长江安庆江段存在溯河洄游型和淡水定居型刀鲚实证研究

引用本文

许颖, 姜涛, 杨健, 刘洪波, 陈修报. 长江安庆江段存在溯河洄游型和淡水定居型刀鲚实证研究[J]. 渔业科学进展, 2024, 45(4): 1-14. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20230411002.

XU Ying, JIANG Tao, YANG Jian, LIU Hongbo, CHEN Xiubao. Coexistence of Freshwater Resident and Anadromous Coilia nasus in the Anqing Section of the Yangtze River in Anhui Province, China[J]. Progress in Fishery Sciences, 2024, 45(4): 1-14. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20230411002.

基金项目

国家重点研发计划(2022YFF0608203)和农业农村部财政专项(CJDC-2017-22)共同资助

作者简介

许颖，E-mail: 2021813043@stu.njau.edu.cn

通讯作者

杨健，研究员，E-mail: jiany@ffrc.cn

文章历史

收稿日期：2023-04-11
收修改稿日期：2023-05-17

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长江安庆江段存在溯河洄游型和淡水定居型刀鲚实证研究

许颖 ¹, 姜涛 ², 杨健 ^1,2, 刘洪波 ², 陈修报 ²

1. 南京农业大学无锡渔业学院江苏无锡 214081;
2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心渔业微化学实验室江苏无锡 214081

收稿日期：2023-04-11；收修改稿日期：2023-05-17

基金项目：国家重点研发计划(2022YFF0608203)和农业农村部财政专项(CJDC-2017-22)共同资助

作者简介：许颖，E-mail: 2021813043@stu.njau.edu.cn.

通讯作者：杨健，研究员，E-mail: jiany@ffrc.cn.

摘要：为了探究长江十年禁渔后安庆江段刀鲚的生境履历，利用X射线电子探针微区分析技术研究安庆江段不同类型长颌刀鲚(Coilia nasus)和短颌刀鲚的耳石Sr和Ca微化学特征。结果显示，根据耳石Sr/Ca值的变化值将安庆江段的短颌刀鲚分为2类，一类是其比值为一直小于3.0的低值，表明其纯淡水的生境履历；另一类是其比值不仅有小于3.0的低值区，还有大于3.0的高值区(小于7.0)，表明其不仅有淡水的生境履历，还有高盐度的河口半咸水生境履历。长颌刀鲚的耳石Sr/Ca值均具有小于3.0的低值区和大于3.0 (甚至大于7.0)高值区的显著波动，表现为典型的淡水、河口半咸水及海水的溯河洄游型生境履历，Sr含量面分析图谱也可印证上述结果。本研究表明，长江安庆江段刀鲚群体组成较为复杂，同时存在溯河洄游型、淡水定居型短颌刀鲚和溯河洄游型长颌刀鲚3种生态表型个体。

关键词：长江安庆江段长颌刀鲚短颌刀鲚电子探针微区分析生境履历

Coexistence of Freshwater Resident and Anadromous Coilia nasus in the Anqing Section of the Yangtze River in Anhui Province, China

XU Ying ¹, JIANG Tao ², YANG Jian ^1,2, LIU Hongbo ², CHEN Xiubao ²

1. Wuxi Fishery College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China;
2. Fishery Microchemistry Laboratory, Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China

Corresponding author: YANG Jian, E-mail: jiany@ffrc.cn.

