVA补光时间对凡纳滨对虾肌肉主要营养成分影响研究

引用本文

王馨熠, 刘宝良, 高小强, 王茜, 王贵明, 赵奎峰, 黄滨. UVA补光时间对凡纳滨对虾肌肉主要营养成分影响研究[J]. 渔业科学进展, 2023, 44(5): 153-161. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20220411001.

WANG Xinyi, LIU Baoliang, GAO Xiaoqiang, WANG Xi, WANG Guiming, ZHAO Kuifeng, HUANG Bin. The Effect of UVA Supplementation Time on the Main Nutrients of the Muscle of Penaeus vannamei[J]. Progress in Fishery Sciences, 2023, 44(5): 153-161. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20220411001.

基金项目

中央公益性科研机构基础研究基金(2021XT0604; 2020TD49)资助

作者简介

王馨熠, E-mail: wangxinyi961@163.com

通讯作者

刘宝良，副研究员，E-mail: liubl@ysfri.ac.cn

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收稿日期：2022-04-11
收修改稿日期：2022-05-12

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UVA补光时间对凡纳滨对虾肌肉主要营养成分影响研究

王馨熠 ^1,2, 刘宝良 ², 高小强 ², 王茜 ^1,2, 王贵明 ³, 赵奎峰 ³, 黄滨 ²

1. 水产科学国家级实验教学示范中心上海海洋大学上海 201306;
2. 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室青岛海洋鱼类养殖与生物技术重点实验室山东青岛 266071;
3. 日照禹海红旗水产有限公司山东日照 276800

收稿日期：2022-04-11；收修改稿日期：2022-05-12

基金项目：中央公益性科研机构基础研究基金(2021XT0604; 2020TD49)资助

作者简介：王馨熠, E-mail: wangxinyi961@163.com.

通讯作者：刘宝良，副研究员，E-mail: liubl@ysfri.ac.cn.

摘要：紫外光A波段(Ultraviolet A, UVA)是自然光的重要组成部分，具有一定的生态功能。本研究选取450尾体重为(9.56±0.10) g的凡纳滨对虾(Penaeus vannamei)以光周期为12L︰12D的全光谱LED灯[光强(1.00±0.02) W/m²]作为背景光源，在不同UVA [光强(1.00±0.02) W/m²]补光时间(0 h, T_{0 h}; 2 h, T_{2 h}; 4 h, T_{4 h}; 8 h, T_{8 h}; 12 h, T_{12 h})下进行为期28 d的养殖实验。结果显示，在不同UVA补光时长下，对虾肌肉中水分和粗灰分含量无显著差异，T_{2 h}和T_{4 h}组的粗脂肪含量显著增加，T_{2 h}组的粗蛋白显著高于T_{4 h}组外的其他组(P < 0.05)，T_{8 h}和T_{12 h}组的粗脂肪显著低于其他各组(P < 0.05)，但两组间差异不显著；T_{2 h}和T_{4 h}组氨基酸总量、必需氨基酸含量和赖氨酸含量均显著高于其他组(P < 0.05)；凡纳滨对虾饱和脂肪酸(SFA)含量为27.85%~40.70%，单不饱和脂肪酸(MUFA)含量为10.63%~16.31%，多不饱和脂肪酸(PUFA)含量为38.81%~49.61%，其在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)，且在两组间无显著差异。综上所述，2~4 h的UVA补光时间能够改善凡纳滨对虾肌肉的营养成分。

关键词：凡纳滨对虾 UVA补光时间营养成分

The Effect of UVA Supplementation Time on the Main Nutrients of the Muscle of Penaeus vannamei

WANG Xinyi ^1,2, LIU Baoliang ², GAO Xiaoqiang ², WANG Xi ^1,2, WANG Guiming ³, ZHAO Kuifeng ³, HUANG Bin ²

1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao Key Laboratory for Marine Fish Breeding and Biotechnology, Qingdao 266071, China;
3. Yuhai Hongqi Ocean Engineering Co. Ltd, Rizhao 276800, China

Corresponding author: LIU Baoliang, E-mail: liubl@ysfri.ac.cn.

