2. 青岛海洋科技中心海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室 山东 青岛 266237
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China
工业革命以来，大气中CO2浓度不断升高，引起一系列环境问题(IPCC, 2022)。为应对气候变化新形势，我国响应自主减排并提出“争取2060年实现碳中和”的宏伟目标，因此，加快推动低碳循环发展，努力探求碳增汇途径成为当前形势下的重要举措(张永雨等, 2017)。占地球表面积70%的海洋是地球上最大的活跃碳库，尤其是深海被认为是大气中CO2的最终和合理归宿，海洋每年净吸收的CO2约有80.7 Gt (1 Gt = 109 t) (Sabine et al, 2004)，1960—2018年表层海洋吸收了21%~27%的人为排放CO2 (Friedlingstein et al, 2019)。但这部分碳并不稳定，经呼吸、降解等过程会再次释放到大气中。因而，寻找长期稳定的碳汇机制受到越来越多的关注(Song et al, 2016; Jiao et al, 2018、2020; Zhang et al, 2020)。
硅(Si)是地球上仅次于氧的第二大元素，约占地壳质量的28.8% (Wedepohl, 1995)，作为海洋主要初级生产者——硅藻(Bacillariophyta)的主要构成元素，是海洋中重要的营养元素，其生物地球化学行为在调节陆地和海洋初级生产力、全球气候变化中发挥着关键作用(Sutton et al, 2018)。根据其赋存形态不同，自然界中的硅可简单划分为两大储库：陆壳和洋壳岩石中的原生硅酸盐矿物储库及原生硅酸盐矿物风化后形成的次生硅酸盐矿物[包括溶解态硅(dissolved silicate, DSi)和无定形硅(amorphous silica, ASi)]，在不同的陆地和海洋环境中经地球化学或生物化学沉积形成储库(Basile-Doelsch, 2006)。硅在不同储库间经过一系列生物地球化学过程进行迁移和转化(图 1) (Struyf et al, 2009)。首先，陆地硅酸盐矿物风化过程释放出可溶性的硅酸盐，部分硅酸盐很容易被陆地植物吸收形成植硅体(Conley, 2002)，另有部分经河流输送至海洋，在输送过程中，通过生物泵生成生物硅(biogenic silica, BSi)，最终以颗粒态沉降并埋藏至沉积物中。这一系列过程，均与碳在大气、陆地和海洋三大储库间的迁移和储存相关联。全球尺度上，硅元素经由陆地风化和海洋沉积与碳循环紧密相连(Ragueneau et al, 2000)。了解硅循环对于了解海洋食物网、生物地球化学循环和生物碳泵的功能至关重要(Tréguer et al, 2021)。因此，本文在前人研究基础上，总结硅的生物地球化学过程及其与碳循环相关的关键过程研究，综述硅元素在碳循环中发挥的作用和调控机制，并对养殖水域中硅生物地球化学过程的改变及其在渔业碳汇领域起到的作用进行探讨与展望。
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图 1 全球硅的生物地球化学循环(Struyf et al, 2009) Fig.1 The global biogeochemical cycle of silicon (Struyf et al, 2009) DSi、ASi和BSi分别指溶解态硅、无定形硅和生物硅。 DSi, ASi, and Bsi represent dissolved silicate, amorphous silica, and biogenic silica, respectively. |
作为宇宙中第七丰富的元素(Tréguer et al, 2013)，硅在地壳中主要以硅酸盐矿物的形式存在于火成岩、变质岩和沉积岩中(Ittekkot et al, 2006; Sommer et al, 2006)。硅氧化物在所有矿物中的比例可达90% (Struyf et al, 2009)，但其中仅很小一部分硅会参与到生物地球化学循环过程中(Conley, 2002)。岩石中的硅酸盐矿物通过风化作用，转变为粘土和泥沙、原硅酸(H4SiO4)和生物硅等。硅酸盐矿物的风化过程需要CO2的参与(Street-Perrott et al, 2008)：
| $ \mathrm{CaSiO}_3+\mathrm{CO}_2 \xrightarrow{\text { 风化作用 }} \mathrm{CaCO}_3+\mathrm{SiO}_2 $ | (1) |
式中，CaSiO3代表硅酸盐矿物。在这一反应中，碳最终以碳酸盐矿物的形式被埋藏。硅酸盐矿物的化学风化及其产物的循环构成了全球硅生物地球化学及硅与其他元素(如碳、氮)循环相互作用的基础(Ittekkot et al, 2006; Subramanian et al, 2006)。这一反应过程中所消耗的CO2来自于大气或土壤中植物降解所产生的CO2 (Subramanian et al, 2006)。因此，地质尺度上(数千至百万年)认为，陆地硅酸盐的风化作用是大气CO2的重要碳汇(Gaillardet et al, 1999; Liu et al, 2000)，这一过程在调节大气及海洋中CO2浓度和全球气候变化中发挥着重要作用(Berner, 1995; Kump et al, 2000)。据估测，每年大约有0.26 Gt的碳通过全球岩石风化过程从大气–生物圈转移到海洋中(Hartmann et al, 2010)。我国境内河流水域硅酸盐矿物通过风化每年可消耗大气中5.05~7.52 Mt (1 Mt = 106 t)的CO2，占全球河流消耗总量的4.8%~7.1% (吴卫华等, 2011)。地质时间尺度上，硅酸盐矿物风化也被认为通过一种负反馈机制来维持地球气候的宜居性，因此，也被称为气候“恒温器”(Misra et al, 2012; Caves Rugenstein et al, 2019)。经典的负反馈假说认为，火山排气引起的CO2释放量增加最终会导致地表升温，温度升高则会促进硅酸盐矿物风化进而大量消耗CO2，最终将大气中的CO2维持在一个稳定水平(Berner et al, 1997; Deng et al, 2022)。硅酸盐矿物风化和CO2间的这一关系也曾被Andrews等(2001)在室内实验中的短时间尺度上观测到，当提高大气CO2浓度时，硅酸盐矿物的风化会增强。
硅酸盐矿物风化产生的溶解产物通过河流输送至海洋的过程中，会被生物吸收。溶解态硅是许多高等植物和硅藻生长必须的营养元素，在生物同化作用下进入生物体内，并以植硅体(phytolith)、蛋白石(opal)等生物硅形式存在(Sangster et al, 1986; Ragueneau et al, 2000) (图 1)。硅的生物或非生物循环在不同时间尺度上与全球碳循环紧密相关。
1.2 植硅体De Saussure (1804)在植物中发现硅的成分，至此，植物可以从土壤中吸收硅的机理慢慢被认识。陆地生态系统中，植物生长过程中吸收土壤中的可溶性硅，在植物根、茎、叶系统细胞内、细胞壁或细胞组织之间生成的非晶质无定形二氧化硅(SiO2)颗粒(Kaufman et al, 1981; Song et al, 2012)，即植硅体，也称植物蛋白石。在大多数植物体内，90%以上的SiO2以植硅体的形式沉积(王永吉等, 1993)。因植硅体具有抗分解、耐腐蚀、抗氧化等特性，使植硅体在植物死亡和腐烂之后由细胞中脱离出来，能够长期保存于土壤及沉积物中(Parr et al, 2010; Song et al, 2016)，其在土壤或沉积层的平均周转时间可达数百年甚至千年(Alexandre et al, 2012)。由于植硅体比重大，多为原地沉积埋藏，因而前期较多用于古植被重建(Delhon et al, 2003)、古气候学研究(Abrantes, 2003)、古环境重建(Lu et al, 2006)和植硅体放射性定年(Piperno, 2016)等。
植物在形成植硅体的过程中会包裹1%~6%的有机碳，即植硅体碳。由于受到植硅体的保护，这部分碳在植物分解后仍可长期保存在土壤中，随着时间累积和周转，这部分碳或可以在千年乃至万年尺度上保存在土壤或沉积物中而形成稳定的有机碳库。如Wilding (1967)利用14C定年技术发现，沉积层中的植硅体碳可追溯至13 300年前，对纳姆度地区的火山灰和古土壤层中的植硅体碳的研究也发现，这部分封存的碳被保存了至少8 000年(Parr et al, 2005)，甚至在第三纪以及白垩纪的沉积层中亦有发现植硅体碳的存在(Strömberg, 2004)。与2000年相比，植硅体碳所占土壤碳的比例也由10%升至82% (Zuo et al, 2011)。因此，植硅体碳被认为是相对稳定且不易分解的碳库，成为陆地生态系统碳库的重要组成部分(Parr et al, 2005)，作为一种长期稳定的生物地球化学碳汇机制引起人们的重视(Parr et al, 2005; Song et al, 2016)，植硅体的固碳潜力成为现今陆地生态系统固碳机制研究的热点(Parr et al, 2011; Song et al, 2012、2016; Zuo et al, 2014; Qi et al, 2017)，植硅体碳汇成为新的碳汇方式。
植硅体存在于大多数陆地植物中，但不同植被植硅体含量存在差异，故不同植物植硅体封存的碳量也存在很大差异(Parr et al, 2010; Song et al, 2012; Li et al, 2013a、b)。最初Parr等(2010)认为，只能通过筛选高植硅体碳含量植物来提升陆地碳汇。而Li等(2013b)提出通过合理施用硅肥应可以在提高水稻产量的同时提高生态系统植硅体碳汇潜力。Guo等(2015)在盆栽试验水稻中施用硅肥(岩粉)验证了这一观点。Song等(2015)对稻田施用额外的钢渣硅肥亦证明这一现象。Zhao等(2016)则通过对内蒙古退化草地施加氮肥显著提高了该退化草地植物的植硅体碳产生通量。因此，目前许多研究开始关注如何通过不同方式来提升生态系统的植硅体碳汇潜力。例如，通过合理扩大高植硅体作物如水稻(Oryza sativa)、小麦(Triticum aestivum L.)、甘蔗(Saccharum)等的面积及对稻田施用生物质炭、富含硅的有机肥等额外硅肥来提高农田生态系统植硅体碳汇潜力(Parr et al, 2011; Li et al, 2013b; Sun et al, 2016)，以及通过避免过度放牧、恢复退化草地和施肥等手段提高草地净初级生产力来提高草地系统植硅体碳汇量等。Parr等(2005)指出，如果将全球潜在耕地都通过竹林造林或再造林，全球植硅体碳封存量可达到当前大气CO2排放量的11%。由此可见，植硅体碳汇可作为一种高效的碳汇机制途径，硅在陆地生态系统的碳汇功能中发挥着重要作用。
1.3 生物硅生物硅(BSi)是一种无定形硅，也被称为生物蛋白石或蛋白石(Conley, 1998)，由不同生物来源的不同组分组成，如硅藻、放射虫(Radiozoa)、海绵骨针等，而硅质藻类的硅质外壳是其最主要来源(Conley et al, 1993)，海洋硅藻是BSi最主要的生产者。在海洋生态系统中，硅藻作为一种单细胞浮游植物，通过光合作用吸收CO2合成自身有机质，贡献了约40%的海洋初级生产力，在富含营养盐的近岸海域，硅藻生产力甚至可占初级生产力的约75% (Nelson et al, 1995)。硅藻吸收利用DSi将溶解态硅转化为颗粒态BSi，随之沉降到海底并埋藏。因此，沉积物中BSi也可用来表征不同历史时期水体富营养化及上层水体初级生产力状况。以硅藻代谢为主导的硅酸盐泵(Dugdale et al, 1995)吸收DSi的同时，将合成的有机碳打包在BSi颗粒中，使碳从上层海洋输送至深层海洋，通过硅藻繁殖与沉降埋藏的碳量可占海洋碳埋藏量的40% (Tréguer et al, 2018)，因此，参与调节大气–海洋CO2。海洋对大气CO2的调节主要通过溶解度泵和生物泵实现，溶解度泵以物理过程为动力，生物泵则由上层海洋各类浮游植物代谢活动所驱动。因而，硅藻通过吸收、代谢和转换陆源输入的溶解态硅，将硅循环和碳循环紧密相连，硅藻成为硅循环和碳循环耦合的重要媒介，对海洋生物泵的启动以及连续性具有重要作用(Ragueneau et al, 2010)。海洋中的硅和碳通过始于小分子尺度并扩展至可能的最大时间和空间尺度的相互作用建立起了密切的耦合作用(Ragueneau et al, 2006b)。
硅藻利用海水中DSi形成坚硬的硅质外壳，该外壳沉降速率快、降解速率慢，对于生物泵(biological bump)的效率和碳从海表输入至深层海洋的埋藏过程至关重要(Alldredge et al, 1989、1988)。硅质浮游生物死亡后，硅质介壳开始溶解，即开始了以BSi溶解为途径的DSi的再生过程。Tréguer等(2013)在对全球硅循环进行估算时指出，真光层产生的BSi约有56%会在真光层溶解，约33%可到达沉积物–水界面，仅约2.6%最终被埋藏(图 1)，沉积物–水界面BSi溶解释放的DSi的量约占真光层产生BSi的30%。由此可见，再生的DSi又成为水体DSi的来源维持上层海洋硅藻生产力(Nelson et al, 1995)。如美国马萨诸塞州波士顿港底部再生的DSi占浮游植物生长所需DSi的60% (Giblin et al, 1997)。Liu等(2002)在黄海的研究发现，沉积物–水界面DSi扩散贡献量可占该海域DSi来源的84%。然而，颗粒物的沉积速率会影响沉积物–水界面附近BSi的保存。通过对近岸营养状况和藻华的研究发现，较高的氮、磷输入促进硅藻碳生物量增加，引起硅藻沉降速率增加，导致硅藻在底层沉积物中的埋藏量增加(Officer et al, 1980)。Ragueneau等(2002)也指出，BSi沉积速率越高，埋藏效率也随之升高。如在沉积速率高达250 cm/ka的海区，BSi埋藏效率高达86%，而当沉积速率 < 2 cm/ka时，BSi的保存效率几近为0 (DeMaster et al, 1996)。硅藻的大小、形态和元素组成存在很大差异，但这些因素又控制着生源物质的数量、质量和沉降速度(Tréguer et al, 2018)。此外，近岸生态系统中Si/N、Si/P值的降低也会导致浮游植物群落中硅藻数量减少进而限制硅藻的硅碳生产和输出。
硅酸盐是硅藻生长和繁殖必须的营养物质，调控硅藻的生长和代谢，其浓度决定了硅藻群落的稳定性和持续时间(Karasiewicz et al, 2018)，进而也会影响海洋的固碳能力(Tréguer et al, 2018)。基于此，20世纪下半叶开始，硅循环在海洋生化循环和碳埋藏中的关键作用开始受到重视(Smetacek, 1998)。随着研究的深入，科学工作者提出了一系列有关硅藻驱动海洋碳循环的假说，如“铁假说”(Martin, 1990)、“硅假说”(Harrison, 2000)、“硅溢漏假说”(Brzezinski et al, 2002)等。追溯过去，“硅溢漏假说”作为可能机制之一用于解释冰期/间冰期大气CO2浓度的变化(Matsumoto et al, 2002)。Tréguer等(2000)也在评述“硅假说”模型时将其称为“CO2的生物硅控制”。海洋中的生物泵也因此被称为“生物硅泵”。硅藻主导硅循环的同时，又影响了碳、氮、磷等元素的生物地球化学循环，对全球营养盐循环和渔业生产至关重要(Endo et al, 2018; Sutton et al, 2018)。
此外，近年研究证明，广泛存在于海洋表层水体中的单细胞聚球藻(Synechococcus)(一种海洋蓝藻，在寡营养水域占主导地位)能够积累硅(Baines et al, 2012; Tang et al, 2014; Deng et al, 2015; Ohnemus et al, 2016)。Baines等(2012)在东赤道太平洋和马尾藻海的研究指出，聚球藻细胞生物量标准化后的硅硫比和硅磷比，平均值可达硅藻细胞的50%。室内培养的聚球藻菌株中同样存在硅积累现象(Baines et al, 2012)。目前，虽然对聚球藻吸收硅的机理和调控机制尚不清楚，但其在大洋硅循环中的作用却不容忽视，尤其是寡营养海域(孙军等, 2018)，且有研究也表明，其对垂直碳输出具有重要的潜在影响。如在北大西洋的观测数据统计显示，虽然，活体聚球藻含有的生物硅仅占总生物硅的1%~4% (Ohnemus et al, 2016)，但真光层聚球藻向深层输出硅的量约占总输出量的11% (Tang et al, 2014)。也有研究表明，聚球藻的碳量输出约占总颗粒碳通量的2%~13% (Lomas et al, 2011; Partensky et al, 1999; Richardson et al, 2007; Stukel et al, 2010; 孙军等, 2018)，对颗粒碳的深层输出具有重要意义。Deng等(2015))研究指出，聚球藻碎屑通过胞外聚合物和溶解有机物形成快速沉降的聚合物(440~660 m/d)，其输出碳是单个细胞聚球藻的2~3倍。因而，在大洋中具有较高丰度的聚球藻，对硅的连续积累提供了一种不受硅藻控制的吸收硅的途径(Ohnemus et al, 2016)，将成为连接海洋硅循环和碳循环的新桥梁(孙军等, 2018)。