Abstract: The Anqing section of the Yangtze (Changjiang) River in Anhui Province, China, is one of the most important migratory routes and distribution of the highly valued diadromous estuarine tapertail anchovy Coilia nasus. In the past, this section has suffered a severe loss of C. nasus resources caused by human activities, especially overfishing and water pollution. Since 2019, a fishing ban policy for the species in the Yangtze River has been introduced in China for resource restoration. Otoliths are calcium carbonate structures, and otolith microchemistry can provide detailed life history information that can be used to compare habitat use between different saline water bodies. To study the habitat history of C. nasus in the Anqing section of the Yangtze River after the implementation of the fishing ban, we examined the microchemical characteristics (Sr and Ca) of otoliths from the long (previously named C. ectenes) and short maxillary (previously named C. brachygnathus) types of anchovy using electron probe X-ray microanalysis (EPMA). Line-transect analysis of Sr/Ca ratios suggested that the short maxillary type of C. nasus could be divided into two groups. The otolith Sr/Ca ratios (calculated and expressed as Sr/Ca ×1, 000) of one group were always < 3.0, indicating their freshwater residency. Those of the other group had phases of low (< 3.0, believed to be indicative of a freshwater habitat) and high values (> 3.0, believed to be indicative of a brackish or seawater habitat), indicating that anchovies not only have a freshwater habitat history with low salinity but also a brackish habitat history with high salinity. The latter group of anchovies were typically anadromous C. nasus, as the Sr/Ca ratio of the otoliths of C. nasus fluctuated significantly and coincided with variations between freshwater and estuarine brackish or seawater (i.e., anchovies experienced not only freshwater habitats but also brackish water habitats at different stages of their life history). The Sr content mapping of EPMA with different color patterns for freshwater (blue), brackish water (green-yellow) and seawater (red) habitats also confirmed the results obtained from the line-transect analysis. Our results demonstrated that the population composition of C. nasus in the Anqing section of the Yangtze river became complex, and there was coexistence of freshwater resident and anadromous C. nasus in the Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province, China (i.e., freshwater resident and anadromous short maxillary and anadromous long maxillary type C. nasus). This phenomenon may suggest a restoration of C. nasus resource diversity after the implementation of the fishing ban in the Anqing section of the Yangtze River.

Key words: Yangtze River Anqing River section Long maxillary Coilia nasus Short maxillary C. nasus Electron probe X-ray microanalysis Habitat history

刀鲚(Coilia nasus)，隶属于鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鲚属(Coilia)。其有“长江三鲜”之一的美誉，是长江中下游一种溯河洄游性的名贵鱼类。长江刀鲚种群主要分为溯河洄游和淡水定居型的长颌刀鲚(即长颌鲚，Coilia ectenes，因其尚未被普遍接受为独立物种，本文中特统称为长颌刀鲚)，溯河洄游和淡水定居型的短颌刀鲚(即短颌鲚，Coilia brachygnathus，因其亦尚未被普遍接受为独立物种，本文中特统称为短颌刀鲚)以及陆封型的湖鲚(曾用名：Coilia ectenes taihuensis)等5种生态表型(姜涛等, 2020)。长颌刀鲚的经济价值极高，资源已趋于枯竭；而短颌刀鲚和湖鲚的经济价值较低，但资源相对较为丰富(吴斌等, 2015; 陈卫东等, 2017)。不同生态表型的刀鲚在外形上极其相似，同时，不同群体间常常存在混栖现象(姜涛等, 2013; 陈婷婷等, 2016a)。单纯根据刀鲚上颌骨的长短来辨别其是否洄游的方法已被相关学者推翻(徐钢春等, 2014; 陈婷婷等, 2016b)。目前的形态学、分子生物学等研究手段也无法对刀鲚群体的生态表型进行准确判断(程万秀等, 2011; Liu et al, 2014)。因而，准确地评价刀鲚的群体组成和资源现状及精确地定位“三场一通道”的工作较难开展(姜涛等, 2021)。耳石是硬骨鱼类内耳中最早形成的一种以CaCO₃为主要成分的硬组织，其通过自然生物矿化沉积而成，形态结构相对稳定，不易被重新吸收或改变，可以记录鱼类过去所经历的生境履历(Campana et al, 2001; 司飞等, 2019)。其中，耳石微化学(如Sr/Ca值及Sr含量)可作为鱼类(尤其是洄游型鱼类)的生境“指纹”，在鱼类生境履历反演和生活史特征重建上极具优势(Yang et al, 2006; 姜涛等, 2015; Jiang et al, 2017)。

长江安庆江段隶属于安徽省，是刀鲚在长江中下游的主要分布地区之一，也是刀鲚从长江口上溯至鄱阳湖的重要洄游通道(袁传宓, 1987; Li et al, 2007)。但由于刀鲚生长、发育和繁殖需要生境切换，生活史履历复杂，易受到人类活动的影响而导致资源量下降，外加长期以来的酷渔滥捕、水体污染等原因，刀鲚资源已趋于枯竭，无法形成汛期(朱孝锋等, 2009; 施炜纲等, 2009; 万全等, 2009)。在长江十年禁渔的大背景下，对长江沿线刀鲚资源的跟踪评价和保护工作意义重大(姜涛等, 2022)。因此，对长江安庆江段刀鲚开展研究的重要性不言而喻。本研究拟基于实验室前期研究工作(Jiang et al, 2012、2014; 李孟孟等, 2017a)，利用电子探针微区分析技术对长江十年禁渔后安庆江段不同类型长颌和短颌刀鲚进行探究，重建它们的生境履历，以期更加全面地了解该江段的群体组成和洄游模式，进而验证长江十年禁渔对洄游性鱼类保护工作中“旗舰种”之一的刀鲚资源恢复和保护的效果。