Abstract: UVA is an important component of natural light and has certain ecological functions. However, it remains unclear whether UVA affects the nutrient composition of Penaeus vannamei. We built a supplementary light culture system for P. vannamei and used classic nutrient composition analysis techniques to analyze the nutrient, fatty acid, and amino acid composition of the shrimp muscle tissue after different supplementary UVA light durations. Our results provide a theoretical reference for the technological improvement of P. vannamei culture. A total of 450 shrimps [weighing (9.56±0.10) g] were included in a 28-day culture experiment with background lighting of 12L: 12D photoperiod with full spectrum LED light [light intensity (1.00±0.02) W/m²]. The experimental design randomly included different UVA [light intensity (1.00±0.02) W/m²] supplementation (0 h, T_{0 h}; 2 h, T_{2 h}; 4 h, T_{4 h}; 8 h, T_{8 h}; 12 h, T_{12 h}). The results revealed no significant variation in the water and crude ash content of the shrimp muscles after different UVA light durations. The crude fat content increased significantly in the T_{2 h} and T_4h groups (P < 0.05). The crude protein was significantly higher in the T_2h group than that in the other groups (P < 0.05), except the T_4h group. The crude fat was significantly lower in the T_{8 h} and T_{12 h} groups than that in all other groups (P < 0.05), but there was no significant difference between the T_{8 h} and T_{12 h} groups. Among saturated fatty acids (SFA) in the shrimp muscle, C16:0 was highest (with 17.19%–27.03%), followed by C18:0 (with 7.82%–10.99%), and both were significantly higher in the T_{2 h} and T_4h groups (P < 0.05). The dominant monounsaturated fatty acids were C18:1n-9 (with 8.46%– 14.21%), and were significantly higher in the T_2h and T_4h groups (P < 0.05). Linoleic acid and EPA were significantly higher in the T_{2 h} and T_{4 h} groups (P < 0.05). The SFA content was 27.85%–40.70%, MUFA was 10.63%–16.31% and PUFA was 16.31%. The total content of n-3 and n-6 polyunsaturated fatty acids was significantly higher in the T_{2 h} and T_{4 h} groups than those in the other groups (P < 0.05), and was significantly lower than those in the T_{12 h} group, and significantly low than those in the T_{8 h} group (P < 0.05). However, the difference between the T_{12 h} and T_{8 h} groups was not significant (P > 0.05). Seventeen common amino acids (excluding tryptophan, which was not detected) were detected in the muscle of P. vannamei. These included seven essential amino acids (EAA), two semi-essential amino acids (HEAA) and eight non-essential amino acids (NEAA). The results showed significant variation between the fraction of the 17 amino acids at different UVA light supplementation durations, with three essential amino acids (methionine, leucine, and lysine), one semi-essential amino acid (arginine), three non-essential amino acids (aspartic acid, glutamic acid, and glycine) and total, essential, semi-essential and non-essential amino acids in the T_{2 h} and T_{4 h} groups. The content of the three essential amino acids (threonine, isoleucine, and phenylalanine) did not differ significantly (P > 0.05) with the different UVA light supplementation durations. The amino acid composition in the shrimp muscles showed that among the 17 amino acids at different UVA supplementation durations, the highest levels were glutamic acid with 2.02%, 2.72%, 2.71%, 1.95% and 1.93% in the T_{0 h}, T_{2 h}, T_{4 h}, T_{8 h,} and T_{12 h} groups respectively, followed by glycine, aspartic acid, arginine, leucine, and lysine. The cystine content was the lowest, at 0.02%, 0.03%, 0.04%, 0.03% and 0.04% in the T_{0 h}, T_{2 h}, T_{4 h}, T_{8 h,} and T_{12 h} groups, respectively. The EAA/TAA of shrimp muscle at different UVA supplementation durations ranged from 0.36 to 0.38 and EAA/NEAA from 0.68 to 0.73, with no components varying significantly between the treatments (P > 0.05). The evaluation of the nutritional composition of the muscle of P. vannamei under different UVA light supplementation durations identified the muscle composition of shrimp in the T_{2 h} and T_{4 h} groups was high in protein and fat, while other nutritional components did not vary significantly from the other three groups. The EAA, HEAA, NEAA, and TAA contents, as well as the C16:0 and polyunsaturated fatty acids were higher in the T_{2 h} and T_{4 h} groups than those in the other groups. Therefore, shrimp in the T_{2 h} and T_{4 h} groups were more nutritious with a better nutritional status. In terms of the nutritional composition of the muscles of P. vannamei, 2–4 h of UVA supplementation can improve their nutritional quality and increase their nutritional value to a certain extent. In conclusion, the aquaculture light environment for P. vannamei requires further optimization.