由此可见，硅在生物调控的海洋碳循环中扮演着重要角色。这些研究也充分说明，硅循环和碳循环有着千丝万缕的联系，海洋硅循环与备受关注的CO2问题和全球气候变化紧密相关，极大程度上调控着现代海洋的碳源汇格局。
1.4 人类活动对硅循环的影响频繁的人类活动，严重干扰了硅循环。过去几十年中，已有大量研究揭示了人类活动直接或间接对硅循环的影响，尤其是在河流、河口及近岸海域(Conley et al, 1993; Ittekkot et al, 2000; Laruelle et al, 2009; Yang et al, 2015; Tréguer et al, 2021)。所涉及的过程包括森林砍伐(Conley et al, 2008)、风化和河流径流变化(Bernard et al, 2010)、河流筑坝(Ittekkot et al, 2000; Wang et al, 2018)、河口三角洲沉积(Yang et al, 2015)、富营养化及污染(Liu et al, 2012)等。历史发展进程中，森林变为农田，土地使用方式的改变，改变了岩石的风化速率和强度，减少了土壤中无定形硅(主要是生物硅)的储量，同时，极大地改变了活性硅的入河通量(Struyf et al, 2012; Tréguer et al, 2013)(初期通量增加、后期因风化速率降低通量降低)。过去400年间，农业的快速扩张导致土壤中的硅大量流失，入河硅通量呈现显著升高的现象(Clymans et al, 2011)，但战后水坝的大量修建又改变了这一现象(Rosenberg et al, 2000)。众所周知，河流筑坝是对硅向海输送影响最显著，且短时间即会产生明显效应的活动(Tréguer et al, 2021)。水坝的“人工湖效应”(van Bennekom et al, 1981)减弱了水动力条件，水体的平均停留时间增加了3倍(Vörösmarty et al, 1997)，颗粒物质快速沉降，约1/3的颗粒物被截留(Vörösmarty et al, 2000)，BSi、其他颗粒态硅及易溶解的SiO2被滞留，同时，加速了淡水硅藻将DSi转化为BSi并从水体中清除的进程(Wisser et al, 2010)，增强了硅在河流上游的消耗及埋藏(Maavara et al, 2014)，硅的跨区输送被延缓，引起河流下游DSi浓度及入海硅通量的显著降低(Tréguer et al, 2013)，切断了下游硅的重要来源(Humborg et al, 1997; Conley, 2002; Dürr et al, 2011)。如铁门大坝建成后，造成多瑙河向黑海输送的DSi浓度降低约60%，通量下降60%~70% (Humborg et al, 1997; Ittekkot et al, 2000)；我国三峡大坝建成后，输出至东海的Si/N值也降低了约4倍(Gong et al, 2006)。
随着全球气候变暖及水坝的大量修建，引起的硅循环过程的改变将会更加显著(Laruelle et al, 2009)。升温促进近岸海域BSi的溶解而削弱其沉降通量，同时，全球变暖使表层海洋层化作用增强，DSi随深层水向上的输送受到抑制(Tréguer et al, 2021)，上层海洋DSi浓度降低引起BSi生成量及沉降通量的减少，必然引起与之相关的有机碳沉降和埋藏发生变化。水坝修建会进一步降低下游河流及河口DSi的浓度，同时伴随河流及河口区10%~30%的BSi储量削减和河口/近岸沉积物中BSi沉积量的降低，河流输入的硅通量(图 1)将会继续降低。
此外，其他人类活动也会改变硅的生物地球化学循环，值得关注并量化(Ragueneau et al, 2010)，滤食性动物的滤食和生物沉积作用便是其中之一(Ragueneau et al, 2005)，因其导致的局部生物沉积速率显著高于物理沉积速率。硅元素不参与滤食性动物的新陈代谢而随粪便或假粪排出体外(Norkko et al, 2001)，导致BSi在沉积物中的滞留，生物沉积的增加可能导致陆海交互作用区域硅元素停留时间的增强(Ragueneau et al, 2005)。
同时，土地使用方式的改变、化石和生物燃料的燃烧、磷矿的开采及由大气中固定氮(Vitousek et al, 1997; Galloway, 1998; Smil, 2000; Rockstrom et al, 2009)等人类活动导致生物圈可利用氮量翻番(Galloway et al, 2003)、地球上移动磷的量增加了2倍(Smil, 2000)。因农业输送至近岸海域的磷酸盐、硝酸盐的量增加了一倍(Meybeck, 1998)，而硅酸盐输送量变化不大，使DSi被大量消耗，DSi含量降低，BSi含量升高，水体Si/N、Si/P值减小，硅限制发生的可能性增加，海洋硅限制问题因而日益凸显，DSi限制初级生产力逐渐成为近岸海域的一个共同特征(Turner et al, 1998)。过剩的氮、磷则促进了非硅质浮游植物如甲藻(Dinophyta)的生长(Tréguer et al, 2013)，也引起浮游植物群落由硅藻向非硅质藻类转变(Beucher et al, 2004)，硅藻在近岸生态系统中的相对重要性降低(Humborg et al, 2000)。这也是引起近岸海域非硅藻类有害藻华暴发的原因之一(Yang et al, 2018)。
河流Si/N、Si/P值的长期下降，以及近岸海域由氮限制逐渐向硅限制变化(Fransz et al, 1985; Ragueneau et al, 1994、2010)，引发浮游植物群落组成和食物网改变(Li M T et al, 2016)的现象，业已在很多近岸生态系统中观测到(Turner et al, 1998、2008; Zhang et al, 2020)。如人类活动引起多瑙河氮、磷输入量的增加，富营养化及大坝建设引起的DSi含量的降低，Si/N值减小，使得黑海浮游植物主要类群由硅藻向非硅质类浮游植物演替(Humborg et al, 1997; Yunev et al, 2007)。我国渤海也因人类活动导致陆源氮输入增加，由氮限制转变为磷限制和硅限制(Wang et al, 2019)。硅限制的出现会引起海洋内部碳输送量的减少(Sieracki et al, 1993; Dugdale et al, 1995)。由于河流输入引起营养元素过多地向海洋排放，造成近岸海域严重的富营养化和赤潮，近而引发缺氧，也会影响河口和近海固碳/储碳量，使高生产力河口和近海成为CO2的源(Jiao et al, 2018)。
人类活动直接干扰影响了陆源物质向海输运的迁移转化过程，近岸海域在陆源物质通过河流向开放海域输运的过程中扮演了“过滤器”的角色，大量溶解态、颗粒态物质在这一区域被吸收利用或沉降埋藏而截留(Billen et al, 1991; Ragueneau et al, 2010)。早在21世纪初，DeMaster (2002)认为，近岸海域作为BSi的汇被大大低估。因而连接陆地与海洋两大生态系统的近岸海域，成为受人类活动影响最为剧烈且物质丰富的区域，虽然，其面积仅占全球海洋面积的7%，但对全球海洋初级生产力的贡献高达30% (Gattuso et al, 1998; Bauer et al, 2013)，其中硅藻对初级生产的贡献高达58% (张周凌, 2019)，埋藏了超过80%的海洋有机质，同时支撑着全球90%的捕鱼量，在全球碳的输出和埋藏中起着至关重要的作用(Hedges et al, 1995; Rabouille et al, 2001)。但自20世纪80年代，全球范围内近岸海域观测到硅酸盐浓度大幅降低(Ragueneau et al, 2006a)，极大地影响近岸海域硅藻的生长和分布，对全球固碳产生显著影响。在长时间和空间尺度上，沿岸生态系统向外海输送硅的量同样对海洋活性硅及生物泵的大小和全球气候产生影响(Ragueneau et al, 2006b)。
2 近海贝类养殖生态系统硅碳循环耦合机制 2.1 硅在贝类养殖碳汇形成中的作用海水养殖作为重要的潜在蛋白质源，可缓解人口增长产生的巨大食物压力。近几十年，我国海水养殖业得到迅猛发展，海水养殖产量占全球海水养殖总产量的50%以上(FAO, 2021)。我国海水养殖又以贝类养殖为主，2020年贝类养殖产量占海水养殖总产量的69%，滤食性贝类产量占到贝类总产量的90%以上(农业农村部渔业渔政管理局等, 2021)。贝类养殖产业已成为我国沿海地区经济的重要支柱产业，也是我国“蓝色农业”的主要内容。
海洋生物固定了全球55%的碳，可有效地缓解温室气体排放对全球气候变化的影响(唐启升等, 2016)。渔业生产活动则促进了水生生物吸收水体中的CO2，并通过收获将转化为生物产品的碳移出水体，形成“可移出的碳汇”，提高了养殖水域生态系统吸收大气CO2的能力(唐启升, 2010)。因此，唐启升院士在2010年提出了“渔业碳汇”的概念(唐启升, 2010)，并将不需投放饵料即能收获水产品的渔业活动称为碳汇渔业(唐启升等, 2016)，包括藻类养殖、滤食性贝类养殖、增殖渔业、捕捞渔业等(唐启升等, 2022)。据估测，我国海洋渔业和水产养殖的固碳量有望实现达到每年10%的碳减排量(唐启升, 2010)。因而，在我国争取2060年实现碳中和这一宏伟目标下，海水养殖活动除为人类提供不断增长的营养和食物需求(Lubchenco et al, 2020)外，作为碳汇及碳增汇途径业已成为研究的重点(唐启升等, 2013)，探求其增汇机制也成为重要工作实践。
滤食性贝类作为我国贝类的主要养殖对象，在生长过程中，通过大量滤食水体中浮游植物和碎屑摄取水体中悬浮颗粒有机碳促进软体组织生长，在外壳形成过程中，可直接吸收水体中无机碳(唐启升等, 2016)。由于无需投放饵料，没有额外碳添加，贝类个体释放的CO2在自系统中也会被浮游植物再次吸收利用(唐启升等, 2022)，产生了大量吸收使用水体中碳元素的效应，成为重要的渔业碳汇。因此，根据贝类养殖活动中物质迁移转化的途径，可将贝类养殖中的碳汇划分为使用碳、移出碳、储存碳和释放碳4个储库(唐启升等, 2022)。其中，使用碳即为贝类个体通过滤食大量使用以浮游植物为主的颗粒有机碳以及贝壳形成过程中使用的碳，亦可称之为总碳汇(唐启升等, 2022)。2018—2020年贝类平均使用碳量达到547万t/年，约等于每年义务造林73万hm2，贝类养殖通过滤食颗粒有机碳大量使用了CO2，发挥了滤食性贝类的增汇作用(唐启升等, 2022)。因而，关于贝类养殖碳汇的过程机制、原理和增汇途径成为重要的科研探索领域。
作为使用碳来源之一，浮游植物是滤食性贝类的主要物质来源(Kang et al, 2006)，胶州湾每年约有30%的浮游植物被贝类所消耗(Han et al, 2017)，浮游植物对胶州湾潮间带双壳贝类碳库的贡献高达86%~89% (Xu et al, 2007)。但贝类对浮游植物的滤食又具有选择性，以滤食3 μm以上颗粒物质为主(Newell, 2004)，其中硅藻成为滤食性贝类最重要的饵料来源(Pernet et al, 2012; Jiang et al, 2019)。硅藻通过光合作用将水体中CO2转化为有机碳，同时吸收硅酸盐构建其自身结构(图 2)。滤食性贝类通过滤食硅藻，将一部分生源要素同化用于自身生长，部分硅藻光合作用固定的碳转化为贝类养殖碳汇，而贝类呼吸等代谢过程和钙化过程释放的CO2也会被浮游植物再次吸收(图 2)(唐启升等, 2022; 姜娓娓等, 2022)。贝类养殖活动对硅藻驱动的生物碳泵起到了“分流”的作用，改变了水体中碳循环路径和生物泵效率。贝类超强的滤食作用也会改变浮游植物群落结构，对浮游植物产生下行控制效应(Jacobs et al, 2015; Jiang et al, 2019)，如胶州湾菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)养殖导致浮游植物周转率降低(姜娓娓等, 2022)。
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图 2 滤食性贝类生长过程中对碳、硅酸盐的利用 Fig.2 The utilization of carbon and DSi by filter-feeding shellfish 根据唐启升等(2016、2022)和蒋增杰等(2022)整理。 The figure was plotted according to Tang et al (2016, 2022) and Jiang et al (2022). |
贝类养殖碳汇功能的充分发挥与浮游植物的种类、数量及周转率相关，当浮游植物生长受到限制会对浮游植物的固碳作用产生影响外，硅藻作为贝类食物来源，又会反过来限制养殖水域的贝类养殖容量，对贝类生长产生上行控制作用(Chauvaud et al, 1998)。硅酸盐是硅藻生长和繁殖必须的营养物质(Kilham et al, 1988; Officer et al, 1980)，调控硅藻的生长和代谢。由此可见，硅藻作为物质来源将贝类养殖碳汇和硅循环紧密联系起来，硅元素在驱动贝类养殖碳汇形成过程中将扮演重要的角色，贝类养殖也会对水体硅–碳耦合过程产生影响。因此，可通过研究贝类养殖水域硅藻产量与组成的调控因子和机制及硅–碳耦合机制来探讨贝类养殖碳汇的增汇潜力和途径。
对于一些海洋生态系统，特别是近岸生态系统，硅输入的改变可显著影响初级生产者的群落组成，尤其是硅藻和非硅质浮游植物之间的生产平衡(Harrison, 2000; Losic et al, 2009)。如在末次盛冰期，因大气沉降输入硅的量的增加使得硅藻对海洋浮游植物生物量的贡献高达79%，显著高于现今水平(54%) (Tréguer et al, 2000)。陆源输入影响渤海水体由氮限制逐渐转变为磷限制和硅限制，营养盐结构和生态环境发生显著变化(Wang et al, 2019)，长江口优势种也由硅藻转变为非硅质类植物(Li M T et al, 2016)。对于半封闭的养殖海湾，陆源输入是硅酸盐的主要来源，由于人类活动引起的氮磷输入的增加以及河流硅输送量的减少，贝类养殖排泄引起的无机氮、磷酸盐含量的升高而引起硅的消耗，均会增加硅限制发生的风险。硅限制现象在典型养殖海湾也已陆续观测到。如獐子岛虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)养殖区春季枯水期，硅限制出现的频率和程度显著高于非养殖区(Liang et al, 2019)；莱州湾枯水期出现硅限制现象(由丽萍等, 2021)。陆源输入是桑沟湾硅酸盐的主要来源，春季枯水期在桑沟湾已观测到硅限制现象出现(Li R H et al, 2016)。硅匮乏的现象日益凸显，必然对以硅藻为基础的近海贝类养殖生态系统产生深远影响，最终对海洋的固碳能力(Tréguer et al, 2018)和贝类养殖碳汇产生影响。
硅的缺乏常常会造成甲藻类取代硅藻成为优势种(Davidson et al, 2012)，可以直接影响以硅藻作为主要食物来源的贝类、滤食性鱼类、浮游动物等。胶州湾已由20世60年代的氮限制为主逐渐转变为现今的硅限制，营养盐限制的改变导致藻类优势种的变化，最终将影响胶州湾内的生态结构和渔业生产(贾守伟等, 2015)。因此，硅酸盐匮乏，也会导致经由硅藻进入贝类养殖碳汇的碳量削减。Wassmann等(1996)提议，人工添加硅酸盐供给促进硅藻增殖以促进初级生产和生物泵，并尝试了在围隔实验中，向硅酸盐相对缺乏的水体直接添加硅酸盐来缓解硅限制，但在天然海域很难控制其添加量及控制对生态系统带入的其他影响。焦念志等(2021)指出，人为添加橄榄石矿物可螯合CO2，同时，释放的硅酸盐利于硅藻生长，或可有效地促进水体CO2的吸收。将在农业中广泛应用的稻壳灰作为硅酸盐肥料在海水中施用(吕静静等, 2019; 张凯等, 2024)，以缓解水体硅限制，同时，对水体环境较为友好，但也存在硅酸盐释放率低及投放量的限制。因而，在硅相对匮乏或较低的养殖海域，通过人为添加来提高水体硅酸盐浓度而促进硅藻生长进而提升贝类养殖使用碳来源，在缓解硅缺乏/限制、维持初级生产的同时或可成为提升贝类养殖碳汇的手段。
