银鲳(Pampus argenteus)是我国主要的海产经济鱼类之一(郑迪等, 2021)。水母(Scyphozoa)属刺胞动物门(Cnidaria)，是海洋生态系统中重要的浮游生物，但由于其具有水母毒素，且含有95%左右的水分，高价值的营养成分含量低，而鱼类对蛋白质的需求水平比畜禽更高，所以，长期以来水母在海洋食物链中都被忽视(Doyle et al, 2007; Cardona et al, 2012; 王万良等, 2020)。然而，Liu等(2014)研究表明，银鲳偏好摄食水母，其日摄食海月水母(Aurelia aurita)量超出自身体重的10余倍。本课题组使用碳氮同位素技术对我国东海海域的野生银鲳的食性进行分析发现，该海域的野生银鲳摄食水母的机率高达54%。同时，彭士明等(2011)在对银鲳的日常养殖过程中发现，有多种食物时，银鲳会选择水母作为其首要食物来源。但银鲳摄食水母(水分高且蛋白质含量较低的胶质状食物)并将其消化吸收的相关生理机制尚不清楚。

二肽酶(dehydropeptidase, dp)也称为膜或微粒体二肽酶，是一种水解二肽的膜结合糖蛋白(Habib et al, 1996)。已证实dp基因参与细胞周期进程、DNA复制、凋亡、肿瘤抑制、胚胎外发育和胚胎存活、肌肉生长、中心粒复制以及神经调节等生理过程(Hitchens et al, 2003; Kohn et al, 2003; Wang et al, 2001)。羧肽酶(carboxypeptidases, cpa)是催化水解末端含羧基的氨基酸的水解酶(Kim et al, 2012)，参与多种生物过程，包括食物消化、神经肽成熟以及细胞外信号因子的调节等(Josep et al, 2000; Arolas et al, 2007)。胞质磺基转移酶(sulfotransferase, sult)是催化磺基从3ʹ-磷酸腺苷-5ʹ-磷酸硫酸盐(PAPS)转移到各种含羟基或氨基的化合物(Reznik et al, 2001; Mulder et al, 1990; Jeffery, 1993)。这些化合物硫酸盐化后可用于膳食、治疗和环境外源性物质的解毒，也可调节内源性分子的水平和活性(Kauffman, 1994)。本研究将对银鲳dp、cpa和sult基因进行克隆，分析其编码的氨基酸序列，研究摄食水母对其在银鲳体内不同组织表达模式的影响，以期为银鲳消化吸收水母的过程机制研究提供理论基础。

将200条健康的银鲳[(151.1±4.6) g]饲养于2个8 m× 4 m×1.8 m水泥池中，每个水泥池100条，保持水泥池内温度为25 ℃、盐度为20~22。根据本课题组前期的研究成果配制银鲳的人工配合饲料，分别于08:00和17:00投喂2次，每天换水1次(07:30)。驯养2周后，随机选取1个水泥池，除投喂人工配合饲料，每天还额外投喂银鲳体重3%的新鲜水母[海蜇(Rhopilema)，伞盖直径为3~5 cm)]，实验周期为20 d (基于转录组学的时空表达分析发现，实验维持20 d后主要营养相关基因的表达基本趋于稳态)。实验结束后，从每个水泥池中分别选取36尾鱼，经丁香酚(国药集团化学试剂有限公司)麻醉(100 mg/L)后，解剖采集中肠、脑、鳃、肝脏、肾脏和肌肉组织，每6尾鱼的同一组织合并后放入1个无菌管中，所有样品经液氮速冻后，置于–80 ℃保存。

银鲳各个组织的混合样品总RNA提取按照RNAiso Plus (Total RNA提取试剂)试剂盒(TaKaRa, 大连)说明书操作，使用酚–氯仿(国药集团化学试剂有限公司)混合抽提去除蛋白，使用GenovaNano测定总RNA的浓度和纯度，观察A_{260 nm}/A_{280 nm}比率确定RNA的完整性，并用琼脂糖凝胶电泳检测。

cDNA合成根据PrimeScript^TM RT reagent kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time) (TaKaRa, 大连)说明书操作步骤进行。合成后的产物置于–20 ℃冰箱保存。RACE的cDNA合成按照SMARTer RACE 5′/3′试剂盒(Clontech, 美国)中的说明书进行。所获得的RACE反转录产物用于后续的PCR扩增，并于–20 ℃保存。