1 材料与方法 1.1 实验材料

本实验研究所用刀鲚样本共48尾，均捕获于长江安徽安庆江段，其中，捕获于2019年6月和2022年7月的长颌刀鲚分别为19和14尾，捕获于2021年12月的短颌刀鲚15尾。首先对样品进行编号，随后测量体长、体重、上颌骨长、头长等基础数据(表 1和表 2)。统一摘取矢耳石，先用去离子水，再用无水酒精清洗后干燥待用。统一选择左耳石开展微化学研究。

表 1 长江安徽安庆江段短颌刀鲚的常规测量数据 Tab.1 Sampling details of short maxillary C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

表 2 长江安徽安庆江段长颌刀鲚的常规测量数据 Tab.2 Sampling details of long maxillary C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

1.2 研究方法

首先，将干燥后的耳石样本用AB胶固定在包埋盒的底座上，静置30 min直至凝固。然后，使用Epofix环氧树脂(Struers公司, 丹麦)对耳石进行包埋，包埋完成后将其置于38 ℃烘箱中固化，12 h后取出已固化的树脂块粘贴于载玻片上，将其静置凝固，约30 min。然后使用切磨机(Discoplan-TS, 司特尔公司, 丹麦)对其进行修整。随后使用切磨机对耳石进行碾磨，先粗磨后精磨：首先使用700目金刚砂轮对其进行粗磨，磨到耳石还没有暴露；再使用2 000目的砂纸进行精磨，这一阶段磨至核心将要暴露但未完全暴露出来的状态。然后，使用磨抛机(LaboPol-35, 司特尔公司, 丹麦)并配合抛光液进行抛光至表面无明显划痕。将耳石放入盛有Milli-Q水的烧杯中置于超声清洗仪中清洗5 min，清洗结束后晾干。最后，使用真空镀膜机(JEE-420，日本电子株式会社)进行镀膜，模式为36 A、25 s。

使用X射线电子探针微区分析仪(JXA-8100型EPMA，日本电子株式会社，日本)进行耳石Sr和Ca元素的微化学分析(Yang et al, 2006)。具体为先进行从耳石的核心开始沿着最长径一直到其边缘的定量线分析(line transect analysis)并计算Sr/Ca值(Sr/Ca× 1 000，下同)，而后选取代表性个体进行耳石矢状面上Sr含量的面分布分析(mapping analysis)。分析参数设定见表 3。

表 3 X射线电子探针微区分析仪分析参数 Tab.3 The analysis parameters for electron probe X-ray microanalysis

在电子探针微区分析结束后，将样品再次进行抛光，以去除表面所镀的碳膜，抛光完成后将耳石置于5% EDTA中酸蚀10 s，直到耳石年轮可以清楚地读取年龄(姜涛等, 2016)。

1.3 数据分析

淡水系数(F_C)可有效地反映洄游性鱼类对淡水生境的依存程度(Jiang et al, 2014)，计算公式如下：

$ F_C=L_f / L_T $

式中，L_f为低Sr/Ca值(＜3.0)的耳石径长；L_T为整个耳石的分析径长。

主要利用Excel 2019对实验的数据进行汇总和作图分析，为了能更加直观地看出刀鲚耳石Sr/Ca值的变化趋势，使用了STARS (sequential-test analysis of regime shifts)方法(卢明杰等, 2015)。其中，耳石Sr/Ca值的绘制参数：截断长度为10、Huber权重为1、置信度P为0.1，同时，使用SPSS 20.0分析软件进行非参数检验(Mann-Whitney U-test)。