2.2 贝类养殖对硅迁移转化过程的影响养殖贝类对营养盐的调控主要有2个途径：一是通过摄食浮游植物及自身生长达到对水体中营养盐的消耗；二是通过排泄/生物沉积作用影响营养盐的消耗和再生。滤食性贝类通过滤食水体中浮游植物或碎屑，将一部分生源要素同化转化用于贝类生长并最终通过贝类收获而移出水体，间接加速了对营养盐的消耗，尤其是对再生速率较慢的硅酸盐的消耗(Richard et al, 2007)而削弱了硅的可利用性；其余部分以无机营养盐形态排泄至水体或以粪便/假粪被排出后(秦培兵等, 2001)，通过生物沉积作用输入底泥沉积物中而导致硅的埋藏、增强了硅的移除(Ray et al, 2021)。但也有研究指出，贝类养殖提高了养殖区沉积物硅的交换通量(Green et al, 2013)，促进了沉积物中营养盐的再循环速率和有机质的可利用性(Ray et al, 2020)。
贝类排泄释放的无机态氮、磷，可能成为重要的营养物质来源，如在新西兰Mahurangi港，江珧(Atrina zelandica)排泄释放大量铵盐，对初级生产的贡献可达80%(Gibbs et al, 2005)，Oosterschelde河口区紫贻贝(Mytilus edulis)代谢的磷酸盐占再生磷酸盐的31%~85% (Prins et al, 1994)。但贝类几乎不排泄释放硅酸盐，Ray等(2020)对全球牡蛎(Ostreidae)研究进行统计时也指出，没有关于牡蛎排泄释放硅酸盐的相关研究结果。因而排泄释放的无机氮磷则会促进硅藻对硅酸盐的消耗，进而加速水体硅酸盐的消耗，从而提升硅限制发生的风险。
贝类产生的粪便或假粪通过生物沉积作用输入底泥沉积物的过程，生物沉降的沉降速率快于原悬浮颗粒(Fenchel, 1991)，因而多数水产养殖都会使养殖区沉降速率增高(Hatcher et al, 1994; Dobson et al, 1998)，在水动力条件差的水域尤为明显(Grant et al, 2005)。Verwey (1954)也曾指出，贝类在水层耦合中起到关键作用，因其将未消化物质以粪便或假粪的形式排出，沉降至沉积物表面，可能引起养殖区或邻近水域有机质的累积，即把海洋中营养物质富集到局部养殖区。Hatcher等(1994)在加拿大Upper South Cave的研究发现，贻贝(Mytilidae)区生物沉降速率是非养殖区的2倍多。硅藻利用的硅中有近70%在其硅质外壳中，但贝类滤食浮游植物并不能利用硅质外壳中的硅，而是保留有机物并以粪便/假粪的形式将硅直接排出体外(Kido et al, 1975)。Ragueneau等(2002)也指出，硅藻摄食者基本不需要营养物质硅(Tande et al, 1985)，因而这部分通过生物碳泵形成的BSi经贝类滤食后通过生物沉积作用会进入底泥沉积物中(图 2)。BSi的埋藏是海洋硅的主要移除方式，沉积速率越高，BSi的埋藏效率也高(Ragueneau et al, 2000)。Pouvreau (1999)对10种软体动物进行研究时发现，约46%被摄入的碳以粪便或假粪的形式被排出，但摄食的BSi则全部通过粪便排出，导致Si/C值大幅升高，因而随BSi沉降埋藏的碳量也将随之发生改变。Brest Bay中角毛藻(Chaetoceros)的Si/C值为0.05，滤食其的大西洋螺粪便中的Si/C值变为0.12，表明经大西洋螺滤食后出现了硅碳的解耦现象，也使Si加速向沉积物传递积累，造成相当大部分BSi被埋藏而脱离硅循环，形成硅的缺乏(Ragueneau et al, 2005)。贝类滤食改变了经典食物链中初级生产者物质循环的途径，被贝类滤食消化以真、假粪便的形式更多的进入底栖食物链。但贝类产生的真、假粪便中营养元素的循环速率存在一定差异，如van Broekhoven等(2014)研究发现，腐解贻贝粪便中具有较高的硅酸盐再生速率。而且贝类生物的消化过程可去除硅藻外层起保护作用的有机质外壳，对BSi的溶解产生显著影响，也可加速硅酸盐的再生，贝类养殖影响下可能出现增强的“硅酸盐泵”的作用，如入侵的大西洋舟螺(Crepidula fornicata Linnaeus)通过增加生物沉积，产生一个活跃的硅酸盐泵，又促进了水体营养盐的消耗(Ragueneau et al, 2002)。Jansen等(2012)指出，贻贝生物沉积中硅的矿化速率因食物来源不同，导致3月硅的释放量较8月和11月高60~80倍。
贝类的生物沉积也加速了碳、氮、磷的沉积，使得有机质在沉积物中富集，较非养殖区有机碳、氮含量更丰富(Jiang et al, 2019; Ysebaert et al, 2002)。沉积物中有机质的增加，促进了微生物代谢活动，加快了有机质的矿化分解速率，进而也加快了营养盐的释放速率(Newell, 2004)，促进营养盐的循环。由此可见，贝类养殖除对生物碳泵有分流作用外，也改变了BSi的沉降路径，颗粒物沉积速率的增加可能加速BSi的埋藏，提高硅在这一生态系统中的保存效率，促进硅的移除而造成水体硅的亏损，最终可能也促进了硅碳的解耦，随着BSi沉降向底层水体输送的碳通量也会受到影响，初级生产者的物质循环途径发生改变，生态系统中的硅碳耦合过程也随之发生变化。但也可能出现增强的硅酸盐泵，具体情况则可能跟养殖海域水体深度和沉积环境有关，需具体深入分析。
作为我国典型的多营养层次综合养殖海湾，牡蛎、扇贝等是桑沟湾的主要养殖贝类(Jiang et al, 2015)。桑沟湾的养殖模式不仅促进了生态系统的高效产出，同时也挖掘了碳汇扩增的生态服务功能。在人类活动影响下，桑沟湾水体营养盐结构逐渐发生改变。由于河流径流携带大量硝酸盐，河流输入的Si/N值(摩尔比为1∶3.7)显著偏离Redfield比值(1∶1) (Li R H et al, 2016)。自20世纪80年代筏式养殖开始，桑沟湾水体Si/N值发生明显变化，逐渐偏离Redfield比值，Si/N值的这种长期变化可能与湾内贝类养殖及陆源输入有关。在季节尺度上，主要受陆源输入影响，硅酸盐夏季最高，春季最低，已呈现潜在硅限制现象(孙珊等, 2010; Li R H et al, 2016)，近年春季硅限制现象更加显著(张凯等, 2024)。虽然，目前桑沟湾浮游植物仍以硅藻为主，但开展大规模养殖后，湾内已逐渐出现浮游植物物种数下降、优势种类发生改变、多样性指数降低(李超伦等, 2010; 傅明珠等, 2013; 钱罡等, 2017)等现象，均对群落结构稳定性产生影响，浮游植物生物量季节格局也发生了变化(慕建东等, 2009)。湾内贝类养殖区沉积速率达到2.08 cm/yr (白怀宇等, 2022)，明显高于湾口藻类养殖区(0.59~ 0.73 cm/yr) (刘赛等, 2014)，且远高于黄海和东海等海域(杨茜等, 2010)。较高的沉积速率，也会加速BSi和碳向沉积物的输运。在此情况下，桑沟湾硅的生物地球化学过程的改变及硅缺乏会对水体碳循环产生何种影响，硅循环与碳循环的耦合过程发生何种改变，是否影响贝类产值及贝类养殖碳汇，值得我们进行深入研究和探讨。
3 展望人类活动使营养盐浓度增大的同时改变了营养盐结构，因氮、磷输入增大而硅酸盐的浓度相对不变甚至降低，世界各大河口、海湾逐渐出现硅限制现象(Justić et al, 1995; Turner et al, 1998)。我国北方典型的养殖海湾獐子岛(Liang et al, 2019)、莱州湾(由丽萍等, 2021)、胶州湾(Shen, 2001; 贾守伟等, 2015)以及桑沟湾(Li et al, 2016; 张凯等, 2024)在春季也均出现了硅限制现象。另外，硅酸盐浓度通常作为常量营养盐研究中的辅助数据，更多的研究着重于讨论氮、磷行为及二者的比值，现代养殖海湾硅循环和碳循环相互作用的相关研究并不多见，硅匮乏引起硅藻群落结构改变及对贝类容量和碳汇的影响更是研究甚少。在国家“双碳”战略背景下，研发渔业碳汇增汇途径是亟需解决的问题(蒋增杰等, 2022)。因此，在这一目标引领下，我们从硅元素的视角探究其在滤食性贝类碳汇形成过程中的作用，积极探索贝类养殖碳汇扩增的新途径。
针对此情况，围绕硅–碳耦合过程，选择在典型多营养层次综合养殖海湾开展系统全面的现场观测及受控培养实验，剖析硅的调控机制、厘清硅的源汇收支，量化硅的各个储库及周转速率，解析贝类养殖活动影响下硅的关键生物地球化学过程及硅–碳耦合机制，进而评估硅在贝类养殖碳汇中的作用，以期为缓解养殖海湾开始显现的硅缺乏情况及挖掘贝类养殖碳汇扩增途径和潜力提供思路，期望为促进海洋碳增汇与生态系统可持续发展提供数据参考和科学支撑。
ABRANTES F. A 340, 000 year continental climate record from tropical Africa news from opal phytoliths from the equatorial Atlantic. Earth and Planetary Science Letters, 2003, 209: 165-179 DOI:10.1016/S0012-821X(03)00039-6 |
ALEXANDRE A, CRESPIN J, SYLVESTRE F, et al. The oxygen isotopic composition of phytolith assemblages from tropical rainforest soil tops (Queensland, Australia): Validation of a new paleoenvironmental tool. Climate of the Past, 2012, 8(1): 307-324 DOI:10.5194/cp-8-307-2012 |
ALLDREDGE A L, GOTSCHALK C C. Direct observations of the mass flocculation of diatom blooms: Characteristics, settling velocities and formation of diatom aggregates. Deep-Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 1989, 36(2): 159-171 DOI:10.1016/0198-0149(89)90131-3 |
ALLDREDGE A L, SILVER M W. Characteristics, dynamics and significance of marine snow. Progress in Oceanography, 1988, 20(1): 41-82 DOI:10.1016/0079-6611(88)90053-5 |
ANDREWS J A, SCHLESINGER W H. Soil CO2 dynamics, acidification, and chemical weathering in a temperate forest with experimental CO2 enrichment. Global Biogeochemical Cycles, 2001, 15(1): 149-162 DOI:10.1029/2000GB001278 |
BAI H Y, LIU S, YANG Q, et al. High-resolution records of the rate of carbon accumulation in the shellfish aquaculture area in Sanggou Bay and its response to human aquaculture activities. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(5): 98-105 [白怀宇, 刘赛, 杨茜, 等. 桑沟湾贝类养殖区沉积碳库年汇入速率的高分辨率记录及其对人类养殖活动的响应. 渔业科学进展, 2022, 43(5): 98-105 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20210419002] |
BAINES S B, TWINING B S, BRZEZINSKI M A, et al. Significant silicon accumulation by marine picocyanobacteria. Nature Geoscience, 2012, 5: 886-891 DOI:10.1038/ngeo1641 |
BASILE-DOELSCH I. Si stable isotopes in the Earth's surface: A review. Journal of Geochemical Exploration, 2006, 88: 252-256 DOI:10.1016/j.gexplo.2005.08.050 |
BAUER J D, ISENRING E, WATERHOUSE M. The effectiveness of a specialised oral nutrition supplement on outcomes in patients with chronic wounds: A pragmatic randomised study. Journal of Human Nutrition and Dietetics, 2013, 26(5): 452-458 DOI:10.1111/jhn.12084 |
BERNARD C Y, LARUELLE G G, SLOMP C P, et al. Impact of changes in river fluxes of silica on the global marine silicon cycle: A model comparison. Biogeosciences, 2010, 7: 441-453 DOI:10.5194/bg-7-441-2010 |
BERNER R A, CALDEIRA K. The need for mass balance and feedback in the geochemical carbon cycle. Geology, 1997, 25: 955-956 |
BERNER R A. Chemical weathering and its effect on atmospheric CO2 and climate. In: WHITE A F, BRANTLEY S L (ed). Chemical weathering rates of silicate minerals. Reviews in Mineralogy, 1995, 3: 565−583
|
BEUCHER C, TRÉGUER P, CORVAISIER R, et al. Production and dissolution of biosilica, and changing microphytoplankton dominance in the Bay of Brest (France). Marine Ecology Progress Series, 2004, 267: 57-69 DOI:10.3354/meps267057 |
BILLEN G, LANCELOT C, MEYBECK M. N, P, and Si retention along the aquatic continuum from land to ocean. In: MANTOURA R F C, MARTIN J M, WOLLAST R (eds). Ocean margin processes in global change. Chichester: Wiley and Sons, 1991, 19−44
|
BRZEZINSKI M A, PRIDE C J, FRANCK V M, et al. A switch from Si(OH)4 to NO3- depletion in the glacial Southern Ocean. Geophysical Research Letters, 2002, 29(12): 1564 |
Bureau of Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, National Fisheries Technology Extension Center, China Society of Fisheries. China fishery statistical yearbook 2021. Beijing: China Agriculture Press, 2021: 157 [农业农村部渔业渔政管理局, 全国水产技术推广总站, 中国水产学会. 2021中国渔业统计年鉴. 北京: 中国农业出版社, 2021: 157]
