塞拉利昂位于非洲西海岸，濒临中东大西洋，地势东高西低，河流众多。气候分旱雨两季，5—10月为雨季，11—4月为旱季，特点为高温、高湿度且降雨较多，全年天气较平稳，造就了较适宜的大陆架水文条件。其饵料资源丰富，是多种经济鱼、虾类索饵、栖息、产卵、洄游的良好场所，是我国最早开辟的西非渔场之一(柴秀芳等, 2006)。作为西非优良的渔场之一，其丰富的渔业资源为当地提供了超过50%的动物蛋白摄入量(Agnew et al, 2010)，为当地人们的食物安全和保障做出了较大贡献。从1985年开始，我国与塞拉利昂开展渔业合作，不仅丰富了两国水产品市场供给，加深了两国人民的友好往来，也为促进塞国人员就业、人民生活富裕和经济社会发展发挥了重要作用。近年来，通过合作共建“一带一路”倡议，中塞之间的贸易关系更加紧密，同时，为双方渔业发展提供了新平台，深化了两国之间的经贸关系。

黄条(Sphyraena guachancho)为大中型洄游性肉食鱼类，主要生活在3~100 m水深，雨季和旱季有独特的季节性迁移行为，栖息于大陆架和岛屿的沿海、河口水域。世界银行数据显示，塞拉利昂在1960—2016年间，平均捕捞渔业生产量为5.9×10⁴ t，其中，黄条的产量在3×10³ t左右，约占整个生产总量的5%。黄条是一种重要的经济型鱼类，具有分布广泛、肉质极佳、价格低廉、易于捕捞等特点，为塞拉利昂最重要的渔获物之一，具有较高的经济价值。近年来，随着全球气候变化，水温升高导致传统渔场变化、鱼类繁殖受到影响、海洋生态系统被破坏(Hovel et al, 2017)。塞拉利昂近岸的黄条生物资源量有所下降，面临着种群繁衍、渔业资源匮乏等问题。

目前，有学者对黄条的繁殖生物学(Akadjecm et al, 2019)和体长–体重关系(Lima et al, 2021)等开展了研究，但未对其完整的基础生物学特征展开研究。准确把握鱼类的生物学特征对于了解其在自然环境中的适应性和生态角色，帮助更好地把握其繁殖特性，提高捕捞效率，制定科学有效的渔业资源保护和管理措施均具有重要意义。本研究通过2019—2021年我国与塞拉利昂展开的近海海洋渔业资源调查所得结果，对黄条体长与体质量关系、性别比例、性腺成熟度、初次性成熟体长和肥满度等生物学特征进行研究，研究结果可为进一步开发塞拉利昂黄条渔业资源提供数据支撑，并促进中塞两方渔业的合作和发展。

1 材料与方法 1.1 数据来源

数据来源于塞拉利昂近海底层渔业资源调查，调查海域范围为6°52′~8°53′N、11°37′~13°45′W，调查站点如图 1所示。共开展6个航次现场调查，调查时间分别为2019年9月和10月，2020年12月，2021年1、4和5月，覆盖了当地主要特征季节(雨季、旱季和季节转换期)。调查网具为单船有袖单囊拖网，网具主尺度为144.00 m× 90.13 m，下纲为50.04 m，网囊网目为20 mm。每个站位有效拖网次数不少于1次，有效拖曳时间不少于1 h (下纲贴底至曳纲绞收之间的时间间隔)，拖曳速度为3~3.5 kn。

参照《海洋调查规范》进行黄条基础生物学数据采集，观测参数包括体长(L)、体重(W)、性别(S)、性腺成熟度、摄食强度(F)，体长精确到1 mm，体重精确到0.1 g，性腺成熟度和摄食强度根据GB/T 12763.6–2007《海洋调查规范》第6部分: 海洋生物调查中的目测法进行观测。每个站位观测样品数量不少于30尾，样品数量少于30尾时全部测量，6航次共测量样品2 135尾(表 1)。

1.2 数据处理 1.2.1 体长和体质量频率分布

用频率分布来分析不同月份航次体长、体质量分布状况，体长频率组距为10 mm，体质量组距为50.0 g。采用非参数检验方法对不同月份航次体长、体质量分布进行分析。

1.2.2 体长–体质量关系

本研究利用幂函数来拟合黄条的体长–体质量关系，其公式可表示为：

$ W = a{L^b} $

(1)