Key words: Penaeus vannamei UVA supplementation time Nutrient content

凡纳滨对虾(Penaeus vannamei)为广温、广盐、杂食性底栖虾类。其原产于南美太平洋沿岸，主要分布在美国西部太平洋沿岸热带水域，从墨西哥湾至秘鲁中部都有分布，以厄瓜多尔附近的海域更为集中，是世界范围内养殖产量最高的三大优良虾种之一(艾红等, 2008)。在中国，凡纳滨对虾的产量在2020年达到186.50万t，其中，海水养殖119.77万t，淡水养殖66.52万t，分别占甲壳类海水养殖产量和淡水养殖产量总量的67.48%和15.62% (农业农村部渔业渔政管理局等, 2021)。凡纳滨对虾具有生长迅速、抗病力强、肉质鲜美、产肉率高等优点，适宜进行工厂化养殖。工厂化养殖模式近年来在我国发展迅速，并具有广阔的发展前景，但与传统的池塘养殖模式相比，工厂化养殖隔绝了大部分自然光线，造成厂房内昏暗，目前，已有研究表明，对虾对光非常敏感，其个体发育、生存、摄食和生长都直接或间接地受到光的影响(Coyle et al, 2011, You et al, 2006)，因此，在养殖过程中进行补光成为目前的重要议题。

紫外光是自然光谱的组成部分，具有重要的生态功能。紫外光按波长分为UVA (320~400 nm)、UVB (280~320 nm)和UVC (200~280 nm) 3个波段(Madronich et al, 1995)，其中UVA和UVB可以穿透水面到达水体。UVC虽然对生物有害，但在臭氧层就会被吸收，因此几乎不会到达地球表面。近年来，光环境对动物肌肉品质影响的应用研究逐渐开展，有研究表明，蓝光和绿光灯共同转换能够有效提高罗斯308肉鸡的肌肉品质(Karakaya et al, 2009)；不同光谱组成下欧洲舌齿鲈(Dicentrarchus labrax)的肌肉营养组成和比例有所不同，相比较下绿光环境更适合其养殖(费凡等, 2019)。研究人员也经常关注生物体暴露在紫外光下的影响：UVB增强会导致海洋中浮游生物多样性减少、群落结构变化以及生产力下降(Worrest et al, 1978)；紫外光会使潮间带鱼光鱾(Girella laevifrons)耗氧量增加、体重增长缓慢，并使其行为上更偏向于寻求岩石庇护，会影响鱼类的能量平衡和生境选择(Pulgar et al, 2017)；大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼鱼具有对UVA敏感的视网膜感光细胞，UVA偏振光能够提高其摄食和生长效率(Browman et al, 2006)；与暴露在自然太阳光条件下的个体相比，三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)每天照射4 h UVB光照会导致其生长速度减缓，脾体指数下降并具有更高的粒细胞/淋巴细胞比率，说明其生长和身体状况均受到了负面影响(Vitt et al, 2017)；紫外光能够有效调节鱼类的免疫防御系统，调整其血液中粒细胞和淋巴细胞数量，增加其皮质醇浓度(Salo et al, 2000)；此外，人工添加UVA和UVB照射下会导致北极扇贝(Pseudocardium sachalinense)氧化应激显著增强(Dahms et al, 2010)。UVA和UVB能促使禽类皮肤中特别是腿和脚皮肤中的7-羟基胆固醇合成VD₃，这种功能对维持禽类生长、降低胫骨软骨发育不良(Tibial dyschondroplasia，TDP)和佝偻病发病率以及对饲喂缺乏VD₃饲料时维持禽类正常的骨灰分具有有益的作用(王星果等, 2010)。但紫外光对对虾养殖中的有益影响仍有待探究。Fei等(2020)研究发现，添加紫外光可以影响凡纳滨对虾的生长和氧化应激生理状态，其中全光谱+UVA的光环境最适合对虾的生长；在此基础上，Wang等(2022)研究结果表明，在全光谱的基础上添加2~4 h的UVA光照对凡纳滨对虾生长、摄食、免疫及抗氧化系统均会产生有益影响，其死亡率也显著低于其他各组。根据以上实验结果，推测紫外光可能对其营养代谢产生影响，肌肉的营养组成能够在一定程度对其进行验证。基于此，本研究将搭建补光养殖系统，检测5个不同UVA补光时长(0、2、4、8和12 h)对凡纳滨对虾肌肉营养成分构成的影响，预期结果将为凡纳滨对虾养殖产业的技术提升提供理论参考。

1 材料与方法 1.1 实验材料

实验用凡纳滨对虾源自江苏宝源生物科技有限公司。对虾运输到实验室后，养殖在大型水族桶中(直径为80 cm，内高为100 cm，有效水体体积为400 L)，进行为期1周的驯化，以使其适应养殖新环境。驯化期间，采用商业饲料进行投喂，每日07:00、13:00和19:00各饱食投喂1次。1周后，选取450尾体质匀称健康的凡纳滨对虾进行实验。