|
CAVES RUGENSTEIN J K, IBARRA D E, VON BLANCKENBURG F. Neogene cooling driven by land surface reactivity rather than increased weathering fluxes. Nature, 2019, 571(7763): 99-102 DOI:10.1038/s41586-019-1332-y |
CHAUVAUD L, THOUZEAU G, PAULET Y M. Effects of environmental factors on the daily growth rate of Pecten maximus juveniles in the Bay of Brest (France). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1998, 227(1): 83-111 DOI:10.1016/S0022-0981(97)00263-3 |
CLYMANS W, STRUYF E, GOVERS G, et al. Anthropogenic impact on amorphous silica pools in temperate soils. Biogeosciences, 2011, 8: 2281-2293 DOI:10.5194/bg-8-2281-2011 |
CONLEY D J, LIKENS G E, BUSO D C, et al. Deforestation causes increased dissolved silicate losses in the Hubboard Brook Experimental Forest. Global Change Biology, 2008, 14(11): 2548-2554 |
CONLEY D J, SCHELSKE C L, STOERMER E F. Modification of the biogeochemical cycle of silica with eutrophication. Marine Ecology Progress Series, 1993, 101: 179-192 DOI:10.3354/meps101179 |
CONLEY D J. An interlaboratory comparison for the measurement of biogenic silica in sediments. Marine Chemistry, 1998, 63: 39-48 DOI:10.1016/S0304-4203(98)00049-8 |
CONLEY D J. Terrestrial ecosystems and the global biogeochemical silica cycle. Global Biogeochemical Cycles, 2002, 16(4): 68 |
DAVIDSON K, GOWEN R J, TETT P, et al. Harmful algal blooms: How strong is the evidence that nutrient ratios and forms influence their occurrence?. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2012, 115: 399-413 DOI:10.1016/j.ecss.2012.09.019 |
DE SAUSSURE P T. Recherches chimiques surla vegetation. Chezla Veuve Nyon, Paris, 1804
|
DELHON C, ALEXANDRE A, BERGER J F, et al. Phytolith assemblages as a promising tool for reconstructing Mediterranean Holocene vegetation. Quaternary Research, 2003, 59(1): 48-60 DOI:10.1016/S0033-5894(02)00013-3 |
DEMASTER D J, RAGUENEAU O, NITTROUER C A. Preservation efficiencies and accumulation rates for biogenic silica and organic C, N, and P in high-latitude sediments: The Ross Sea. Journal of Geophysical Research: Oceans, 1996, 101(C8): 18501-18518 DOI:10.1029/96JC01634 |
DEMASTER D J. The accumulation and cycling of biogenic silica in the Southern Ocean: revisiting the marine silica budget. Deep-Sea Research, Part Ⅱ: Topical Studies in Oceanography, 2002, 49(16): 3155-3167 DOI:10.1016/S0967-0645(02)00076-0 |
DENG K, YANG S Y, GUO Y L. A global temperature control of silicate weathering intensity. Nature Communications, 2022, 13(1): 1781 DOI:10.1038/s41467-022-29415-0 |
DENG W, MONKS L, NEUER S. Effects of clay minerals on the aggregation and subsequent settling of marine Synechococcus. Limnology and Oceanography, 2015, 60(3): 805-816 DOI:10.1002/lno.10059 |
DOBSON E P, MACKIE G L. Increased deposition of organic matter, polychlorinated biphenils, and cadmium by zebra mussels (Dreissena polymorpha) in Western Lake Erie. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1998, 55(5): 1131-1139 DOI:10.1139/f97-321 |
DUGDALE R C, WILKERSON F P, MINAS H J. The role of a silicate pump in driving new production. Deep-Sea Research Part Ⅰ: Oceanographic Research Papers, 1995, 42(5): 697-719 DOI:10.1016/0967-0637(95)00015-X |
DÜRR H H, MEYBECK M, HARTMANN J, et al. Global spatial distribution of natural riverine silica inputs to the coastal zone. Biogeosciences, 2011, 8(3): 597-620 DOI:10.5194/bg-8-597-2011 |
ENDO H, OGATA H, SUZUKI K. Contrasting biogeography and diversity patterns between diatoms and haptophytes in the central Pacific Ocean. Scientific Reports, 2018, 8: 10916 DOI:10.1038/s41598-018-29039-9 |
FAO. FAO yearbook of fishery and aquaculture statistics 2019. Rome, 2021
|
FENCHEL T. Bivalve filter feeding: Hydrodynamics, bioenergetics, physiology and ecology. In: BARKER JORGENSEN C. The Quarterly Review of Biology, 1991, 66(3): 137−139
|
FRANSZ H G, VERHAGEN J H G. Modeling research on the production cycle of phytoplankton in the Southern Bight of the North Sea in relation to riverborne nutrient load. Netherlands Journal of Sea Research, 1985, 19(3/4): 241-250 |
FRIEDLINGSTEIN P, JONES M W, O'SULLIVAN M, et al. Global carbon budget 2019. Earth System Science Data, 2019, 11(4): 1783-1838 DOI:10.5194/essd-11-1783-2019 |
FU M Z, PU X M, WANG Z L, et al. Integrated assessment of mariculture ecosystem health in Sanggou Bay. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(1): 238-248 [桑沟湾养殖生态系统健康综合评价. 生态学报, 2013, 33(1): 238-248] |
GAILLARDET J, DUPRE B, LOUVAT P, et al. Global silicate weathering and CO2 consumption rates deduced from the chemistry of large rivers. Chemical Geology, 1999, 159(1/2/3/4): 3-30 |
GALLOWAY J N, ABER J D, ERISMAN J W, et al. The nitrogen cascade. BioScience, 2003, 53(4): 341-356 DOI:10.1641/0006-3568(2003)053[0341:TNC]2.0.CO;2 |
GALLOWAY J N. The global nitrogen cycle: Changes and consequences. Environmental Pollution, 1998, 102(S1): 15-24 |
GATTUSO J P, FRANKIGNOULLE M, WOLLAST R. Carbon and carbonate metabolism in coastal aquatic ecosystems. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 1998, 29: 405-434 DOI:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.405 |
GIBBS M, FUNNELL G, PICKMERE S, et al. Benthic nutrient fluxes along an estuarine gradient: Influence of the pinnid bivalve Atrina zelandica in summer. Marine Ecology Progress Series, 2005, 288: 151-164 DOI:10.3354/meps288151 |
GIBLIN A E, HOPKINSON C S, TUCKER J. Benthic metabolism and nutrient cycling in Boston Harbor, Massachusetts. Estuaries, 1997, 20(2): 346-364 DOI:10.2307/1352349 |
GONG G C, CHANG J, CHIANG K P, et al. Reduction of primary production and changing of nutrient ratio in the East China Sea: Effect of the Three Gorges Dam?. Geophysical Research Letters, 2006, 33: L07610 |
GRANT J, CRANFORD P, HARGRAVE B, et al. A model of aquaculture biodeposition for multiple estuaries and field validation at blue mussel (Mytilus edulis) culture sites in eastern Canada. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2005, 62(6): 1271-1285 DOI:10.1139/f05-033 |
GREEN D S, ROCHA C, CROWE T P. Effects of non-indigenous oysters on ecosystem processes vary with abundance and context. Ecosystems, 2013, 16: 881-893 DOI:10.1007/s10021-013-9659-y |
GUO F S, SONG Z L, SULLIVAN L A, et al. Enhancing phytolith carbon sequestration in rice ecosystems through basalt powder amendment. Science Bulletin, 2015, 60(6): 591-597 DOI:10.1007/s11434-015-0729-8 |
HAN D Y, CHEN Y, ZHANG C L, et al. Evaluating impacts of intensive shellfish aquaculture on a semi-closed marine ecosystem. Ecological Modelling, 2017, 359: 193-200 DOI:10.1016/j.ecolmodel.2017.05.024 |
HARRISON K G. Role of increased marine silica input on paleo pCO2 levels. Paleoceanography, 2000, 15(3): 292-298 DOI:10.1029/1999PA000427 |
HARTMANN J, JANSEN N, DÜRR H H, et al. Predicting riverine dissolved silica fluxes to coastal zones from a hyperactive region and analysis of their first-order controls. International Journal of Earth Sciences, 2010, 99(1): 207-230 DOI:10.1007/s00531-008-0381-5 |
HATCHER A, GRANT J, SCHOFIELD B. Effects of suspended mussel culture (Mytilus spp.) on sedimentation, benthic respiration and sediment nutrient dynamics in a coastal bay. Marine Ecology Progress Series, 1994, 115: 219-235 DOI:10.3354/meps115219 |