从银鲳中肠(是否摄食水母)的差异转录组文库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/PRJNA736245)中筛选得到了dp、cpa和sult基因的片段序列。将dp、cpa和sult基因序列与NCBI数据库比对，该片段与鱼类的dp1、cpa2l和sult2基因具有极高的相似度。以此片段为模板，参照引物设计原则，使用Primer designing tool (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/)在线引物设计软件进行引物设计(表 1)。参照5′/3′RACE试剂盒中操作说明，采用巢式PCR对银鲳dp1、cpa2l和sult2基因5′/3′端序列进行克隆。PCR程序：95 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，30个循环；72 ℃ 7 min。

表 1(Tab.1)

表 1 本研究所用引物 Tab.1 Primers used in this study 引物名称Primer name 引物序列Sequence (5′~3′) 用途Purpose GenBank No. DP1-3′F ACAAGACTACCAGAGGGTCTGGA 3′-RACE DP1-5′R GTGTTAAGATCCACAGTGTTGA 5′-RACE CPA2L-3′F TGCCAGCCAATCAGATCGTCC 3′-RACE CPA2L-5′R AGTCTCCAGAGCCTGCAGGCG 5′-RACE SULT2-3′F AACTAACAGTGGCAGAAGCAGAG 3′-RACE SULT2-5′R TGGAGACGGCCTCTCTTCAAGGT 5′-RACE 3′-RACE outer GGTGGTGTCCTGCCTGAA 3′-RACE 3′-RACE inner CCTGAAGGGGCACAAGAA 3′-RACE 5′-RACE outer ATTACCCGTTGCCTCT 5′-RACE 5′-RACE inner ACCACCAGCAGGCAGTTG 5′-RACE CCK-F GCAAGACTCATCTCCTCCA RT-qPCR CCK-R TCCATCCAGCCCAAGTAG RT-qPCR CART4-F CACGGACCTCGTATTGGT RT-qPCR CART4-R CTGGTTTTAGGGTTCTGGTTAG RT-qPCR DP1-F TGTTGGTGTGTGTTGTTTTG RT-qPCR OL471350 DP1-R CTGTGGGTCACTTCTTTTGA RT-qPCR CPA2L-F CCACCAGAGTGTCCATCC RT-qPCR OL471351 CPA2L-R ACAACATCCGCTTCTCCA RT-qPCR SULT2-F TACTCTGCGGTTCCTCGT RT-qPCR OL471352 SULT2-R CTGCCACTGTTAGTTGGTTCT RT-qPCR β-actin-F ACCCAGATCATGTTCGAGACC RT-qPCR KF982333.1 β-actin-R TGAAATCGCCGCACTGGTTG RT-qPCR

表 1 本研究所用引物 Tab.1 Primers used in this study

将上述PCR产物用1.2%琼脂糖凝胶电泳检测，按照胶回收试剂盒[生工生物工程(上海)股份有限公司]的说明书进行回收操作。参照质粒连接的说明书，将纯化后的产物连接到pMD18-T载体上。按照说明再将已连接PCR产物的pMD18-T载体(TaKaRa, 大连)转化于感受态细胞(DH5α)中。于过夜培养后，根据蓝白斑规则，挑选阳性单克隆结果进行扩增培养，将培养好的菌液送至生工生物工程(上海)股份有限公司进行测序。

在NCBI网站上的ORF程序(http://www.ncbi.nlm.nih. gov/gorf/gorf.html)中分析dp1、cpa2l和sult2基因的全长cDNA序列(扶晓琴等, 2022; 魏威等, 2022)。对ORF进行Blast比对，检验其相似度和一致性。运用DNAMAN 6.0软件进行序列拼接及序列比对分析。用BLASTX和BLASTN程序(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/)比较已知物种的dp1、cpa2l和sult2基因序列。使用MEGA 5.1软件进行系统进化树分析，采用Bootstrap法重复计算1 000次。采用SignalP Ver.4.0程序[SignalP 4.0 Server (dtu.dk)]进行信号肽分裂位点分析。