1.2 实验方法

设置5个不同UVA补光时长的实验组(0 h, T_{0 h}; 2 h, T_{2 h}; 4 h, T_{4 h}; 8 h, T_{8 h}; 12 h, T_{12 h})，每组内设置3个重复。方形玻璃养殖缸(长: 48 cm, 宽: 45 cm, 高: 48 cm，有效水体体积: 70 L)。实验开始时，每个养殖缸内放入30尾经过驯化的凡纳滨对虾，体重(9.56± 0.10) g，实验周期为28 d。实验期间，每个养殖桶均使用曝气泵进行不间断曝气。每日07:00，13:00和19:00饱食投喂1次，每日投喂饲料的重量按每养殖桶内对虾总质量的3%进行计算，每天投喂时，均需要称量饲料，投喂后1 h收集剩余残饵，烘干称重。

实验在遮光隔间内进行，不同处理组间采用遮光布进行遮盖，以避免处理组之间光源的交叉污染，确保各组光照条件的稳定。光源为LED灯(由中国科学院半导体研究所提供设计，无锡华兆泓科技有限公司生产)，灯具共有2种光色，分别为全光谱(波长400~800 nm)和UVA (波长380~420 nm)，光源安装在水面正上方50 cm处。在养殖当地(山东日照)06:00— 18:00每2 h进行1次UVA光强测量，所得数值相加后取平均值的50%作为实验光强。2种灯具光强均为(1.00±0.02) W/m²，全光谱灯光周期设置为12L︰12D。每周用PLA-20植物光照分析仪(杭州远方光电信息股份有限公司)在水面上方2 cm处测定光照强度并校准。

实验结束后，每个实验缸随机选取3只对虾，每个实验组共取9尾对虾，用麻醉剂(丁香酚)进行麻醉，将实验虾放置于冰盘上，取其背部适量肌肉，置于15 mL冻存管中，保存在–80 ℃冰箱用于营养成分、氨基酸含量和脂肪酸含量的测定。

1.3 测定方法 1.3.1 常规营养成分的测定

水分测定参照GB 5009.3-2016采用105 ℃干燥法；粗蛋白含量测定参照GB 5009.5-2016采用凯氏定氮法；粗脂肪含量测定参照GB 5009.168-2016采用索氏抽提法；粗灰分含量测定参照GB 5009.3-2016采用550 ℃灼烧法。

1.3.2 脂肪酸的测定

脂肪酸的含量采用气相色谱法测定。称取均匀试样适量，使用焦性没食子酸和95%乙醇对试样进行水解。95%乙醇和乙醚石油醚混合液作为提取剂对水解后的试样进行前处理，使用气相色谱仪(Agilent 7890A, Agilent, 美国)进行脂肪酸的甲酯化，并用脂肪酸标准样品制作峰面积–浓度的标准曲线，对照标准曲线计算各脂肪酸在样品中的浓度及其相对百分含量。

1.3.3 氨基酸的测定

氨基酸的测定采用盐酸水解法。称取均匀试样适量，将其在6 mol/L的盐酸中110 ℃水解22~24 h，利用氨基酸分析仪(Hitachi L-8900, Hitachi, 日本)测定。

1.4 数据处理

采用SPSS 26.0软件对实验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，利用Duncan多重比较分析不同处理组之间差异；以P < 0.05作为差异显著的标准。所有数据采用平均值±标准差(Mean±SD)的方式进行表示。

2 结果 2.1 常规营养成分

不同UVA补光时长对凡纳滨对虾肌肉营养成分的影响结果见表 1。如表 1所示，不同UVA补光时长下T_{2 h}和T_{4 h}组的粗脂肪含量显著增加，高于其他各组；T_{2 h}组的粗蛋白含量最高，其次为T_{4 h}组和T_{0 h}组，但3组间差异不显著(P < 0.05)。T_{8 h}和T_{12 h}组的粗脂肪显著低于其他各组(P < 0.05)，但两组间差异不显著；T_{12 h}组的粗蛋白含量显著低于除T_{8 h}组外的其他各组(P < 0.05)。各组间水分和粗灰分含量受UVA补光时长影响不显著。

表 1 不同UVA光周期下凡纳滨对虾的常规营养成分含量(湿重, %) Tab.1 Common nutritional component contents of P. vannamei under different UVA light filling duration (wet weight, %)