HEDGES J I, KEIL R G. Sedimentary organic matter preservation: An assessment and speculative synthesis. Marine Chemistry, 1995, 49(2/3): 81-115 |
HUMBORG C, CONLEY D J, RAHM L, et al. Silicon retention in river basins: Far-reaching effects on biogeochemistry and aquatic food webs in coastal marine environments. Ambio, 2000, 29: 45-50 DOI:10.1579/0044-7447-29.1.45 |
HUMBORG C, ITTEKKOT V, COCIASU A, et al. Effect of Danube River dam on Black Sea biogeochemistry and ecosystem structure. Nature, 1997, 386: 385-388 DOI:10.1038/386385a0 |
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC), 2022: Summary for policymakers. In: Climate change 2022: Impacts, adaptation and vulnerability. Cambridge: Cambridge University Press, 2022
|
ITTEKKOT V, HUMBORG C, SCHÄFER P. Hydrological alterations and marine biogeochemistry: A silicate issue. BioScience, 2000, 50: 776-782 DOI:10.1641/0006-3568(2000)050[0776:HAAMBA]2.0.CO;2 |
ITTEKKOT V, UNGER D, HUMBORG C, et al. The silicon cycle: Human perturbations and impacts on aquatic systems. SCOPE, 2006 |
JACOBS P, RIEGMAN R, VAN DER MEER J. Impact of the blue mussel Mytilus edulis on the microbial food web in the western Wadden Sea, the Netherlands. Marine Ecology Progress Series, 2015, 527: 119-131 DOI:10.3354/meps11227 |
JANSEN H M, VERDEGEM M C J, STRAND Ø, et al. Seasonal variation in mineralization rates (C-N-P-Si) of mussel Mytilus edulis biodeposits. Marine Biology, 2012, 159: 1567-1580 DOI:10.1007/s00227-012-1944-3 |
JIA S W, SHI J, GAO H W. Numerical study on the regional and long-term variation of nutrient limitation in Jiaozhou Bay. Periodical of Ocean University of China, 2015, 45(5): 1-10 [胶州湾营养盐限制作用空间差异和长期变化的数值研究. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2015, 45(5): 1-10] |
JIANG W W, FANG J H, LIN F, et al. Evaluation of ecological carrying capacity and functions of Manila clam, Ruditapes philippinarum in Jiaozhou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(5): 61-71 [胶州湾菲律宾蛤仔生态容量评估及其碳汇功能. 渔业科学进展, 2022, 43(5): 61-71 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20211229001] |
JIANG Z B, DU P, LIAO Y B, et al. Oyster farming control on phytoplankton bloom promoted by thermal discharge from a power plant in a eutrophic, semi-enclosed bay. Water Research, 2019, 159: 1-9 DOI:10.1016/j.watres.2019.04.023 |
JIANG Z J, FANG J G, MAO Y Z, et al. Research progress on the carbon sink function of filter-feeding shellfish mariculture and future scientific issues. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(5): 106-114 [滤食性贝类养殖碳汇功能研究进展及未来值得关注的科学问题. 渔业科学进展, 2022, 43(5): 106-114 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20220225002] |
JIANG Z J, LI J Q, QIAO X D, et al. The budget of dissolved inorganic carbon in the shellfish and seaweed integrated mariculture area of Sanggou Bay, Shandong, China. Aquaculture, 2015, 446: 167-174 DOI:10.1016/j.aquaculture.2014.12.043 |
JIAO N Z, LIU J H, JIAO F L, et al. Microbes mediated comprehensive carbon sequestration for negative emissions in the ocean. National Science Review, 2020, 7(12): 1858-1860 DOI:10.1093/nsr/nwaa171 |
JIAO N Z, LIU J H, SHI T, et al. Deploying ocean negative carbon emissions to implement the carbon neutrality strategy. Scientia Sinica Terrae, 2021, 51(4): 632-643 [实施海洋负排放践行碳中和战略. 中国科学: 地球科学, 2021, 51(4): 632-643] |
JIAO N Z, WANG H, XU G H, et al. Blue carbon on the rise: Challenges and opportunities. National Science Review, 2018, 5(4): 464-468 DOI:10.1093/nsr/nwy030 |
JUSTIĆ D, RABALAIS N N, TURNER R E, et al. Changes in nutrient structure of river-dominated coastal waters: Stoichiometric nutrient balance and its consequences. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 1995, 40(3): 339-356 DOI:10.1016/S0272-7714(05)80014-9 |
KANG C K, LEE Y W, CHOY E J, et al. Microphytobenthos seasonality determines growth and reproduction in intertidal bivalves. Marine Ecology Progress Series, 2006, 315: 113-127 DOI:10.3354/meps315113 |
KARASIEWICZ S, BRETON E, LEFEBVRE A, et al. Realized niche analysis of phytoplankton communities involving HAB: Phaeocystis spp. as a case study. Harmful Algae, 2018, 72: 1-13 DOI:10.1016/j.hal.2017.12.005 |
KAUFMAN P B, DAYANANDAN P, TAKEOKA Y, et al. Silica in shoots of higher plants. In: SIMPSON T L, VOLCANI B E (eds). Silicon and siliceous structures in biological systems. Springer New York, 1981, 409−449
|
KIDO K, NISHIMURA M. Silica in the sea—its forms and dissolution rate. Deep-Sea Research and Oceanographic Abstracts, 1975, 22(5): 323-338 DOI:10.1016/0011-7471(75)90073-X |
KILHAM P, HECKY R E. Comparative ecology of marine and freshwater phytoplankton. Limnology and Oceanography, 1988, 33(4, part2): 776-795 |
KUMP L R, BRANTLEY S L, ARTHUR M A. Chemical weathering, atmospheric CO2, and climate. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2000, 28: 611-667 DOI:10.1146/annurev.earth.28.1.611 |
LARUELLE G G, ROUBEIX V, SFERRATORE A, et al. Anthopogenic perturbations of the silicon cycle at the global scale: Key role of the land-ocean transition. Global Biogeochemical Cycles, 2009, 23: GB4031 |
LI C L, ZHANG Y S, SUN S, et al. Species composition, density and seasonal variation of phytoplankton in Sanggou Bay, China. Progress in Fishery Sciences, 2010, 31(4): 1-8 [桑沟湾浮游植物种类组成、数量分布及其季节变化. 渔业科学进展, 2010, 31(4): 1-8 DOI:10.3969/j.issn.1000-7075.2010.04.001] |
LI M T, WANG H, LI Y M, et al. Sedimentary BSi and TOC quantifies the degradation of the Changjiang Estuary, China, from river basin alteration and warming SST. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2016, 183(Part B): 392-401 |
LI R H, LIU S M, ZHANG J, et al. Sources and export of nutrients associated with integrated multi-trophic aquaculture in Sanggou Bay, China. Aquaculture Environment Interactions, 2016, 8: 285-309 DOI:10.3354/aei00177 |
LI Z M, SONG Z L, JIANG P K. Biogeochemical sequestration of carbon within phytoliths of wetland plants: A case study of Xixi wetland, China. Chinese Science Bulletin, 2013a, 58(20): 2480-2487 DOI:10.1007/s11434-013-5785-3 |
LI Z M, SONG Z L, PARR J F, et al. Occluded C in rice phytoliths: Implications to biogeochemical carbon sequestration. Plant and Soil, 2013b, 370(1/2): 615-623 |
LIANG Y, ZHANG G T, WAN A Y, et al. Nutrient-limitation induced diatom-dinoflagellate shift of spring phytoplankton community in an offshore shellfish farming area. Marine Pollution Bulletin, 2019, 141: 1-8 DOI:10.1016/j.marpolbul.2019.02.009 |
LIU K K, TANG T Y, GONG G C, et al. Cross-shelf and along-shelf nutrient fluxes derived from flow fields and chemical hydrography observed in the southern East China Sea off northern Taiwan. Continental Shelf Research, 2000, 20(4/5): 493-523 |
LIU S M, LI L W, ZHANG G L, et al. Impacts of human activities on nutrient transports in the Huanghe (Yellow River) estuary. Journal of Hydrology, 2012, 430−431: 103-110 |
LIU S M, YE X W, ZHANG J, et al. Problems with biogenic silica measurement in marginal seas. Marine Geology, 2002, 192: 383-392 DOI:10.1016/S0025-3227(02)00531-5 |