根据银鲳dp1、cpa2l和sult2基因的cDNA序列，在其开放阅读框内使用Primer 5.0在线设计实时荧光定量PCR (RT-qPCR)引物，并用琼脂糖凝胶电泳检测目的片段的正确性。根据1.1所采集样品RNA的浓度，分别取各组织的1 µg总RNA作为模板进行反转录，获得cDNA。以cDNA为模板，β-actin基因为内参基因，用RT-qPCR检测dp1、cpa2l和sult2基因在不同组织C_t值，采用2^−ΔΔCt方法分析其表达模式以及摄食水母对其表达模式的影响(Livak et al, 2001; 扶晓琴等, 2022; 魏威等, 2022)。使用表 1中的引物进行扩增，反应体系为25 µL，包括2×Ultra SYBR Mix Ture Supermix 12.5 µL (康为世纪生物科技股份有限公司)、上下游引物各0.5 µL、ddH₂O 10.5 µL、cDNA模板1 µL。RT-qPCR程序：95 ℃ 10 min；94 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，40个循环；65~95 ℃，增量0.5 ℃ (绘制熔解曲线) 5 s。

本研究所用数据采用平均值±标准差(Mean±SD)表示，运用SPSS 20.0软件进行统计分析，对dp1、cpa2l和sult2基因在不同组织中的表达模式进行单因素方差分析(one-way ANOVA) (P < 0.05)。采用独立样本t检验分析摄食水母对dp1、cpa2l和sult2基因在同一组织表达模式的影响，P < 0.05为差异显著，P < 0.01为差异极显著。

通过RACE方法在银鲳中成功获得了dp1 (GenBank登录号OL471350)基因全长序列(图 1A)。dp1基因全长2 522 bp，5′-非翻译区(5′-UTR)长302 bp，3′-UTR长948 bp，包含1个1 272 bp的开放阅读框(ORF)，编码合成1个含有423氨基酸的蛋白。其3′端发现了多聚腺苷酸加尾信号和poly(A)尾巴，起始密码子为ATG，终止密码子为TAG。位于3′-RACE PCR产物上的终止密码子和poly(A)尾巴表明了Dp1序列的完整性。银鲳Dp1的分子量为47.2 kDa，理论等电点为5.18，其氨基酸序列包含1个由23个氨基酸组成的信号肽(1~23位)和1个典型的酰胺水解酶超家族的结构域(34~356位) (图 2A)。使用BLASTP程序比对Dp1氨基酸序列(图 3A)，银鲳Dp1与蓝鳍金枪鱼(Thunnus maccoyii)的Dp1同源性最高为88.5%，与其他鱼类同源性也均高于74.4%。通过MEGA5.1软件构建出多物种Dp1系统进化树(图 4A)，发现硬骨鱼类Dp1独立于高等脊椎动物和其他无脊椎动物单独聚为一枝，银鲳Dp1与同为鲈形目(Perciformes)的蓝鳍金枪鱼和白梭吻鲈(Sander lucioperca)聚在一个分支上，亲缘关系最近。

图 1(Fig. 1)

图 1 银鲳dp1、cpa2l和sult2基因的核酸和氨基酸序列 Fig.1 Nucleotide and deduced amino acid sequence of dp1, cpa2l and sult2 of P. argenteus A：dp1；B：cpa2l；C：sult2 星号表示终止密码子，虚线下划线表示信号肽的区域，下划线表示激活肽区域。 The predicted stop codon of translation is marked with an asterisk, the signal peptide region is marked with dashed underlined, and the activating peptide is underlined.

图 1(Fig. 1)

图 2 I-TASSER分析Dp1、Cpa2l和Sult2的3D结构 Fig.2 3D-structures of Dp1, Cpa2l and Sult2 predicted by I-TASSER A：Dp1，绿色表示信号肽区域，红色表示Peptidase_M19家族结构域；B：Cpa2l，绿色表示信号肽区域，蓝色表示激活肽区域，红色表示M14_CPA结构；C：Sult2，红色表示磺基转移酶家族结构域。 A: Dp1, the green region is the signal peptide of Dp1, the red region is domain of Peptidase_M19; B: Cpa2l, the green region is the signal peptide, the blue region is the activating peptide, the red region is the domain of M14_CPA; C: Sult2, the red region is the domain of sulfotransferase family.

图 1(Fig. 1)

图 3 基于银鲳和其他物种的Dp1、Cpa2l、Cpa4和Sult2氨基酸序列的序列比对 Fig.3 Alignment of deduced amino acid sequences of Dp1, Cpa2l, Cpa4 and Sult2 of P. argenteus and other species A：Dp1；B：Cpa2l；C：Cpa4；D：Sult2。 下划线为结构域。The domain is boxed.