2 结果 2.1 刀鲚耳石Sr/Ca值的定量线分析

短颌刀鲚共15尾，为1~3龄。根据线分析的结果可将其归为2类(图 1)。第1类耳石样品包含9尾个体(编号为21AQCB01、21AQCB02、21AQCB03、21AQCB06、21AQCB08、21AQCB12、21AQCB13、21AQCB16和21AQCB17)。耳石Sr/Ca值有1个阶段，即从核心到边缘始终稳定在低值(＜3.0)。第2类耳石样品包含4尾个体(编号为21AQCB05、21AQCB07、21AQCB14和21AQCB15)。它们的Sr/Ca值可分高值(＞3.0)和低值(＜3.0) 2个阶段。个体21AQCB05和21AQCB07在核心至距核心630 μm和1 420 μm的耳石径长上的Sr/Ca值平均在3.0以上，至2 250 μm和2 210 μm处，Sr/Ca值平均处于3.0以下。个体21AQCB14在核心至距核心140 μm的耳石径长上的Sr/Ca值平均在3.0以上，至2 500 μm处，Sr/Ca值平均降至3.0以下。个体21AQCB15在核心至距核心1 050 μm的耳石径长上Sr/Ca值平均在3.0以上，至2 440 μm处，Sr/Ca值平均在3.0以下。各水平间差异显著(P＜0.05) (表 4)。此外，第1类和第2类耳石样品对淡水生境依赖程度的F_C值分别为1和0.37。

图 1 长江安徽安庆江段15尾短颌刀鲚(2021)耳石从核心(0 μm)到边缘定量线分析的Sr/Ca值变化 Fig.1 Variation of Sr/Ca values of otoliths along line transects from the core (0 μm) to the edge of 15 short maxillary C. nasus (2021) from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

表 4 长江安徽安庆江段短颌刀鲚样品耳石中Sr和Ca的微化学变化 Tab.4 Variation of Sr/Ca values of microchemistry analysis from the core (0 μm) to the edge in otoliths of short maxillary C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

2019年长颌刀鲚共19尾，为1~2龄。根据线分析的结果可将其归为2类(图 2)。第1类耳石样品包含6尾个体(编号为19AQCE01、19AQCE03、19AQCE06、19AQCE11、19AQCE17和19AQCE23)。它们的Sr/Ca值主要有2个阶段，从核心到边缘的Sr/Ca值不仅有低值(＜3.0)，还有高值(＞3.0)。个体19AQCE01、19AQCE03、19AQCE06、19AQCE11、19AQCE17和19AQCE23的Sr/Ca值在核心至距核心770~1 120 μm的耳石径长上均在3.0以下，此为第1阶段(低值区)。随后，它们的Sr/Ca值均开始升高并逐渐超过3.0并保持稳定，此为第2阶段(高值区)。第2类耳石样品包含13尾个体(编号为19AQCE02、19AQCE04、19AQCE07、19AQCE08、19AQCE09、19AQCE12、19AQCE14、19AQCE15、19AQCE16、19AQCE18、19AQCE20、19AQCE21和19AQCE22)。它们的Sr/Ca值波动较为复杂，有3~6个阶段，有小于3.0的低值，还有大于3.0 (甚至大于7.0)的高值。它们的Sr/Ca值在核心至距核心420~1 520 μm的耳石径长上均处于3.0以下，此为第1阶段(低值区)。随后，Sr/Ca值升高至3.0以上并保持稳定，此为第2阶段(高值区)。随后，19AQCE02、19AQCE04、19AQCE07、19AQCE08、19AQCE09、19AQCE15、19AQCE16、19AQCE20和19AQCE21的Sr/Ca值开始降低至3.0以下并保持稳定。个体19AQCE12、19AQCE14、19AQCE18和19AQCE22的Sr/Ca值变化较为复杂，个体19AQCE012的Sr/Ca值在经历了低值(＜3.0)、高值(＞3.0) 2个阶段的变化后，比值开始下降至3.0以下，随后，又再次上升至3.0以上。个体19AQCE014的Sr/Ca值在经历了2个阶段的变化后，再次上升至7.0以上，随后降低至3.0以上，又上升至7.0以上，随后比值降低且仍为3.0以上。个体19AQCE018和19AQCE22的Sr/Ca值在经历了前2个阶段的变化后，比值再次上升且至7.0以上，随后，比值降低至3.0以上。各水平间差异显著(P＜0.05) (表 5)。另外，第1类和第2类耳石样品对淡水生境依赖程度的F_C值分别为0.50和0.46。