式中，W为体重(g)，L为体长(mm)；a、b为常数，分别代表生长条件因子和异速生长因子。b值通常在2.5~4.0之间，如果鱼类等速生长，则b=3或接近3；b > 3和b < 3分别代表正异速生长和负异速生长(Erguden et al, 2009; Radhi et al, 2018)。同时，利用偏相关分析检验性别对体长–体重关系的影响。

1.2.3 性别比例、性腺成熟度和初次性成熟体长

应用雌雄频率分布和性腺成熟度频率分布数据，分析不同月份航次、体长组之间的性别比例和性腺成熟度差异。使用Logisitic方程估算黄条的初次性成熟体长(Velde et al, 2010; Vila et al, 2010)，公式如下：

$ {P_i} = \frac{1}{{1 + \exp [ - c({L_i} - {L_{50}})]}} $

(2)

式中，P_i为黄条成熟个体占组内样本比例，L_i为各体长组上限(mm)，L₅₀为初次性成熟体长(mm)，c为模型参数。

1.2.4 摄食等级和肥满度

统计分析各月份航次中黄条的摄食等级，利用多因变量方差检验检验体长与摄食等级的显著性关系。采用Fulton状态指数计算黄条个体的肥满度及平均肥满度，肥满度计算公式：

$ K = \frac{{W \times 100}}{{{L^3}}} $

(3)

式中，K为肥满度系数，W为体质量(g)，L为体长(cm)。采用偏相关分析验证体长与肥满度的差异显著性。

2 结果 2.1 体长、体质量组成

本研究共测定2 135尾黄条样品，体长范围为50~845 mm，平均体长为(259.50±1.73) mm，总体呈单峰分布，优势体长组为175~345 mm，占比74.52%；不同月的体长组分布各有差异，4月和5月体长组分布趋势相似，均具明显双峰，其他月份基本呈单峰分布。

体质量范围为0.9~4 000.8 g，平均体质量为(187.11±3.64) g。优势体质量组25~225 g，占比71.33%；10月、12月和1月航次体质量组占比先增加后降低，其他月份均逐渐下降(图 2)。

不同月份的体长和体质量分布有一定差异性，体质量差异性强于体长。9月的体长和体质量分布差异性均最强；平均体长为(259.50±1.73) mm，平均体质量为(187.11±3.64) g；体长和体质量均值的最高值和最低值发生在相同月，分别为9月[(341.78±19.48) mm]和4月[(235.04±3.02) mm] (图 3)。

K-S检验显示，渐进显著性P < 0.01，体长、体质量不符合正态分布，因此，使用非参数检验方法检验性别、月份和季节是否显著影响黄条的体长、体质量。Mann-Whitney U检验显示，雌雄群体的体长和体质量分布有极显著差异(P < 0.01)。K-W检验显示，不同月份的体长和体质量分布有极显著差异(P < 0.01)，不同季节的体长和体质量分布也具有极显著性差异(P < 0.01)。

2.2 体长–体质量关系

采用幂指数回归对黄条体长和体质量进行拟合，关系式为W=3.339×10^–5 L^2.758 (R²=0.987, n=2 135) (图 4)。

对不同月份的黄条体长–体质量关系进行分析，方程参数和拟合曲线分别如表 2和图 5所示。a值范围为1.32×10^–5 (10月)~7.56×10^–5 (12月)，b值范围为2.62 (12月)~2.91 (10月)。所有月份的b值均小于3，表明黄条呈异速生长的趋势。各月份体长–体质量关系拟合曲线多有重合，表明各月份黄条生长特性类似。偏相关分析显示，性别和月份均显著影响体长–体质量关系(P < 0.01)。

2.3 性比与性成熟度

本研究共鉴定1 684尾黄条的性别和性腺成熟度，其中，雌性548尾，雄性970尾，幼体166尾，雌雄比例为0.56∶1。随体长增加，雌雄比先减小后增大，当体长 > 470 mm时，雌性占比为100% (图 6)。