LIU S, YANG Q, YANG S, et al. The long-term records of carbon burial fluxes in sediment cores of culture zones from Sanggou Bay. Acta Oceanologica Sinica, 2014, 36(8): 30-38 [桑沟湾养殖海域沉积物中碳埋藏通量的长期记录. 海洋学报, 2014, 36(8): 30-38 DOI:10.3969/j.issn.0253-4193.2014.08.004] |
LOMAS M W, MORAN S B. Evidence for aggregation and export of cyanobacteria and nano-eukaryotes from the Sargasso Sea euphotic zone. Biogeosciences, 2011, 8(1): 203-216 DOI:10.5194/bg-8-203-2011 |
LU H Y, WU N Q, YANG X D, et al. Phytoliths as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in China Ⅰ: Phytolith-based transfer functions. Quaternary Science Reviews, 2006, 25: 945-959 DOI:10.1016/j.quascirev.2005.07.014 |
LUBCHENCO J, HAUGAN P M, PANGESTU M E. Five priorities for a sustainable ocean economy. Nature, 2020, 588(7836): 30-32 DOI:10.1038/d41586-020-03303-3 |
LÜ J J, ZHANG G T. Effectiveness and safety of rice husk ash as a seawater silicate fertilizer. Marine Sciences, 2019, 43(7): 53-60 [稻壳灰作为海水硅酸盐肥料的肥效和安全性研究. 海洋科学, 2019, 43(7): 53-60] |
MAAVARA T, DÜRR H H, VAN CAPPELLEN P. Worldwide retention of nutrient silicon by river damming: From sparse data set to global estimate. Global Biogeochemical Cycles, 2014, 28(8): 842-855 DOI:10.1002/2014GB004875 |
MARTIN J H. Glacial-interglacial CO2 change: The iron hypothesis. Paleoceanography, 1990, 5(1): 1-13 DOI:10.1029/PA005i001p00001 |
MATSUMOTO K, SARMIENTO J L, BRZEZINSKI M A. Silicic acid leakage from the Southern Ocean: A possible explanation for glacial atmospheric pCO2. Global Biogeochemical Cycles, 2002, 16(3): 1031 |
MEYBECK M. The IGBP water group: A response to a growing global concern. Global Change Newsletter, 1998, 36: 8-12 |
MISRA S, FROELICH P N. Lithium isotope history of Cenozoic seawater: Changes in silicate weathering and reverse weathering. Science, 2012, 335(6070): 818-823 DOI:10.1126/science.1214697 |
MU J D, DONG W, CHEN B J, et al. Ecological characteristics of phytoplankton in Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2009, 30(3): 91-96 [桑沟湾浮游植物生态特征. 渔业科学进展, 2009, 30(3): 91-96 DOI:10.3969/j.issn.1000-7075.2009.03.016] |
NELSON D M, TRÉGUER P, BRZEZINSKI M A, et al. Production and dissolution of biogenic silica in the ocean: Revised global estimates comparison with regional data and relationship to biogenic sedimentation. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9(3): 359-372 DOI:10.1029/95GB01070 |
NEWELL R I E. Ecosystem influences of natural and cultivated populations of suspension-feeding bivalve molluscs: A review. Journal of Shellfish Research, 2004, 23: 51-61 |
NORKKO A, HEWITT J E, THRUSH S F, et al. Benthic-pelagic coupling and suspension-feeding bivalves: Linking site-specific sediment flux and biodeposition to benthic community structure. Limnology and Oceanography, 2001, 46(8): 2067-2072 DOI:10.4319/lo.2001.46.8.2067 |
OFFICER C B, RYTHER J H. The possible importance of silicon in marine eutrophication. Marine Ecology Progress Series, 1980, 3(1): 83-91 |
OHNEMUS D C, RAUSCHENBERG S, KRAUSE J W, et al. Silicon content of individual cells of Synechococcus from the North Atlantic Ocean. Marine Chemistry, 2016, 187: 16-24 DOI:10.1016/j.marchem.2016.10.003 |
PARR J F, SULLIVAN L A, CHEN B H, et al. Carbon bio-sequestration within the phytoliths of economic bamboo species. Global Change Biology, 2010, 16(10): 2661-2667 DOI:10.1111/j.1365-2486.2009.02118.x |
PARR J F, SULLIVAN L A. Phytolith occluded carbon and silica variability in wheat cultivars. Plant and Soil, 2011, 342(1/2): 165-171 |
PARR J F, SULLIVAN L A. Soil carbon sequestration in phytoliths. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(1): 117-124 DOI:10.1016/j.soilbio.2004.06.013 |
PARTENSKY F, BLANCHOT J, VAULOT D. Differential distribution and ecology of Prochlorococcus and Synechococcus in oceanic waters: A review. In: CHARPY L, LARKUM A W D (eds). Marine cyanobacteria. Bulletin de l'Institut Océanographique de Monaco, 1999(S19): 457−476
|
PERNET F, MALET N, PASTOUREAUD A, et al. Marine diatoms sustain growth of bivalves in a Mediterranean lagoon. Journal of Sea Research, 2012, 68: 20-32 DOI:10.1016/j.seares.2011.11.004 |
PIPERNO D R. Phytolith radiocarbon dating in archaeological and paleoecological research: A case study of phytoliths from modern Neotropical plants and a review of the previous dating evidence. Journal of Archaeological Science, 2016, 68: 54-61 DOI:10.1016/j.jas.2015.06.002 |
POUVREAU S. Etude et modélisation des mécanismes impliqués dans la croissance de l'huître perlière, Pinctada margaritifera, au sein de l'écosystème conchylicole du lagon de l'atoll de Takapoto (Polynésie Française). Thèse de Doctorat, ENSA de Rennes, Rennes, 1999, 267 |
PRINS T C, SMAAL A C. The role of the blue mussel Mytilus edulis in the cycling of nutrients in the Oosterschelde estuary (the Netherlands). Hydrobiologia, 1994, 282(1): 413-429 |
QI L M, LI F Y, HUANG Z T, et al. Phytolith-occluded organic carbon as a mechanism for long-term carbon sequestration in a typical steppe: The predominant role of belowground productivity. Science of the Total Environment, 2017, 577: 413-417 DOI:10.1016/j.scitotenv.2016.10.206 |
QIAN G, WEI Y Q, SUN J. Study on phytoplankton communities in the Sanggou Bay in spring, 2015. Marine Sciences, 2017, 41(2): 44-52 [2015年春季桑沟湾浮游植物群落研究. 海洋科学, 2017, 41(2): 44-52] |
QIN P B, LU J W. Effect of filter-feeding bivalves on nutrient cycle of mariculture system: A view. Marine Sciences, 2001, 25(5): 27-29 [滤食性贝类对浅海养殖系统中营养盐循环的影响. 海洋科学, 2001, 25(5): 27-29 DOI:10.3969/j.issn.1000-3096.2001.05.010] |
RABOUILLE C, MACKENZIE F T, VER L M. Influence of the human perturbation on carbon, nitrogen, and oxygen biogeochemical cycles in the global coastal ocean. Geochimica et Cosmochimica Acta: Journal of the Geochemical Society and the Meteoritical Society, 2001, 65(21): 3615-3641 DOI:10.1016/S0016-7037(01)00760-8 |
RAGUENEAU O, CHAUVAUD L, LEYNAERT A, et al. Direct evidence of a biologically active coastal silicate pump: Ecological implications. Limnology and Oceanography, 2002, 47(6): 1849-1854 DOI:10.4319/lo.2002.47.6.1849 |
RAGUENEAU O, CHAUVAUD L, MORICEAU B, et al. Biodeposition by an invasive suspension feeder impacts the biogeochemical cycle of Si in a coastal ecosystem (Bay of Brest, France). Biogeochemistry, 2005, 75: 19-41 DOI:10.1007/s10533-004-5677-3 |
RAGUENEAU O, CONLEY D J, De MASTER D J, et al. Biogeochemical transformations of silicon along the land-ocean continuum and implications for the global carbon cycle. In: LIU K K, ATKINSON L, QUIÑONES R, et al (eds). Carbon and nutrient fluxes in continental margins. Global Change–The IGBP Series. Springer, Berlin, Heidelberg, 2010, 515−527
|
RAGUENEAU O, CONLEY D J, LEYNAERT A, et al. Role of diatoms in silicon cycling and coastal marine food webs. The silicon cycle: Human perturbations and impacts on aquatic systems, 2006a, 163-196 |
RAGUENEAU O, DE BLAS VARELA E, TRÉGUER P J, et al. Phytoplankton dynamics in relation to the biogeochemical cycle of silicon in a coastal ecosystem of Western Europe. Marine Ecology Progress Series, 1994, 106: 157-172 DOI:10.3354/meps106157 |
RAGUENEAU O, SCHULTES S, BIDLE K, et al. Si and C interactions in the world ocean: Importance of ecological processes and implications for the role of diatoms in the biological pump. Global Biogeochemical Cycles, 2006b, 20(4): GB4S02 |