图 2 长江安徽安庆江段19尾长颌刀鲚(2019)耳石从核心(0 μm)到边缘定量线分析的Sr/Ca值变化 Fig.2 Variation of Sr/Ca values of otoliths along line transects from the core (0 μm) to the edge of 19 long maxillary C. nasus (2019) from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

表 5 长江安徽安庆江段长颌刀鲚样品耳石中Sr和Ca的微化学变化 Tab.5 Variation of Sr/Ca values of microchemistry analysis from the core (0 μm) to the edge in otoliths of long maxillary C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

样本编号 Sampling code	耳石Sr/Ca值变化阶段 Variation phases of otolith Sr/Ca ratio	耳石径长 Distance from otolith core/μm	元素测定点数量 Number of detected points	Sr/Ca×10³ (Mean±SD)	淡水系数 F_C
19AQCE01	1^a	0~770	78	2.25±0.73	0.46
	2^b	780~1 700	93	4.55±1.02
19AQCE02	1^a	0~610	62	1.87±0.58	0.31
	2^b	620~2 000	139	4.18±0.87
	3^a	2 010~2 050	5	2.23±1.20
19AQCE03	1^a	0~1 080	109	1.41±0.71	0.49
	2^b	1 090~2 180	110	4.98±0.96
19AQCE04	1^a	0~820	83	1.76±0.67	0.41
	2^b	830~1 480	66	4.07±0.76
	3^a	1 490~2 010	53	1.92±0.50
19AQCE06	1^a	0~850	86	1.49±0.68	0.52
	2^b	860~1 630	78	4.94±1.20
19AQCE07	1^a	0~840	85	1.34±0.57	0.44
	2^b	850~1 880	104	4.20±0.80
	3^a	1 890~1 940	6	2.75±0.69
19AQCE08	1^a	0~920	93	1.52±0.68	0.47
	2^b	930~1 820	90	5.30±1.05
	3^a	1 830~1 990	17	2.49±1.15
19AQCE09	1^a	0~1 520	153	2.02±0.90	0.72
	2^b	1 530~2 030	51	4.12±0.65
	3^a	2 040~2 110	8	2.82±0.67
19AQCE11	1^a	0~1 120	113	1.94±0.58	0.54
	2^b	1 130~2 090	97	5.65±1.30
19AQCE12	1^a	0~420	43	2.18±0.62	0.54
	2^b	430~570	15	3.22±1.15
	3^a	580~790	22	2.06±0.86
	4^b	800~2 110	132	6.01±1.19
19AQCE14	1^a	0~1 110	112	1.67±0.67	0.56
	2^b	1 120~1 420	31	5.23±1.23
	3^c	1 430~1 520	10	7.39±0.82
	4^b	1 530~1 600	8	6.02±0.83
	5^c	1 610~1 810	21	7.89±0.74
	6^b	1 820~1 980	17	5.47±1.61
19AQCE15	1^a	0~730	74	1.81±0.59	0.38
	2^b	740~1 910	118	4.56±1.06
	3^a	1 920~1 930	2	1.23±0.25
19AQCE16	1^a	0~860	87	1.36±0.64	0.43
	2^b	870~1 910	105	4.36±1.05
	3^a	1 920~2 010	10	2.37±0.94
19AQCE17	1^a	0~1 050	106	1.88±0.52	0.54
	2^b	1 060~1 970	92	5.70±0.97
19AQCE18	1^a	0~800	81	1.94±0.60	0.45
	2^b	810~930	13	5.61±1.17
	3^c	940~1 020	9	7.83±0.80
	4^b	1 030~1 780	76	6.07±1.17
19AQCE20	1^a	0~1 150	116	1.72±0.67	0.60
	2^b	1 160~1 890	74	4.55±1.00
	3^a	1 900~1 930	4	2.82±0.82
19AQCE21	1^a	0~730	74	1.90±0.72	0.33
	2^b	740~1 970	124	5.11±1.09
	3^a	1 980~2 200	23	1.90±1.24
19AQCE22	1^a	0~680	69	2.08±0.60	0.35
	2^b	690~730	5	5.24±1.00
	3^c	740~860	13	7.34±0.60
	4^b	870~1 950	109	5.11±1.30
19AQCE23	1^a	0~770	78	1.54±0.68	0.45
	2^b	780~1730	96	4.83±1.04
22AQCE01	1^a	0~290	30	2.02±0.19	0.15
	2^b	300~1 850	156	3.77±0.50
	3^a	1 860~1 940	9	0.71±0.22
22AQCE02	1^a	0~1 020	103	2.21±0.57	0.53
	2^b	1 030~1 920	90	3.89±0.97
22AQCE03	1^a	0~980	99	2.29±0.97	0.51
	2^b	990~1 910	93	3.53±0.30
	3^a	1 920~1 950	4	0.71±0.26
22AQCE04	1^a	0~360	37	1.67±0.59	0.19
	2^b	370~540	18	5.76±0.35
	3^c	550~860	32	7.22±0.35
	4^b	870~1 670	81	4.64±1.08
	5^a	1 680~1 940	27	1.54±0.14
22AQCE05	1^a	0~640	65	1.67±0.50	0.33
	2^b	650~830	19	3.73±1.21
	3^c	840~1 110	28	7.36±0.87
	4^b	1 120~1 980	87	3.76±1.99
22AQCE07	1^a	0~1 290	130	3.01±1.05	0.58
	2^b	1 300~2 240	95	1.50±0.44
22AQCE08	1^a	0~1 150	116	1.38±0.78	0.59
	2^b	1 160~1 690	54	4.39±0.29
	3^c	1 700~1 790	10	8.75±1.19
	4^b	1 800~1 970	18	4.88±0.79
22AQCE09	1^a	0~900	91	1.86±0.82	0.43
	2^b	910~1 260	36	6.65±0.87
	3^c	1 270~1 460	20	8.77±0.93
	4^b	1 470~2 060	60	5.44±0.62
	5^a	2 070~2 110	5	2.29±1.52
22AQCE10	1^a	0~1 070	108	1.51±0.44	0.56
	2^b	1 080~1 810	74	6.16±0.47
	3^c	1 820~1 910	91	7.21±0.33
22AQCE11	1^a	0~570	58	1.91±0.35	0.27
	2^b	580~660	9	4.13±0.89
	3^a	670~840	18	2.21±0.23
	4^b	850~2 170	133	4.13±0.89
22AQCE12	1^a	0~590	60	1.48±0.52	0.29
	2^b	600~680	9	4.03±0.32
	3^a	690~1 030	35	2.93±0.44
	4^b	1 040~1 930	90	4.03±0.32
	5^a	1 940~2 030	10	2.93±0.44
22AQCE13	1^a	0~930	94	1.37±0.41	0.44
	2^b	940~2 100	117	4.33±0.88
	3^a	2 110~2 150	5	2.16±1.15
22AQCE14	1^a	0~1 100	111	2.90±0.53	0.53
	2^b	1 110~1 390	29	5.10±0.27
	3^c	1 400~1 850	46	8.11±1.21
	4^b	1 860~2 080	23	3.62±1.42
22AQCE15	1^a	0~1 030	104	1.37±0.41	0.52
	2^b	1 040~1 640	61	6.02±1.27
	3^c	1 650~1 730	9	8.40±1.07
	4^b	1 740~1 920	19	3.61±0.25
	5^a	1 930~1 980	6	1.78±0.55