2.2 脂肪酸组成

不同UVA补光时长下凡纳滨对虾肌肉脂肪酸组成结果见表 2。凡纳滨对虾肌肉含有的脂肪酸主要有棕榈酸(C16:0)、硬脂酸(C18:0)、油酸(C18:1n-9)、亚油酸(C18:2n-6)、EPA(C20:5n-3)和DHA(C22:6n-3)等18种。凡纳滨对虾肌肉的饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)中，C16:0占比较高，含量为17.19%~27.03%，其次为C18:0，含量为7.82%~10.99%，二者均在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)；单不饱和脂肪酸以C18:1n-9为主，含量为8.46%~14.21%，其在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)；亚油酸、EPA和DHA的含量在在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)。SFA含量为27.85%~40.70%，MUFA含量为10.63%~16.31%，PUFA含量为38.81%~49.61%，其在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)，且在2组间无显著差异。n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸的总含量在T_{2 h}和T_{4 h}组显著高于其他各组(P < 0.05)，在T_{12 h}组含量最低，其次为T_{8 h}组，但2组间差异不显著(P > 0.05)。

表 2 不同UVA补光时长下凡纳滨对虾肌肉的脂肪酸组成及含量 Tab.2 The composition and content of fatty acids in the muscles of P. vannamei under different UVA light filling duration/%

脂肪酸 Fatty acid	UVA补光时长UVA light filling duration/h
脂肪酸 Fatty acid	0	2	4	8	12
C12:0	0.46±0.02^a	0.44±0.04^b	0.39±0.01^b	0.40±0.03^b	0.43±0.02^b
C14:0	0.45±0.04^b	0.45±0.03^b	0.46±0.02^b	0.42±0.01^b	0.54±0.02^a
C15:0	0.45±0.02^a	0.41±0.01^a	0.41±0.03^a	0.43±0.02^a	0.42±0.04^a
C16:0	20.09±0.48^b	27.03±1.46^a	27.00±3.62^a	18.26±1.99^b	17.19±0.08^b
C17:0	0.46±0.02^a	0.44±0.03^ab	0.43±0.05^ab	0.40±0.02^b	0.40±0.01^b
C18:0	8.56±0.64^b	10.26±0.10^a	10.99±1.69^a	8.74±0.10^b	7.82±0.06^b
C20:0	0.54±0.01^a	0.51±0.02^a	0.52±0.04^a	0.52±0.01^a	0.51±0.01^a
C24:0	0.53±0.02^a	0.51±0.02^a	0.50±0.02^a	0.50±0.01^a	0.53±0.04^a
∑SFA	31.54±1.11^b	40.05±1.46^a	40.70±4.67^a	29.64±1.95^b	27.85±0.06^b
C16:1	0.16±0.01^a	0.13±0.02^a	0.14±0.02^a	0.14±0.02^a	0.13±0.03^a
C20:1	0.43±0.04^a	0.44±0.03^a	0.46±0.01^a	0.45±0.02^a	0.44±0.02^a
C22:1	0.57±0.02^a	0.55±0.03^ab	0.52±0.01^b	0.55±0.03^ab	0.55±0.03^ab
C18:1n-9	10.57±0.68^b	14.21±1.45^a	14.13±2.06^a	10.50±0.15^b	8.46±1.22^b
C20:1n-9	0.96±0.03^a	0.98±0.06^a	1.04±0.03^a	1.05±0.02^a	1.05±0.10^a
∑MUFA	12.69±0.67^b	16.31±1.45^a	16.28±2.08^a	12.68±0.18^b	10.63±1.31^b
C18:2n-6	12.28±0.38^b	14.31±1.50^a	15.51±1.53^a	10.86±0.52^b	10.44±0.35^b
C18:3n-3	1.29±0.05^b	1.15±0.07^c	1.22±0.08^bc	1.62±0.05^a	1.15±0.03^c
C20:4n-6	0.96±0.01^a	0.94±0.03^a	0.89±0.02^a	0.98±0.01^a	0.38±0.14^b
C20:5n-3	13.62±0.53^b	15.20±0.48^a	15.41±0.97^a	13.88±0.11^b	13.75±0.51^b
C22:6n-3	14.56±0.27^b	16.67±0.05^a	16.57±0.11^a	13.33±0.09^c	13.08±0.07^c
∑PUFA	42.71±0.88^b	48.27±1.83^a	49.61±2.11^a	40.65±0.35^bc	38.81±0.59^c
∑UFA	55.40±0.34^b	64.58±2.94^a	65.89±4.06^a	53.33±0.47^bc	49.44±0.78^c
∑n-3	29.47±0.68^b	33.02±0.58^a	33.20±0.94^a	28.82±0.25^bc	27.99±0.49^c
∑n-6	13.24±0.38^b	15.25±1.53^a	16.41±1.54^a	11.84±0.53^bc	10.82±0.29^c
注：SFA：饱和脂肪酸；MUFA：单不饱和脂肪酸；PUFA：多不饱和脂肪酸；同行不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，下同。 Note: SFA: Saturated fatty acid, MUFA: Monounsaturated fatty acid, PUFA: Polyunsaturated fatty acid. Different lowercases in the same row indicate significant differences (P < 0.05), the same below.