RAGUENEAU O, TRÉGUER P J, LEYNAERT A, et al. A review of the Si cycle in the modern ocean: recent progress and missing gaps in the application of biogenic opal as a paleoproductivity proxy. Global and Planetary Change, 2000, 26: 317-365 DOI:10.1016/S0921-8181(00)00052-7 |
RAY N E, AL-HAJ A N, MAGUIRE T J, et al. Coastal silicon cycling amplified by oyster aquaculture. Marine Ecology Progress Series, 2021, 673: 29-41 DOI:10.3354/meps13803 |
RAY N E, FULWEILER R W. Meta-analysis of oyster impacts on coastal biogeochemistry. Nature Sustainability, 2020, 4(3): 261-269 DOI:10.1038/s41893-020-00644-9 |
RICHARD M, ARCHAMBAULT P, THOUZEAU G, et al. Influence of suspended scallop cages and mussel lines on pelagic and benthic biogeochemical fluxes in Havre-aux-Maisons Lagoon, Îles-de-la-Madeleine (Quebec, Canada). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2007, 64(11): 1491-1505 DOI:10.1139/f07-116 |
RICHARDSON T L, JACKSON G A. Small phytoplankton and carbon export from the surface ocean. Science, 2007, 315(5813): 838-840 DOI:10.1126/science.1133471 |
ROCKSTRÖM J, STEFFEN W, NOONE K, et al. A safe operating space for humanity. Nature, 2009, 461: 472-475 DOI:10.1038/461472a |
ROSENBERG D M, MCCULLY P, PRINGLE C M. Global- scale environmental effects of hydrological alterations: Introduction. BioScience, 2000, 50: 746-751 DOI:10.1641/0006-3568(2000)050[0746:GSEEOH]2.0.CO;2 |
SABINE C L, FEELY R A, GRUBER N, et al. The oceanic sink for anthropogenic CO2. Science, 2004, 305(5682): 367-371 DOI:10.1126/science.1097403 |
SANGSTER A G, HODSON M J. Silica in higher plants. In: EVERED O, O'CONNOR M (eds). Silicon biochemistry. Ciba Foundation Symposium, John Wiley, Chichester, UK, 1986, 90−107
|
SHEN Z L. Historical changes in nutrient structure and its influences on phytoplankton composition in Jiaozhou Bay. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2001, 52: 211-224 DOI:10.1006/ecss.2000.0736 |
SIERACKI M E, VERITY P G, STOECKER D K. Plankton community response to sequential silicate and nitrate depletion during the 1989 North Atlantic spring bloom. Deep-Sea Research Part Ⅱ: Topical Studies Oceanography, 1993, 40: 213-225 DOI:10.1016/0967-0645(93)90014-E |
SMETACEK V. Diatoms and the silicate factor. Nature, 1998, 391: 224-225 DOI:10.1038/34528 |
SMIL V. Phosphorus in the environment: Natural flows and human interferences. Annual Review of Energy and the Environment, 2000, 25(1): 53-88 DOI:10.1146/annurev.energy.25.1.53 |
SOMMER M, KACZOREK D, KUZYAKOV Y, et al. Silicon pools and fluxes in soils and landscapes−A review. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 2006, 169(3): 310-329 DOI:10.1002/jpln.200521981 |
SONG Z L, LIU H Y, SI Y, et al. The production of phytoliths in China's grasslands: Implications to the biogeochemical sequestration of atmospheric CO2. Global Change Biology, 2012, 18: 3647-3653 DOI:10.1111/gcb.12017 |
SONG Z L, MCGROUTHER K, WANG H L. Occurrence, turnover and carbon sequestration potential of phytoliths in terrestrial ecosystems. Earth-Science Reviews, 2016, 158: 19-30 DOI:10.1016/j.earscirev.2016.04.007 |
STREET-PERROTT F A, BARKER P A. Biogenic silica: A neglected component of the coupled global continental biogeochemical cycles of carbon and silicon. Earth Surface Processes and Landforms, 2008, 33(9): 1436-1457 DOI:10.1002/esp.1712 |
STRÖMBERG C. Using phytolith assemblages to reconstruct the origin and spread of grass-dominated habitats in the great plains of North America during the late Eocene to early Miocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2004, 207: 239-275 DOI:10.1016/j.palaeo.2003.09.028 |
STRUYF E, CONLEY D J. Emerging understanding of the ecosystem silica filter. Biogeochemistry, 2012, 107: 9-18 DOI:10.1007/s10533-011-9590-2 |
STRUYF E, SMIS A, VAN DAMME S, et al. The global biogeochemical silicon cycle. Silicon, 2009, 1: 207-213 DOI:10.1007/s12633-010-9035-x |
STUKEL M R, LANDRY M R. Contribution of picophytoplankton to carbon export in the equatorial Pacific: A reassessment of food web flux inferences from inverse models. Limnology and Oceanography, 2010, 55(6): 2669-2685 DOI:10.4319/lo.2010.55.6.2669 |
SUBRAMANIAN V, ITTEKKOT V, UNGER D, et al. Silicate weathering in south Asian tropical river basins. In: ITTEKKOT V, UNGER D, HUMBORG C, et al (eds). The silicon cycle: Human perturbations and impacts on aquatic systems. Washington DC: Island Press, 2006, 3−12
|
SUN J, WEI Y Q. Preliminary thoughts on silicon accumulation in Synechococcuus. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(14): 5234-5243 [聚球藻硅质化作用初探. 生态学报, 2018, 38(14): 5234-5243] |
SUN S, LIU S M, REN J L, et al. Distribution features of nutrients and flux across the sediment-water interface in the Sanggou Bay. Acta Oceanologica Sinica, 2010, 32(6): 108-117 [桑沟湾养殖海域营养盐和沉积物-水界面扩散通量研究. 海洋学报, 2010, 32(6): 108-117] |
SUN X, LIU Q, GU J, et al. Evaluation of the occluded carbon within husk phytoliths of 35 rice cultivars. Frontiers of Earth Science, 2016, 10(4): 683-690 DOI:10.1007/s11707-015-0549-9 |
SUTTON J N, ANDRÉ L, CARDINAL D, et al. A review of the stable isotope bio-geochemistry of the global silicon cycle and its associated trace elements. Fronties in Earth Science, 2018, 5: 112 DOI:10.3389/feart.2017.00112 |
TANDE K S, SLAGSTAD D. Assimilation efficiency in herbivorous aquatic organisms—The potential of the ratio methods using 14C and biogenic silica as markers. Limnology and Oceanography, 1985, 30(5): 1093-1099 DOI:10.4319/lo.1985.30.5.1093 |
TANG Q S, FANG J G, ZHANG J H, et al. Impacts of multiple stressors on coastal ocean ecosystems and Integrated Multi-trophic Aquaculture. Progress in Fishery Sciences, 2013, 34(1): 1-11 [多重压力胁迫下近海生态系统与多营养层次综合养殖. 渔业科学进展, 2013, 34(1): 1-11 DOI:10.3969/j.issn.1000-7075.2013.01.001] |
TANG Q S, JIANG Z J, MAO Y Z. Clarification on the definitions and its relevant issues of fisheries carbon sink and carbon sink fisheries. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(5): 1-7 [渔业碳汇与碳汇渔业定义及其相关问题的辨析. 渔业科学进展, 2022, 43(5): 1-7 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20220415001] |
TANG Q S, LIU H. Strategy for carbon sink and its amplification in marine fisheries. Strategic Study of CAE, 2016, 18(3): 68-73 [海洋渔业碳汇及其扩增战略. 中国工程科学, 2016, 18(3): 68-73 DOI:10.3969/j.issn.1009-1742.2016.03.012] |
TANG Q S. Carbon sink fisheries and mariculture. 2010-06-28 http://www.ysfri.ac.cn/info/1108/33806.htm [唐启升. 碳汇渔业与海水养殖业. 2010-06-28]
|
TANG T T, KISSLINGER K, LEE C. Silicate deposition during decomposition of cyanobacteria may promote export of picophytoplankton to the deep ocean. Nature Communications, 2014, 5: 4143 DOI:10.1038/ncomms5143 |
TRÉGUER P J, BOWLER C, MORICEAU B, et al. Influence of diatom diversity on the ocean biological carbon pump. Nature Geoscience, 2018, 11: 27-37 DOI:10.1038/s41561-017-0028-x |
TRÉGUER P J, DE LA ROCHA C L. The world ocean silica cycle. Annual Review of Marine Science, 2013, 5: 477-501 DOI:10.1146/annurev-marine-121211-172346 |
TRÉGUER P J, PONDAVEN P. Silica control of carbon dioxide. Nature, 2000, 406: 358-359 DOI:10.1038/35019236 |