2022年长颌刀鲚共14尾，为2~3龄。根据线分析的结果可将其归为2类(图 3)。第1类耳石样品包括2尾个体(编号为22AQCE02和22AQCE07)。耳石Sr/Ca值可分为低值(＜3.0)和高值(＞3.0) 2个阶段。个体22AQCE02和22AQCE07的Sr/Ca值在核心至距核心1 020~1 290 μm的耳石径长上均处于3.0以下，此为第1阶段(低值区)。随后，Sr/Ca值升高至3.0以上并保持稳定，此为第2阶段(高值区)。第2类样品包含12尾个体(编号为22AQCE01、22AQCE03、22AQCE04、22AQCE05、22AQCE08、22AQCE09、22AQCE10、22AQCE11、22AQCE12、22AQCE13、22AQCE14和22AQCE15)。它们的Sr/Ca值波动较为复杂，可分为3~5个阶段，不仅有小于3.0的低值，还有大于3.0 (甚至大于7.0)的高值。个体22AQCE01、22AQCE03、22AQCE11、22AQCE12和22AQCE13的Sr/Ca值在核心至距核心290~980 μm的耳石径长上均处于3.0以下，此为第1阶段(低值区)。Sr/Ca值升高至3.0以上并保持稳定，此为第2阶段(高值区)。随后，它们的Sr/Ca值开始降低至3.0以下。个体22AQCE11的Sr/Ca值又再次升高至3.0以上；22AQCE12的Sr/Ca值又升至3.0以上而后降至3.0以下。个体22AQCE04、22AQCE05、22AQCE08、22AQCE09、22AQCE10、22AQCE14和22AQCE15的Sr/Ca值变化则呈现多样，它们的Sr/Ca值从核心至距核心290~1 290 μm的耳石径长上均在3.0以下，此为第1阶段(低值区)。Sr/Ca值升高至3.0以上并保持稳定，此为第2阶段(高值区)，随后在高值区的Sr/Ca值开始上升至7.0以上。个体22AQCE05、22AQCE08和22AQCE14之后又降至3.0以上。个体22AQCE04、22AQCE09和22AQCE15的Sr/Ca值在经历了7.0以上而后降至3.0以上并稳定一段时间后降至3.0以下。各水平间差异显著(P＜0.05) (表 5)。从F_C值来看，第1类和第2类耳石样品对淡水生境依赖程度的F_C值分别为0.56和0.40。