2.3 氨基酸组成

由表 3可知，在凡纳滨对虾肌肉中检测出17种常见氨基酸(色氨酸未检出)。其中，包括7种必需氨基酸(EAA)、2种半必需氨基酸(HEAA)和8种非必需氨基酸(NEAA)。方差分析结果显示，17种氨基酸在不同UVA补光时长下部分存在显著差异，其中，T_{2 h}和T_{4 h}组中3种必需氨基酸(蛋氨酸、亮氨酸和赖氨酸)、1种半必需氨基酸(精氨酸)、3种非必需氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸和甘氨酸)以及总氨基酸、必需氨基酸、半必需氨基酸和非必需氨基酸含量均显著高于其他各组(P < 0.05)，2组间差异不显著(P > 0.05)；3种必需氨基酸(苏氨酸、异亮氨酸和苯丙氨酸)的含量在不同UVA补光时长下差异不显著(P > 0.05)。从对虾肌肉氨基酸组成中可以得出，不同UVA补光时长下对虾肌肉的17种氨基酸中均为谷氨酸含量最高，T_{0 h}、T_{2 h}、T_{4 h}、T_{8 h}和T_{12 h}组肌肉中谷氨酸含量分别为2.02%、2.72%、2.71%、1.95%和1.93%，而后依次为甘氨酸、天冬氨酸、精氨酸、亮氨酸和赖氨酸，胱氨酸含量最低，T_{0 h}、T_{2 h}、T_{4 h}、T_{8 h}和T_{12 h}组肌肉中胱氨酸含量分别为0.02%、0.03%、0.04%、0.03%和0.04%。不同UVA补光时长下对虾肌肉的EAA/TAA为0.36~0.38，EAA/NEAA在0.68~0.73之间，组间差异均不显著(P > 0.05)。

表 3 不同UVA补光时长下凡纳滨对虾肌肉的氨基酸组成及含量(湿重, g/100 g) Tab.3 The composition and content of amino acids in the muscles of P. vannamei under different UVA light filling duration (wet weight, g/100 g)

氨基酸 Amino acid	UVA补光时长UVA light filling duration/h
氨基酸 Amino acid	0	2	4	8	12
天冬氨酸Asp	1.31±0.02^b	2.01±0.09^a	2.15±0.16^a	1.31±0.04^b	1.28±0.09^b
苏氨酸Thr*	0.53±0.02^a	0.51±0.03^a	0.55±0.02^a	0.55±0.03^a	0.56±0.04^a
丝氨酸Ser	0.56±0.04^a	0.49±0.01^b	0.55±0.02^a	0.53±0.02^ab	0.52±0.04^ab
谷氨酸Glu	2.02±0.13^b	2.72±0.24^a	2.71±0.32^a	1.95±0.14^b	1.93±0.21^b
甘氨酸Gly	1.54±0.09^b	2.41±0.22^a	2.38±0.10^a	1.53±0.17^b	1.55±0.18^b
丙氨酸Ala	0.82±0.09^b	0.91±0.02^ab	0.94±0.03^a	0.84±0.01^b	0.85±0.03^b
胱氨酸Cys	0.02±0.00^c	0.03±0.00^ab	0.04±0.00^a	0.03±0.00^b	0.04±0.00^a
缬氨酸Val*	0.58±0.03^b	0.61±0.01^b	0.65±0.02^a	0.58±0.03^b	0.61±0.03^b
蛋氨酸Met*	0.55±0.00^b	0.63±0.03^a	0.65±0.01^a	0.53±0.01^b	0.56±0.01^b
异亮氨酸IIe*	0.57±0.06^a	0.52±0.03^a	0.57±0.03^a	0.55±0.01^a	0.54±0.02^a
亮氨酸Leu*	1.08±0.13^b	1.95±0.01^a	2.03±0.05^a	0.95±0.02^c	1.03±0.04^bc
酪氨酸Tyr	0.46±0.01^ab	0.48±0.01^ab	0.49±0.04^a	0.45±0.01^b	0.45±0.01^b
苯丙氨酸Phe*	0.65±0.04^a	0.64±0.02^a	0.68±0.01^a	0.67±0.02^a	0.69±0.04^a
赖氨酸Lys*	1.33±0.23^b	1.90±0.19^a	1.94±0.37^a	1.12±0.15^b	1.11±0.05^b
组氨酸His	0.29±0.02^b	0.29±0.02^b	0.34±0.02^a	0.33±0.01^ab	0.31±0.03^ab
精氨酸Arg	1.15±0.19^b	2.29±0.45^a	2.12±0.31^a	1.11±0.18^b	1.30±0.03^b
脯氨酸Pro	0.47±0.03^d	0.60±0.02^b	0.66±0.03^a	0.61±0.02^b	0.54±0.03^c
总氨基酸TAA	13.93±0.31^b	19.00±0.38^a	19.44±0.14^a	13.62±0.28^b	13.86±0.31^b
必需氨基酸EAA	5.27±0.32^b	6.77±0.11^a	7.07±0.38^a	4.94±0.15^b	5.09±0.04^b
非必需氨基酸NEAA	7.21±0.27^b	9.65±0.48^a	9.91±0.52^a	7.24±0.30^b	7.16±0.32^b
半必需氨基酸HEAA	1.44±0.17^b	2.58±0.44^a	2.46±0.31^a	1.44±0.17^b	1.61±0.04^b
EAA/TAA	0.38±0.02^a	0.36±0.01^a	0.36±0.03^a	0.36±0.01^a	0.37±0.01^a
EAA/NEAA	0.73±0.05^a	0.70±0.04^a	0.72±0.07^a	0.68±0.03^a	0.71±0.03^a
注：表示必需氨基酸。 Note: represent the essential amino acid.