图 1(Fig. 1)

图 4 银鲳和其他动物Dp1、Cpa2l和Sult2氨基酸序列的系统进化树 Fig.4 Neighbor-Joining phylogenetic tree of Dp1, Cpa2l and Sult2 from P. argenteus and other animals A：Dp1；B：Cpa2l；C：Sult2。 系统进化树使用MEGA 5.0软件提供的NJ法生成，进行了1 000次重复引导测试。 The phylogenetic tree was generated using the neighbor-joining method provided by the software MEGA 5.0, and bootstrapping test was performed with 1 000 replicates.

通过RACE方法成功获得了银鲳cpa2l (GenBank登录号OL471351)基因全长序列(图 1B)。cpa2l基因全长1 421 bp (5′-UTR长67 bp，3′-UTR长94 bp，ORF长1 260 bp)，编码合成1个含有419个氨基酸的蛋白。其3′端发现了多聚腺苷酸加尾信号和poly(A)尾巴，起始密码子为ATG，终止密码子为TGA。位于3′-RACE PCR产物上的终止密码子和poly(A)尾巴表明了cpa2l基因的序列的完整性。银鲳Cpa2l的分子量为47.6 kDa，理论等电点为6.07，其氨基酸序列包含1个由16个氨基酸组成的信号肽(1~16位氨基酸)、1个羧肽酶激活肽(31~100位氨基酸)、1个典型的M14金属羧肽酶家族的结构域(117~417位氨基酸) (图 2B)。使用BlastP程序比对银鲳Cpa2l氨基酸序列(图 3B、C)，银鲳Cpa2l与蓝鳍金枪鱼Cpa4同源性最高(88.8%)，与其他鱼类同源性也均高于73.0%。通过MEGA5.1软件构建出多物种Cpa2、Cpa2l和Cpa4的进化树(图 4B)，发现硬骨鱼类Cpa2l独立于高等脊椎动物和其他无脊椎动物单独聚为一枝，银鲳Cpa2l与同为鲈形目的蓝鳍金枪鱼的Cpa4、大西洋鲷(Sparus aurata)的Cpa2l和黄鳍棘鲷的Cpa4基因聚在一个分支上，亲缘关系最近。经过进化树和氨基酸序列比对分析发现，Cpa2l和Cpa4相似度极高。

通过RACE方法在银鲳中成功获得了sult2 (GenBank登录号OL471352)基因全长序列(图 1C)。sult2基因全长1 834 bp，5′-UTR长321 bp，3′-UTR长799 bp，包含1个714 bp的ORF，编码合成1个含有237氨基酸的蛋白。其3′端发现poly(A)尾巴，起始密码子为ATG，终止密码子为TAA。位于3′-RACE PCR产物上的终止密码子和poly(A)尾巴表明了Sult2基因序列的完整性。Sult2的分子量为27.9 kDa，理论等电点为6.61，其氨基酸序列包含1个典型的磺基转移酶家族的结构域(1~229位氨基酸) (图 2C)。使用BlastP程序比对Sult2氨基酸序列(图 3D)，银鲳Sult2与蓝鳍金枪鱼Sult2同源性最高(86.5%)，与其他鱼类同源性也均高于75.1%。通过MEGA5.1构建出多物种Sult2系统进化树(图 4C)，发现硬骨鱼类Sult2独立于高等脊椎动物和其他无脊椎动物单独聚为一枝，银鲳Sult2与剑鱼(Xiphias gladius)和蓝鳍金枪鱼聚在一个分支上，亲缘关系最近。

使用RT-qPCR的方法检测dp1、cpa2l和sult2基因在不同组织的表达模式及摄食水母对其表达规律的影响(图 5)。其中，dp1在各个组织中均有表达，且无论是否摄食水母，dp1均在肝脏中表达量最高。与未摄食水母组相比，摄食水母组dp1基因在脑和鳃中的表达量极显著增加(P < 0.01)，在中肠和肾脏中显著增加(P < 0.05)，而在肌肉中显著下降(P < 0.05)(图 5A)。

图 1(Fig. 1)