图 3 长江安徽安庆江段14尾长颌刀鲚(2022)耳石从核心(0 μm)到边缘定量线分析的Sr/Ca值变化 Fig.3 Variation of Sr/Ca values of otoliths along line transects from the core (0 μm) to the edge of 14 long maxillary C. nasus (2022) from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

2.2 刀鲚耳石Sr含量的面分布分析

刀鲚耳石矢状面二维Sr含量的面分布图谱(图 4)可以有效地反映出刀鲚的生境履历特征。结果显示，短颌刀鲚中一类是从耳石核心到边缘均为单一的蓝色圆环(低Sr浓度)，表明该类刀鲚样本仅在淡水生境中生活(21AQCB08)；另一类是从耳石核心至边缘有黄绿色圆环(高Sr浓度)，外周还有蓝色的圆环(低Sr浓度) (21AQCB07)，表明其既在河口半咸水又在淡水生境中生活。长颌刀鲚中个体19AQCE04和19AQCE08是从核心至边缘依次有蓝色圆环(低Sr浓度)、黄绿色圆环(高Sr浓度)、蓝色圆环(低Sr浓度)，但个体19AQCE04的蓝色核心内环较个体19AQCE08更大，表明该类刀鲚样本均依次经历淡水、河口半咸水和淡水生境，且个体19AQCE04较19AQCE08对淡水依赖程度更强。个体22AQCE01是从核心至边缘依次有蓝色圆环(低Sr浓度)、黄绿色圆环(高Sr浓度)、蓝色圆环(低Sr浓度)、黄绿色圆环(高Sr浓度)和蓝色圆环(低Sr浓度)，表明其先后多次经历淡水和河口半咸水生境。个体22AQCE08是从核心至边缘依次有蓝色圆环(低Sr浓度)、黄绿色、红色和黄绿色圆环(高Sr浓度)，表明其依次经历淡水、河口半咸水、海水和河口半咸水生境“履历”。其耳石Sr面分析结果与线分析结果相印证。

图 4 长江安徽安庆江段长颌刀鲚和短颌刀鲚耳石矢状面二维Sr含量的面分布 Fig.4 Two-dimensional imaging using mapping analysis of the Sr in otoliths of long maxillary and short maxillary C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

3 讨论

在传统研究中，区分长颌刀鲚和短颌刀鲚的重要依据是其上颌骨的长短与头长的关系(袁传宓等, 1980)，即上颌骨长＞头长为长颌刀鲚，上颌骨长＜头长为短颌刀鲚。曾有学者根据长颌刀鲚和短颌刀鲚的遗传距离阈值推断其应为同一个物种的2种不同生态表型(周晓犊等, 2010)。但最新基于耳石微化学和遗传学联合研究的结果认为，长颌刀鲚和短颌刀鲚应分别为鲚属鱼类中2个独立的物种(Xuan et al, 2021)。短颌刀鲚之前被认为只有淡水定居型，而长颌刀鲚均为溯河洄游型(袁传宓等, 1980)。近些年，随着耳石微化学技术的不断应用，溯河洄游型的短颌刀鲚(徐钢春等, 2014)和淡水定居型的长颌刀鲚(陈婷婷等, 2016b)相继被发现，这不仅推翻了传统观念，也再次否定了单纯根据上颌骨的长短来区分长颌刀鲚和短颌刀鲚的判别方法，进而证明了利用耳石微化学技术的确能更加客观而准确地判断不同生态表型刀鲚的生境履历。

