渔业科学进展  2024, Vol. 45 Issue (5): 82-95  DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20230713001

引用本文 

苏程程, 张琦, 赵永松, 李凡, 韦超, 单秀娟. 长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落多样性及关键种[J]. 渔业科学进展, 2024, 45(5): 82-95. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20230713001.
SU Chengcheng, ZHANG Qi, ZHAO Yongsong, LI Fan, WEI Chao, SHAN Xiujuan. Diversity and Keystone Species of the Benthic Fish and Invertebrate Community in the Waters of the Changdao Archipelago[J]. Progress in Fishery Sciences, 2024, 45(5): 82-95. DOI: 10.19663/j.issn2095-9869.20230713001.

基金项目

山东省重点研发计划(2022CXPT013)、中央级公益性科研院所基本科研业务费(2020TD01)和山东省泰山学者专项(tsqn2022103135)共同资助

作者简介

苏程程，Email: 13335088169@163.com

通讯作者

单秀娟，研究员，Email: shanxj@ysfri.ac.cn

文章历史

收稿日期：2023-07-13
Contents              Abstract              Full text              Figures/Tables              PDF
长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落多样性及关键种
苏程程 1,2, 张琦 5, 赵永松 1, 李凡 3, 韦超 1, 单秀娟 1,4     
1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业与可持续发展重点实验室 山东省渔业资源与生态环境重点实验室 山东 青岛 266071;
2. 上海海洋大学海洋科学学院 上海 201306;
3. 山东省海洋资源与环境研究院山东 烟台 264006;
4. 山东长岛近海渔业资源国家野外科学观测研究站 山东 烟台 265800;
5. 山东省东营市垦利区海洋发展和渔业局 山东 东营 257091
收稿日期：2023-07-13
基金项目：山东省重点研发计划(2022CXPT013)、中央级公益性科研院所基本科研业务费(2020TD01)和山东省泰山学者专项(tsqn2022103135)共同资助
作者简介：苏程程，Email: 13335088169@163.com.
通讯作者：单秀娟，研究员，Email: shanxj@ysfri.ac.cn.
摘要：为了解长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物的种类组成和群落多样性，筛选该海域中对生物群落具有重要调节作用的关键种，基于2021年3―12月阿氏网调查数据，研究长岛毗邻海域鱼类和无脊椎动物的种类组成、物种多样性的季节性变化及关键种的确定。结果显示，该海域共捕获鱼类38种，以温水性、底层、低值鱼类为主；无脊椎动物50种，以小型甲壳类为主。优势种组成季节变化明显，春季为日本鼓虾(Alpheus japonicus)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria)等，夏、秋季以矛尾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、口虾蛄等为主，冬季仅有矛尾虎鱼和日本鼓虾。物种丰富度指数在夏季最高，多样性指数和物种均匀度指数在秋季最高。底层鱼类和无脊椎动物群落食物网结构存在季节性变化，其中，物种13~23个，摄食关系数量32~113个，食物网拓扑结构连结密度范围为2.46~5.65，种间关联度范围为0.18~0.28。矛尾虎鱼、白姑鱼(Pennahia argentata)、日本鼓虾、口虾蛄既是优势种也是关键种，关键种具有多样化、小型化的特点。当食物网去除关键种后，连接稳健性和摄食关系数量呈显著降低趋势，表明关键种在维持食物网稳健性方面发挥重要作用。春季关键捕食者为口虾蛄，扁玉螺(Glossaulax didyma)为关键饵料种，矛尾虎鱼和日本鼓虾是关键中间种；夏季关键捕食者增加了白姑鱼和许氏平鲉(Sebastes schlegelii)，日本鼓虾转变为关键饵料种；在冬季，关键捕食者由口虾蛄、白姑鱼更替为矛尾虎鱼，日本鼓虾由关键饵料种类更替为关键中间种；关键种生态位更替导致底层食物网拓扑结构简单化发展，一定程度上加剧了长岛毗邻海域底层生物群落结构的脆弱性。
关键词：群落结构    关键种    多样性    长岛毗邻海域    稳健性    
Diversity and Keystone Species of the Benthic Fish and Invertebrate Community in the Waters of the Changdao Archipelago
SU Chengcheng 1,2, ZHANG Qi 5, ZHAO Yongsong 1, LI Fan 3, WEI Chao 1, SHAN Xiujuan 1,4     
1. Key Laboratory of Marine Fisheries and Sustainable Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Ecological Environment, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
2. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Marine Resources and Environment Research Institute, Yantai 264006, China;
4. National Field Observation and Research Center for Fisheries in Changdao Waters, Yantai 265800, China;
5. Kenli Municipal Bureau of Marine Development and Fisheries in Dongying, Dongying 257091, China
Corresponding author: SHAN Xiujuan, Email: shanxj@ysfri.ac.cn.
Abstract: The waters of the Changdao Archipelago are located at the confluence of the Yellow and Bohai seas, which have high species diversity and spatial and temporal heterogeneity. This area is an important route for migratory fish and macroinvertebrates to enter the Bohai Sea for spawning or to leave the Bohai Sea southward for overwintering. In recent decades, with increasing human activities, fishing pressure, and ocean pollution, the ecosystems of the Yellow and Bohai seas have become fragile with many fishery species evolving towards miniaturization and precociousness. Important fishery resources are unable to fulfill the minimum requirements during the fishing season, and the support function of the Yellow and Bohai seas is diminishing. Research on fishery species in the waters of the Changdao Archipelago is less focused on their composition, community structure, and fishery biological health evaluation. To understand the species composition and diversity of demersal fishery species in the waters of the Changdao Archipelago and to identify keystone species that play important regulatory roles in the biological community, we analyzed the biological diversity and identified the dominant species based on the Changdao Archipelago fishery resource survey data from March to December 2021. Keystone species were determined