3 讨论 3.1 不同UVA补光时长对凡纳滨对虾肌肉常规营养成分的影响

肌肉营养成分是评价肉类品质的重要指标，而凡纳滨对虾具有低脂肪高蛋白的特点，是一种高营养价值的经济品种(王杏等, 2017)。物种、养殖环境和饵料摄取是决定水生动物肌肉品质的主要因素，不同的养殖环境以及食物的组成都会影响水产动物肌肉的品质。水生动物的营养成分也会受到光环境变化的影响(狄正凯等, 2021)。有研究表明，蓝光环境能大幅度降低虹鳟(Oncorhynchus mykiss)肝脏的粗脂肪含量，表明蓝光环境对其存在一定程度的胁迫，导致其消耗大量能量以应对环境胁迫(Karakatsouli et al, 2007)；本研究中，T_{8 h}和T_{12 h}组也产生了类似的现象，说明，长时间的UVA补光对凡纳滨对虾造成了一定程度的胁迫；而短时间的UVA补光(T_{2 h}和T_{4 h})并没有导致凡纳滨对虾肌肉粗脂肪含量的降低，说明短时间的UVA补光对其不存在胁迫或产生的胁迫较小。另外，Karakatsouli等(2010)研究表明，低强度的红光照射可以显著增加镜鲤(Cyprinue carpio)鱼体肌肉蛋白质的含量；在本研究中，T_{2 h}组蛋白质含量最高，其次为T_{4 h}和T_{0 h}组，但3组间差异不显著，说明，2~4 h的UVA照射不足以对凡纳滨对虾的蛋白质含量造成显著的影响；而T_{8 h}和T_{12 h}组蛋白质含量较低，其中，T_{8 h}组与对照组T_{0 h}差异不显著。这可能是过量UVA辐照压力使凡纳滨对虾产生了应激行为，间接影响其机体代谢活动造成的。王彦波等(2013)研究认为，当对虾产生应激胁迫时，对虾自身的调控机制会发生变化，使机体代谢活动增强，进而导致能量重新分配，最终对对虾机体的营养组成产生影响。目前，关于UVA是如何影响对虾营养代谢的机制还不清楚，有待于进一步研究。