本研究中，采自安庆江段的刀鲚有上颌骨长＞头长和上颌骨长＜头长的2种形态特征，分别属于传统观念上典型的长颌刀鲚和短颌刀鲚(表 1)。通过电子探针微区分析技术对刀鲚耳石进行线分析和面分析后发现，长江安庆江段刀鲚的生活史较为复杂，类型并不单一。结果显示，短颌刀鲚的生态表型复杂多样，其既存在耳石Sr/Ca值持续低值(＜3.0)的个体，表明其未曾离开淡水水域，为淡水定居型(图 5A)；又存在耳石Sr/Ca值既有低值(＜3.0)，又有高值(大于3.0且小于7.0)的个体，表明其经历了淡水和河口半咸水2种水域生境，但未曾进入海水水域，为溯河洄游型(图 5B)。而不同年份安庆江段长颌刀鲚耳石的Sr/Ca值不仅有低值(＜3.0)，还有高值(＞3.0)，表明这些个体不仅有淡水生境履历，还有河口半咸水甚至海水生境履历。根据其经历的水域环境进一步可划分为2类：一类是其耳石的Sr/Ca值既有小于3.0的低值，也有大于3.0且小于7.0的高值，表明其经历了淡水和河口半咸水2种水域生境(图 5B)；另一类是其耳石的Sr/Ca值有小于3.0的低值，也有大于3.0且大于7.0的高值，表明其经历了淡水、河口半咸水及海水3种水域环境(图 5C)。李孟孟等(2017a)曾对采自2008年安庆江段的长颌刀鲚进行探究发现，刀鲚样本均为溯河洄游型，与本研究结果相似。但相比之下，本研究中2019年长颌刀鲚样本的洄游模式较2008年样本更复杂；2022年长颌刀鲚样本的洄游模式较2019年样本更复杂。相比于2019年的长颌刀鲚，2022年的长颌刀鲚对淡水依赖程度更小，生境履历更多元化。而短颌刀鲚存有溯河洄游的个体早在长江靖江段(徐钢春等, 2014)、安徽和县江段(李孟孟等, 2017b)和鄱阳湖湖口(卢明杰, 2015)等水域被发现，但值得注意的是，本研究中，溯河洄游的短颌刀鲚早期在河口半咸水生境中，之后又进入淡水生境中，与李孟孟等(2017b)发现的淡水–河口半咸水–淡水生境的短颌刀鲚的生境履历有所不同。出现此现象可能是由于在河口半咸水生境出现了新的产卵场，由此导致短颌刀鲚早期生活在河口半咸水中，说明长江十年禁渔效果显著，仅几年时间便可能出现新的产卵场。上述结果表明，长江十年禁渔后，安庆江段刀鲚的生境履历逐年复杂与多样，群体组成也更加复杂。进一步表明，该江段刀鲚的群体组成具有多样性，洄游模式具有复杂性。

图 5 长江安徽安庆江段刀鲚生活史模式 Fig.5 Life history models for C. nasus from Anqing section of the Yangtze River in Anhui Province

4 结论

本研究运用耳石微化学技术对长江安庆江段长颌刀鲚和短颌刀鲚进行了探究。结果显示，长江安庆江段同时存在溯河洄游型及淡水定居型短颌刀鲚和溯河洄游型长颌刀鲚3种生态表型个体。这可能也反映出，随着长江十年禁渔政策的实施，长江干流及一些主要通江湖泊等重点水域的水生生物资源包括刀鲚等经济鱼类的不同生态群体的多样性得到了一定的恢复。因此，在日后的研究工作中，应该持续跟踪对比长江不同江段“旗舰种”刀鲚资源的变化情况，从而在能够更好的对其进行保护的同时，更有效地把握长江生态大保护和十年禁渔的效果。

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