by food web topology and social network analysis, and the fishery biological health status was determined based on the 2021 survey data. A total of 38 species of fish (mainly warm-water, demersal, and low-value fish) and 50 species of invertebrates (mainly small crustaceans) were caught in the area. There were obvious seasonal variations in the composition of the dominant species, with invertebrates, such as Alpheus japonicus and Oratosquilla oratoria, dominating in the spring, Chaeturichthys stigmatias and O. oratoria in the summer and autumn, and only A. japonicus and C. stigmatias in the winter. The species Margalef richness index (R) was highest in the summer, and the Shannon-Wiener diversity index (H´) and Pielou evenness index (J´) were highest in the autumn, in the waters of the Changdao Archipelago. To further investigate the food web topology of the bottom fishery community in the waters of the Changdao Archipelago, and to identify keystone species, seasonal changes in the topology of the study area were analyzed. Based on field survey data, the main species (IRI > 100) were constructed. The area contained 13–23 main species (S) and 32–113 feeding relationships (L) in four seasons. The node density (Dd) ranged from 0.18–0.41, link density from 2.46–5.65, connectance (C) from 0.18–0.28, clustering coefficient (Cl) from 0.334–0.401, and weighted clustering coefficient (W-Cl) from 0.276–0.373, consistent with the interspecific feeding relationships in communities under natural conditions. There were significant seasonal variations in each topological index. Based on the topological structure index, we analyzed the robustness of keystone species at the bottom of the food web in the waters of the Changdao Archipelago. Using different removal methods, we found that these three species have differences in maintaining the robustness of the food web. To study the importance of keystone species, species were removed in ascending and descending order according to the node degree (D). Under the descending order of removal, the stability of the food web showed a downward trend, showing a "staged" change of first increasing and then decreasing. This change may be due to the reconstruction of the food web caused by the loss of some species. Even if new feeding relationships are created among other species, the number of corresponding feeding relationships decreased exponentially, while feeding relationships with ascending removal patterns showed an inverted U-shaped trend with a significantly slower rate of decline. The most important species in the food web were removed first in descending order, which had the greatest effect on the stability of the food web and the number of feeding relationships. Among them are species that play important roles in the robustness of the food web—C. stigmatias, Pennahia argentata, A. japonicus, and O. oratoria are both dominant and keystone species. The keystone species in the waters of the Changdao Archipelago are diverse and small, as most of the bottom organisms in the area are omnivores with diverse feeding relationships and include many migratory species in addition to native species, which leads to the diversity of keystone species—C. stigmatias, P. argentata, A. japonicus and O. oratoria are both dominant and keystone species. The keystone species are characterized by diversification and miniaturism. When keystone species were removed from the food web, the linkage robustness and number of feeding relationships decreased significantly, indicating that keystone species play important roles in maintaining the stability of the food web. In winter, keystone predator species change from O. oratoria and P. argentat to C. stigmatias, and A. japonicus changes from the keystone prey species to the keystone intermediate species. Niche replacement of keystone species leads to the simplification of the bottom of the food web and, to some extent, increases the vulnerability of the bottom community structure in the waters of the Changdao Archipelago. Therefore, in future studies, dynamic monitoring and protection of keystone species should be strengthened to maintain their robustness function in the food web, to maximize the protection of natural resources in the waters of the Changdao Archipelago.
Key words: Community structure    Keystone species    Species diversity    Changdao Archipelago    Robustness    