TRÉGUER P J, SUTTON J N, BRZEZINSKI M, et al. Reviews and syntheses: The biogeochemical cycle of silicon in the modern ocean. Biogeosciences, 2021, 18: 1269-1289 DOI:10.5194/bg-18-1269-2021 |
TURNER R E, RABALAIS N N, JUSTIĆ D. Gulf of Mexico hypoxia: Alternate states and a legacy. Environmental Science and Technology, 2008, 42(7): 2323-2327 DOI:10.1021/es071617k |
TURNER R, QURESHI N, RABALAIS N, et al. Fluctuating silicate: Nitrate ratios and coastal plankton food webs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1998, 95: 13048-13051 |
VAN BENNEKOM A J, SALOMONS W. Pathways of nutrients and organic matter from land to ocean through rivers. In: MARTIN M J, BURTON J D, EISMA D. River inputs to ocean systems. New York: UNEP, IOC, SCOR, United Nations, 1981, 33−51
|
VAN BROEKHOVEN W, TROOST K, JANSEN H, et al. Nutrient regeneration by mussel Mytilus edulis spat assemblages in a macrotidal system. Journal of Sea Research, 2014, 88: 36-46 DOI:10.1016/j.seares.2013.12.007 |
VERWEY J. On the ecology of distribution of cockle and mussel in the Dutch Waddensea, their role in sedimentation, and the source of their food supply. Archives Néerlandaises de Zoologie, 1954, 10: 171-239 DOI:10.1163/036551654X00032 |
VITOUSEK P M, MOONEY H A, LUBCHENCO J, et al. Human domination of earth's ecosystems. Science, 1997, 277(5325): 494-499 DOI:10.1126/science.277.5325.494 |
VÖRÖSMARTY C J, MEYBECK M, FEKETE B, et al. The potential impact of neo-Castorization on sediment transport by the global network of rivers. In: Human impact on erosion and sedimentation (Proceedings of the Rabat Symposium). International Association of Hydrological Sciences Publication No. 245, 1997, 261− 273
|
VÖRÖSMARTY C J, SAHAGIAN D. Anthropogenic disturbance of the terrestrial water cycle. BioScience, 2000, 50: 753-765 DOI:10.1641/0006-3568(2000)050[0753:ADOTTW]2.0.CO;2 |
WANG J J, YU Z G, WEI Q S, et al. Long-term nutrient variations in the Bohai Sea over the past 40 years. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2019, 124(1): 703-722 DOI:10.1029/2018JC014765 |
WANG W D, YANG S Y, RAN X B, et al. Response of the Changjiang (Yangtze River) water chemistry to the impoundment of Three Gorges Dam during 2010−2011. Chemical Geology, 2018, 487: 1-11 DOI:10.1016/j.chemgeo.2018.04.006 |
WANG Y J, LÜ H Y. Phytolith study and its application. Beijing: Ocean Press, 1993 [王永吉, 吕厚远. 植物硅酸体研究及应用. 北京: 海洋出版社, 1993]
|
WASSMANN P, EGGE J K, REIGSTAD M, et al. Influence of dissolved silicate on vertical flux of particulate biogenic matter. Marine Pollution Bulletin, 1996, 33(1/2/3/4/5/6): 10-21 |
WEDEPOHL K H. The composition of the continental crust. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1995, 59: 1217-1232 DOI:10.1016/0016-7037(95)00038-2 |
WILDING L P, BROWN R E, HOLOWAYCHUK N. Accessibility and properties of occluded carbon in biogenetic opal. Soil Science, 1967, 103(1): 56-61 DOI:10.1097/00010694-196701000-00009 |
WISSER D, FEKETE B M, VÖRÖSMARTY C J, et al. Reconstructing 20th century global hydrography: a contribution to the Global Terrestrial Network-Hydrology (GTN-H). Hydrology and Earth System Sciences, 2010, 14(1): 1-24 DOI:10.5194/hess-14-1-2010 |
WU W H, ZHENG H B, YANG D J, et al. Chemical weathering of large river catchments in China and the global carbon cycle. Quaternary Sciences, 2011, 31(3): 397-407 [中国河流流域化学风化和全球碳循环. 第四纪研究, 2011, 31(3): 397-407 DOI:10.3969/j.issn.1001-7410.2011.03.01] |
XU Q, YANG H S. Food sources of three bivalves living in two habitats of Jiaozhou Bay (Qingdao, China): Indicated by lipid biomarkers and stable isotope analysis. Journal of Shellfish Research, 2007, 26(2): 561-567 DOI:10.2983/0730-8000(2007)26[561:FSOTBL]2.0.CO;2 |
YANG Q, SUN Y, WANG D D, et al. Biogenic silica distributions in recent sediments of the East China Sea and the Huanghai Sea and implications for productivity reconstructions. Acta Oceanologica Sinica, 2010, 32(3): 51-59 [东海、黄海近代沉积物中生物硅含量的分布及其反演潜力. 海洋学报, 2010, 32(3): 51-59] |
YANG S L, XU K U, MILLIMAN J D, et al. Decline of Yangtze River water and sediment discharge: Impact from natural and anthropogenic changes. Scientific Reports, 2015, 5: 12581 DOI:10.1038/srep12581 |
YANG Z, CHEN J F, LI H L, et al. Sources of nitrate in Xiangshan Bay (China), as identified using nitrogen and oxygen isotopes. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2018, 207: 109-118 DOI:10.1016/j.ecss.2018.02.019 |
YOU L P, ZHAO Y T, SUN S, et al. Characteristics of nutrient structures and limitations in Laizhou Bay in the spring and summer of 2018. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(6): 15-24 [2018年春季和夏季莱州湾营养盐结构及限制特征. 渔业科学进展, 2021, 42(6): 15-24 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20200715001] |
YSEBAERT T, HERMAN P M. Spatial and temporal variation in benthic macrofauna and relationships with environmental variables in an estuarine, intertidal soft-sediment environment. Marine Ecology Progress Series, 2002, 244: 105-124 DOI:10.3354/meps244105 |
YUNEV O A, CARSTENSEN J, MONCHEVA S, et al. Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate change. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2007, 74: 63-76 DOI:10.1016/j.ecss.2007.03.030 |
ZHANG D X, TIAN X L, DONG S L, et al. Carbon budgets of two typical polyculture pond systems in coastal China and their potential roles in the global carbon cycle. Aquaculture Environmental Interactions, 2020, 12: 105-115 DOI:10.3354/aei00349 |
ZHANG D, LU D L, YANG B, et al. Influence of natural and anthropogenic factors on spatial-temporal hydrochemistry and the susceptibility to nutrient enrichment in a subtropical estuary. Marine Pollution Bulletin, 2019, 146: 945-954 DOI:10.1016/j.marpolbul.2019.07.056 |
ZHANG K, JIANG W W, WAN D J, et al. Response of diatom community structure to silicate enrichment in Sanggou Bay in spring. Chinese Journal of Fisheries, 2024, 37(1): 67-74 [春季桑沟湾硅藻群落结构对硅酸盐加富的响应研究. 水产学杂志, 2024, 37(1): 67-74 DOI:10.3969/j.issn.1005-3832.2024.01.010] |
ZHANG Y Y, ZHANG J H, LIANG Y T, et al. Carbon sequestration processes and mechanisms in coastal mariculture environments in China. Science China Earth Sciences, 2017, 47(12): 1414-1424 [中国近海养殖环境碳汇形成过程与机制. 中国科学: 地球科学, 2017, 47(12): 1414-1424] |
ZHANG Z L, SUN X L, DAI M H, et al. Impact of human disturbance on the biogeochemical silicon cycle in a coastal sea revealed by silicon isotopes. Limnology and Oceanography, 2020, 65(3): 515-528 DOI:10.1002/lno.11320 |
ZHANG Z L. Biogeochemical cycle of silicon and its stable isotopes in estuaries and coastal waters. Doctoral Dissertation of Xiamen University, 2019, 149 [张周凌. 河口与近岸海域硅及其稳定同位素的生物地球化学循环. 厦门大学博士研究生学位论文, 2019, 149]
|
ZHAO Y Y, SONG Z L, XU X T, et al. Nitrogen application increases phytolith carbon sequestration in degraded grasslands of North China. Ecological Research, 2016, 31(1): 117-125 DOI:10.1007/s11284-015-1320-0 |
ZUO X X, LIU H Y, GU Z Y. Distribution of soil phytolith-occluded carbon in the Chinese Loess Plateau and its implications for silica-carbon cycle. Plant and Soil, 2014, 374(1/2): 223-232 |
ZUO X X, LU H Y. Carbon sequestration within millet phytoliths from dry-farming of crops in China. Chinese Science Bulletin, 2011, 56: 3451-3456 DOI:10.1007/s11434-011-4674-x |