总体上，性腺成熟度以Ⅱ期和Ⅲ期为主，Ⅴ期和Ⅵ期个体均较少；除1月航次中性腺成熟度以Ⅲ期占比最高外，其他月份航次的成熟度占比最高值均出现在Ⅱ期(图 7)。随体长增大，达到性成熟的个体(Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ期)随之增加，当体长达到170 mm时，开始出现性成熟个体(Ⅲ期个体出现)(图 8)。偏相关分析显示，体长显著影响性腺成熟度(P < 0.01)，在体长一定情况下，月份与性腺成熟度不存在显著线性相关关系(P > 0.05)。

2.4 初次性成熟体长

根据不同体长黄条性成熟个体的百分比拟合黄条逻辑斯蒂曲线(图 8)，结果表明，黄条雌性、雄性个体开始成体长分别为(269.982±2.340) mm、(259.846±3.397) mm (图 9)，方程分别为：

$ \begin{aligned} & P_i=\frac{1}{1+\exp \left[-0.039\left(L_i-269.982\right)\right]}\left(R^2=0.979, P<0.05\right), \\ & P_i=\frac{1}{1+\exp \left[-0.027\left(L_i-259.846\right)\right]}\left(R^2=0.962, P<0.05\right) \end{aligned} $

2.5 摄食等级

本研究共鉴别1 712尾黄条的摄食等级。总体上，摄食等级以0级为主，占比48.51%，从0~4级的个体占比逐渐降低，最低值为12.12%；各月份航次中，占比最高的摄食等级均为0级；10月、12月和4月航次从0~4级的个体所占比例逐渐下降(图 10)。各体长组内，0级占比基本上呈先增加后降低的趋势，3级占比基本上呈先降低后增加的趋势，且当体长 > 510 mm时全为4级个体(图 11)。偏相关分析显示，体长显著影响黄条摄食强度(P < 0.01)，月份对其影响不显著(P > 0.05)。在Ⅰ至Ⅳ性腺成熟度中，0级和4级所占比例逐渐增加，2级和3级所占比例逐渐下降，1级所占比例呈较稳定状态(图 12)。偏相关分析显示，性腺成熟度显著影响摄食等级水平(P < 0.01)。

2.6 肥满度

本研究中，肥满度范围为0.59~1.25，随体长增加，基本上呈先增加后降低的趋势；各月份肥满度除9月和10月航次外，随体长的变化趋势基本与总体变化趋势一致，9月和10月航次捕获样品数量较少，肥满度波动幅度较大，但基本呈波动降低的趋势(图 13)。不同月份肥满度具有一定差异性，总体上肥满度均值为0.86±0.02；各月份平均肥满度最高值和最低值分别出现在10月(0.78±0.07)和1月(0.89±0.09)(图 14)。偏相关分析显示，体长显著影响肥满度水平(P < 0.05)，月份对其影响不显著(P > 0.05)。

3 讨论 3.1 体长–体质量关系

体长–体质量关系是研究鱼类生物学特征的重要内容，探讨体长–体质量的关系以及相关系数，对于鱼类生物学基础研究、鱼类生长的表达和发展渔业生产具有重要意义。另外，对比不同地区同一种鱼的生长状况，还可以用来侧面分析不同地区营养状况，如食物、温度以及种内和种间关系的差异(Erguden et al, 2009)。一般用W=aL^b来表示鱼类体长–体质量关系，其中，b为异速生长因子，通常在2.5~4.0之间，如果鱼的体长、体高和体宽为等速生长，比重不变，则b=3，或接近于3，若为异速生长，b < 3或b > 3 (Froese et al, 2006)。

体长–体质量关系受多种因素影响，诸如季节、种群、环境条件的年差异等(Sánchez et al, 2011)。本研究中，黄条体长–体质量关系中b值(2.76)小于3，呈负异速性生长，雨季的b值(2.82)大于旱季(2.68) (表 3)，与Sánchez等(2011)对阿尔瓦拉多地区160条黄条的研究结果一致，Feng等(2022)研究表明，塞拉利昂雨季的水温和盐度均低于旱季，这表明黄条可能在雨季发育趋于缓慢。Marcello等(2014)研究表明，外界环境因素会影响鱼类的产卵、繁殖和摄食活动。本研究结果表明，雨季黄条体长、体质量均大于旱季，表明雨季的环境更适合黄条的生长，且在旱季(12月和1月)种群结构组成中有较多的补充群体(体长40~200 mm)。