长岛毗邻海域位于黄渤海交汇处，属于暖温带季风区，四季分明，生物多样性丰富，珍稀濒危物种多且分布有典型的野生种群，该海域具有较高物种多样性及明显的时空异质性(邹建宇等, 2022)，也是洄游性鱼类和大型无脊椎动物进入渤海产卵或游离渤海南下的必经之路(长岛综合科考报告, 2020)。近几十年，随着人类活动不断加剧、捕捞压力的持续性增加、海水环境污染等现象的发生，黄渤海海域生态系统脆弱，众多渔业生物向小型化、性早熟演化(金显仕等, 2005、2015)，导致生态系统面临生物多样性降低、食物网稳定性下降的压力。渔业生物群落的分析对海洋生态系统的保护和修复具有关键性作用，对渔业生物群落的分析具有多重方法，例如物种组成、生物多样性、群落优势种、食物网结构等，其中，关键种可以对食物网中其他物种产生级联效应，对群落内种间关系及群落动态和稳定性产生影响(Sanford, 1999)。在食物网中，关键种和非关键种在维持连接稳健性方面重要性不同，通过拓扑指标和稳健性筛选关键种，调查其资源量变动，可以明确食物网中的物种关系、了解物质能量在食物网中的流动情况(王凤珍等, 2019)。结合食物网拓扑学指标，运用网络分析法，明确物种间的联系程度和食物网连接的稳定性，解析不同季节关键种的变化及其在食物网中的生态调节作用(朱江峰等, 2016; Libralato et al, 2006; Jordán et al, 2006)。长岛毗邻海域食物网结构特征、关键物种的筛选等缺乏研究，随着长岛自然保护区的成立，为更好地进行海洋生物资源的保护，进一步了解长岛毗邻海域的生物资源状况，明确生物多样性特征，确定食物网中关键种，探讨群落稳定性和食物网的复杂性，本研究基于2021年3―12月在长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物调查数据，利用拓扑学原理构建长岛毗邻海域不同季节底层生物群落食物网，分析该网络中关键种类的季节变动，为保护长岛毗邻海域的生物多样性、进一步研究食物网结构提供理论支撑与科研数据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

数据来自2021年3—12月对长岛毗邻海域(120.5°~120.8°E，37.8°~38.0°N)展开的逐月调查，每月均调查10个站位(图 1)。采用阿氏网(网架高0.4 m、长2.4 m，网长9 m、网口高2.5 m、网目共380扣，最大网目直径2.54 cm、最小网目直径0.9 cm)进行底层渔业生物采样。调查船只为“鲁昌渔65678”和“鲁昌渔64756”，功率为110 kW，每站拖网时间为10 min，拖速为2.5 kn。