图 5 摄食水母对银鲳dp1、cpa2l和sult2基因不同组织中相对表达量的影响(平均值±标准差, n=6) Fig.5 Effects of jellyfish intake on the expressions of dp1, cpa2l and sult2 in different tissues of P. argenteus (Mean±SD, n=6) 不同字母表示同一处理组中不同组织间的差异显著(P < 0.05)，*表示同一组织不同处理组间差异显著(P < 0.05)，**表示同一组织不同处理组间差异极显著(P < 0.01)。 Column with different letters were considered significant different between different tissues in the same group. * mean that the difference was significant (P < 0.05) between different groups in the same tissue, ** mean that the difference was highly significant (P < 0.01) between different groups in the same tissue.

cpa2l基因在中肠、脑、鳃、肝脏、肾脏和肌肉中均有表达，在未摄食水母组的肾脏中表达量最低，在中肠表达量最高，其次为肌肉；而在摄食水母组中，cpa2l在肾脏中的表达量最高(P < 0.05)。与未摄食水母组相比，摄食水母组cpa2l在肝脏中的表达量极显著增加(P < 0.01)，而在鳃中显著下降(P < 0.05)，在中肠和肌肉中极显著下降(P < 0.01)(图 5B)。

sult2基因在中肠、脑、鳃、肝脏、肾脏和肌肉中均有表达，且无论是否摄食水母，sult2在肝脏中的表达量最高，在鳃中表达量最低(P < 0.05)。与未摄食水母组组相比，摄食水母组肌肉中sult2基因的表达量极显著降低(P < 0.01)，在中肠、脑、鳃、肝脏和肾脏中显著增加(P < 0.05) (图 5C)。

本研究结果显示，银鲳dp1基因编码的氨基酸序列包含1个信号蛋白肽和1个典型的酰胺水解酶超家族的结构域，表明其是一种水解二肽的膜结合糖蛋白，能够水解糖蛋白。Cai等(2021)针对大黄鱼(Larimichthys crocea)的研究结果同样表明，dp1基因编码的氨基酸序列是一种水解短肽的糖蛋白。通过将银鲳Dp1与其他物种Dp1氨基酸进行同源比较，发现银鲳Dp1与蓝鳍金枪鱼的Dp1同源性最高(88.5%)，与其他鱼类同源性也均高于74.4%，不同物种Dp1存在一定程度的差异化，但其N端和C端差异较小，结构域也相对保守，表明dp1基因在整个鱼类进化过程中较为保守。

银鲳cpa2l基因编码的氨基酸序列包含1个信号蛋白肽、1个羧肽酶激活肽和1个典型的M14金属羧肽酶家族的结构域，M14金属羧肽酶家族是锌结合蛋白，可水解多肽链中的单C端氨基酸。与Srivastava等(2003)在对牙鲆(Paralichthys olivaceus)的研究结果相一致。将银鲳Cpa2l与其他物种Cpa2、Cpa2l和Cpa4进行同源对比发现，仅N端有较小差异，结构域也较为保守，这表明cpa2l基因在鱼类中均较为保守。从银鲳Cpa2l和其他物种Cpa2、Cpa2l和Cpa4的进化树以及近缘物种氨基酸序列的比较分析发现，Cpa2l和Cpa4氨基酸序列相似度较高，均高于80%，且无明显氨基酸位点差异，推测Cpa2l和Cpa4可能为同一个基因。

银鲳Sult2氨基酸序列包含1个典型的磺基转移酶家族的结构域，这在斑马鱼(Danio rerio) Sult2的研究报道中也得到了印证(Sugahara et al, 2003)，与马氏珠母贝(Pinctada martensii) Sult2的研究报道也有一定的相似性(王庆恒等, 2017)，二者均表明其参与催化芳胺化合物、类固醇、激素和生物胺类等多种内源和外源分子的磺酸化反应。同源比对结果显示，银鲳Sult2与其他物种Sult2氨基酸存在不同程度的差异，其中，N端和C端差异较大。系统进化树分析的结果也发现，银鲳与金枪鱼等硬骨鱼聚在一个大的分支上，亲缘关系较近，但结构域也存在一定差异，与哺乳类、两栖类和脊索动物亲缘关系较远。上述研究均表明，Sult2基因的大多数残基在鱼类中相对保守，但其结构域以及N、C端存在一定的差异。