3.2 不同UVA补光时长对凡纳滨对虾肌肉脂肪酸含量的影响

水生动物生长和生存所需的必须脂肪酸除受自身物种影响外，还受其所处温度、盐度和投喂饲料等影响。张永珍等(2016)研究表明，半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)在受到外部环境刺激时，机体饱和脂肪酸发挥重要的分解功能，其中C16:0被优先用于能量消耗，且C16:0含量在饱和脂肪酸(SFA)中最高。在本研究中，T_{2 h}和T_{4 h}组对虾肌肉C16:0含量显著高于其他3组，可能是由于T_{0 h}、T_{8 h}和T_{12 h}组消耗了大量的能量。评价肌肉营养品质高低的另一个重要指标是其多不饱和脂肪酸(PUFA)的含量(王广军等, 2008)。近年来，PUFA在人类营养中的重要作用得到了广泛研究(NDA, 2014)。PUFA在神经发生、传递和抗氧化应激等方面发挥一定作用(Innis, 2007)。此外，还能对各种人类疾病的发展产生有益影响，例如自身免疫和炎症(Liu et al, 2014)、心血管和神经退行性疾病(Zhang et al, 2019)等。二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)在肌肉组织中的积累与饮食中的摄入成正比(张德勇等, 2021)。人类饮食中n-3脂肪酸的主要来源是水产动物，EPA和DHA的推荐每日摄入量为250 mg (Lieshout et al, 2017)。本研究在所有处理组的对虾肌肉中共检测到18种脂肪酸，其中，T_{2 h}和T_{4 h}的PUFA含量显著高于其他组。在PUFA中，最主要的是亚油酸、EPA和DHA，分别占脂肪酸总量的10.44%~15.51%、13.62%~15.41%和13.08%~16.67%。邹朝阳等(2019)研究认为，亚油酸在人体中可以降低血液和肝脏中的胆固醇水平，对糖尿病也能起到预防作用；EPA和DHA则已被誉为人体生长发育所必需的脂肪酸，它们具有提高视力、增强免疫、健全大脑发育、降低血脂等多项生理功能(Brenna et al, 2014)。因此，可以说明在短时间UVA补光(2~4 h)下，凡纳滨对虾肌肉脂肪酸组成更符合食品健康要求，且具有较高的营养价值。

3.3 不同UVA补光时长对凡纳滨对虾肌肉氨基酸含量的影响

蛋白质在对虾的各项生命活动中均扮演着重要的角色，而氨基酸作为蛋白质的基本组成单元，在机体的蛋白质代谢过程中发挥着重要作用。蛋白质水平及其氨基酸构成是评价对虾营养价值的重要指标，而氨基酸中，人体必需氨基酸的含量又是评价蛋白质优劣的主要参考指标(李晓等, 2018)。蛋白质是氨基酸通过肽键连接构成的生物大分子，食物蛋白中含有20余种氨基酸，其中，有8种氨基酸是人体不能自身合成的，需要从食物中摄取以满足机体的需要(胡芬, 2011)。氨基酸(TAA)含量和必需氨基酸(EAA)含量也是评价水产品营养价值的重要指标。在本研究中，T_{2 h}和T_{4 h}组天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、赖氨酸和精氨酸均显著高于其他各组，其中，蛋氨酸、亮氨酸和赖氨酸为人体自身不能合成的EAA，可作为评价食物蛋白营养价值的重要指标。氨基酸不仅可以作为合成蛋白质的原料，且具有特殊的生理功能，如赖氨酸不仅能促进钙在体内的吸收和累积，还对生长发育过程具有促进作用。这也可以从营养成分方面进一步证明T_{2 h}和T_{4 h}组凡纳滨对虾的生长性能与其他组相比更为优越。同时，在T_{2 h}和T_{4 h}组中EAA、HEAA、NEAA和TAA含量也显著高于其他组，说明在短时间UVA补光(T_{2 h}和T_{4 h}组)下凡纳滨对虾的营养价值较高。根据FAO/WHO的理想模式，质量较好的蛋白质的氨基酸组成中EAA/TAA应为40%左右，EAA/NEAA应该在60%以上(邴旭文等, 2005)。在本研究中，不同UVA补光时间下EAA/TAA为36%~38%，EAA/NEAA为68%~73%，不同UVA补光时长并没有对凡纳滨对虾肌肉EAA/TAA和EAA/NEAA产生显著影响，这也进一步说明凡纳滨对虾具有较好的蛋白质质量。

4 结论

综合凡纳滨对虾肌肉常规营养成分含量以及其脂肪酸和氨基酸组成，评价不同UVA补光时长下凡纳滨对虾营养成分后得出：T_{2 h}和T_{4 h}组的对虾肌肉成分相较于其他组其粗蛋白和粗脂肪含量更高，其他营养成分与另外3组差异不显著；且其EAA、HEAA、NEAA和TAA含量以及C16:0和PUFA含量均高于其他各组，这表明2组对虾肌肉营养更丰富，2~4 h的UVA补光能够在一定程度上改善对虾营养组成，提高其营养品质，更符合凡纳滨对虾工厂化的养殖的实际需求。

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