3.2 性比及性腺成熟度组成

性比是用来描述鱼群内雌雄组成状况，能够表现出种群内性别优势特点，了解鱼类繁殖情况及种群评估的重要信息(Agbugui, 2013; Morgan, 2008)。在渔业资源评估中，性比往往被用来衡量鱼类种群群体的繁殖力，估算繁殖群体生物量(李建生等, 2015)。本次调查中，塞拉利昂黄条雌雄比例为0.56∶1，与性比1∶1差异显著，在Sánchez等(2011)的调查中，所得的样本雌雄比为1.3∶1，也与性比1∶1差异显著。据了解，鱼类的雌雄比受到多种因素诸如个体大小、海域、年份、季节等因素制约。黄条的性比出现较大差异可能是由于不同海域各自不同环境条件所致。另外，本研究发现，随着黄条体长的增加，雄性比例呈先减小后增加的趋势，当体长超过470 mm时，全部为雌性个体，这种大个体群体中雌性显著多于雄性的现象在鱼类生物学中较为普遍，其他鱼种诸如中国东海的日本鲭(Scomber japonicus)(李建生等, 2015)、东黄海的黄(Lophius litulon)(张学健等, 2011)和黄渤海的蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius) (邱盛尧等, 1996)也符合这个规律。但目前并不了解这种现象由何种原因所致，后续需要深入探讨。

Akadjecm等(2019)对西非科特迪瓦沿海黄条繁殖生物学进行了研究，发现性成熟个体全年各个月份内所占比例均超过50%，但在低冷季节(即雨季)其性成熟比例达到100%，因此，推测其繁殖旺季即为当地的雨季。本研究中，各个季节均有个体达到性成熟，但并未发现某一月份性成熟个体所占比例明显增大，因此无法确定其繁殖季节，或者塞拉利昂沿海的黄条在各个季节均存在繁殖活动，这也是后续需要继续关注的问题。雌雄个体初次性成熟体长分别为(269.982±2.340) mm、(259.846±3.397) mm；偏相关分析显示，体长显著影响性腺成熟度(P < 0.01)，在体长一定的情况下，不同月份与性腺成熟度不存在显著线性相关关系(P > 0.05)。由于所用黄条样品来源于西非塞拉利昂沿岸海域底拖网渔业资源调查，因此，产生差异的原因可能与海流、海水温度和盐度等渔场外界环境因子有关，也可能与种群个体内在的差异有关，具体的详情还有待研究。

3.3 摄食等级与肥满度

鱼类摄食生态中，摄食强度随体长的增加存在多种关系：正相关、负相关或无显著差异。黑尾(Serranus atricauda)(Morato et al, 2000)、大比目鱼(Reinhardtius hippoglossoides)(Hovde et al, 2002)的摄食强度随体长增加而增强，条斑副绯鲤(Parupeneus barberinus)的摄食强度随体长增加而减小(Lukoschek et al, 2001)，高眼鲽(Cleisthenes herzensteini)的体长变化(51~370 mm)对其摄食强度影响不显著(张波, 2007)。而本研究中摄食等级以0级为主，随体长增加，空胃比例基本呈逐渐增大趋势，表明其摄食频率较低，这种现象与黄(Crozier, 1985)类似。塞拉利昂属热带季风气候，高温多雨，分旱季(11月至翌年4月)和雨季(5―10月)，年平均气温26.5 ℃，海表温度变化小于4 ℃，盐度变化小于1 (柴秀芳等, 2009)，该海域季节变化不明显，因此，虽然体长显著影响其摄食强度，但月份对摄食强度并无显著影响。鱼类的摄食强度往往与性腺成熟度关系密切，在繁殖期其摄食强度明显降低(Schreck et al, 2010)。本研究表明，在性腺未完全成熟之前，4级摄食等级个体随着性腺发育其占比逐渐增加，而繁殖个体的摄食等级只有0级和1级，表明鱼类在产卵过程中摄食强度低。

基于体长相同的情况下，体质量与个体健康状况呈正相关的假设，肥满度是表征鱼类肥瘦程度和健康状况的指标，可用来分析鱼类生长速度、成活率和总体增重程度，同时，可用来间接评价生活环境状况(Jones et al, 1999)。本研究中黄条发育缓慢，并不能良好育肥(K < 1.2)，并且随着体长的增加，K值不断减小，表明个体大小是制约其生长发育的重要因素。