二肽酶是一种水解二肽的膜结合糖蛋白，参与青霉烯类和碳青霉烯类β-内酰胺类抗生素的水解代谢(Habib et al, 1996)。本研究结果发现，摄食水母组银鲳dp1基因在肠道中的表达量显著高于未摄食水母组。Gelman等(2003)在河鲈(Pera fluviatilis)的研究中同样发现，肠道中dp1基因编码的酶活性随着消化过程呈升高趋势。多数研究认为，二肽酶是一种自我调节酶，其活性变化能响应食物成分的变化(彭志兰等, 2021; Ugolev et al, 1975; Gruzdkov et al, 1981)。Stevens等(1984)研究发现，二肽酶在大黄鱼的鳃、头肾和肝脏等多种免疫相关组织中均有中等水平的表达，推测其可能在大黄鱼的渗透压调节和免疫应答中发挥重要作用。在本研究中，摄食水母组和未摄食水母组的肝脏中均具有最高的表达量，且与未摄食水母组相比，摄食水母组除肌肉组织外，其他组织中的表达量均有不同程度的增加，由此可推测，dp1基因在机体内可能参与水母营养物质的消化吸收和营养素的组织沉积过程。

羧肽酶是由外分泌胰腺合成和分泌的蛋白水解酶，催化水解多肽链中含羧基的末端氨基酸，参与食物的降解(Srivastava et al, 2003)，根据底物的偏好分为2个成员，羧肽酶A (Cpa)和羧肽酶B (Cpb)(曹婷婷等, 2012)。羧肽酶除了在消化食物以合成神经内分泌肽的过程中起作用以外，cpa基因还调节先天免疫反应并降解有害物质，如血管收缩因子内皮素和蛇毒毒素(Pejler et al, 2009)，cpb基因参与调控多种人类疾病(Garand et al, 2003)。史宗畔等(2017)研究发现，在饲喂后中华按蚊(Anopheles sinensis)的cpa基因表达量上调，在24 h时PMB达到峰值，推测其可能参与血液蛋白质的消化。而本研究结果显示，摄食水母组银鲳cpa2l基因在中肠中的含量极显著低于未摄食水母组，推测cpa2l基因表达调控机制可能存在物种差异性，其具体的响应机制还需进一步研究。此外，本研究还发现，摄食水母组银鲳cpa2l基因在肝脏中的表达量极显著高于未摄食水母组，推测其可能主要参与调控肝脏中营养物质的合成与分解代谢过程。

磺基转移酶是一个催化底物磺化的酶家族。膜结合磺基转移酶介导脂质、蛋白质和肽的磺化，而胞质磺基转移酶主要催化各种外源性物质、药物、有毒化合物、化学致癌物、类固醇激素、脂质、胆汁酸和肽的磺化等重要生物过程(Gamage et al, 2006; Lind et al, 2008)。在大鼠(Rattus norvegicus)的研究中发现，禁食大鼠的下丘脑米诺地尔磺基转移酶(minoxidil sulfotransferase)基因表达量上调，且肥胖大鼠、小鼠(Mus musculus)的表达量比同种类的瘦鼠的表达量平均增加80%，表明该基因参与了食欲调节(Li et al, 2002)。本研究发现，银鲳摄食水母组sult2基因在中肠和脑中的表达量显著高于未摄食水母组，推测喂食水母能影响银鲳对营养物质的消化吸收过程及食欲的调节。王庆恒等(2017)研究发现，马氏珠母贝sult基因在肝脏中表达量最高，与本研究中银鲳sult2基因的表达规律一致，且摄食水母组肝脏sult2基因表达量显著高于未摄食水母组，推测其同样参与了肝脏中营养物质代谢的过程。

本研究克隆获得银鲳dp1、cpa2l和sult2基因的全序列，这3个基因分别于与蓝鳍金枪鱼的dp1、cpa4和sult2基因高度同源。dp1、cpa2l和sult2基因在银鲳中肠、脑、鳃、肝脏、肾脏和肌肉中均有表达，通过分析摄食水母对3个基因组织表达模式的影响，推测这3个基因在银鲳摄食水母后机体营养物质的消化吸收、代谢及组织沉积过程中起到重要的调控作用，dp1主要参与调控消化吸收和组织中营养素沉积的过程，cpa2l主要参与调控肝脏中营养代谢的过程，而sult2可能在整个消化吸收和代谢过程中均起到重要的调控作用，表明银鲳已经拥有应对水母这类高水分含量饵料的消化生理响应机制。