图 1 长岛采样站位 Fig.1 The sampling stations in the waters of the Changdao Archipelago
1.2 样品处理

拖网样品在船上采集完成后，进行冷冻保存，带回实验室，样品的处理、保存、计数、鉴定等均按《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)进行。生物均鉴定至种，统计数量和湿重。分类依照《中国海洋生物名录》(刘瑞玉, 2008)、《渤海山东海域海洋保护区生物多样性图集》(王茂剑等, 2017)等。本研究中个体较大的物种进行胃含物分析，在双筒解剖镜下根据胃含物中饵料形态鉴定其食物种类；受生物量和个体大小限制的无脊椎动物和小型鱼类的食性关系参考相关文献。

1.3 研究方法 1.3.1 群落优势种

选用相对重要性指数IRI (index of relative importance)作为指标来度量群落中每个种类优势度的大小，以此来判别各个种类的群落中的重要程度(Pinkas, 1971)。

$ \text { IRI }=(N+W) \times F \times 10^4 $ (1)

式中，N为某一种类的尾数占总尾数的百分比，W为某一种类的重量占总重量的百分比，F为某一种类出现的站次数占调查总站次的百分比。统一划定IRI值大于1 000的种类为优势种，IRI值在1 000~100之间的为重要种，IRI值在100~10之间的为常见种，由此来确定各个种类在生物群落的重要性(程济生, 2000)。

1.3.2 生物多样性

对长岛海域群落多样性分析进行Shannon-Wiener多样性指数(H´)，Margalef物种丰富度(R)和Pielou均匀度指数(J´)分析，按照重量和数量分别进行计算，具体内容参照苏程程等(2021a)。为研究长岛海域底栖生物的季节变动情况，将调查航次分春季(2021年3―5月)、夏季(2021年6―8月)、秋季(2021年9―11月)、冬季(2021年12月)，为消除航次不均的差异，将数据进行平均处理。

1.3.3 食物网拓扑结构指数

节点密度计算(density, Dd) (Dunne et al, 2002)：

$ {D_d} = S/L $ (2)

种间关联度指数计算(connectance, C)(Dunne et al, 2002)：

$ C = L/{S^2} $ (3)

式中，S为群落中种类数量；L为群落内种间存在的摄食关系数量；Dd值越大，群落内物种摄食关系的平均值就越大；C为种间关联度，C值越大，2个物种之间存在的捕食–被捕食的概率就越大。

1.3.4 食物网稳健性(robustness, R)

用连接稳健性来衡量节点的去除后仍能够保持食物网连通的能力(于强等, 2018)：

$ R = {C_r}/(N - {N_r}) $ (4)

式中，N表示初始食物网中所含种类数量，即群落中种类数量S；Nr表示从食物网中去除的种类数量；Cr表示当去除种类数量后，整个食物网中具有最大连通物种的连接物种的数量。

本研究根据长岛海域底层鱼类和无脊椎动物群落食物网拓扑结构指标的季节变化，在各个季节中，拓扑指标排列第1位且出现超过2个季节的物种定义为Ⅰ类物种，拓扑指标排列第1位且未超过2个季节的物种和排名前3位的所有物种定位为Ⅱ类物种，剩下的物种定义为Ⅲ类物种。按照Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类物种，分别计算单个物种的拓扑结构指标(点度中心度DC，紧密中心性CC，中间中心性BC)并进行聚类，并按照分类进行物种数量的累计去除；根据4个季节总食物网进行拓扑结构分析，按照点度中心度对所有物种进行排序，并按照重要程度从大到小(降序去除)和从小到大(升序去除)，同时计算相应的食物链数目。

1.3.5 网络分析法

通过分析胃含物和邻近海域食性关系文献，构建长岛海域四季食物网，通过食物网拓扑结构建立一系列拓扑学相关指标，确定不同物种在食物网中的位置及与其他物种的联系程度，并运用网络分析法将拓扑结构指标进一步量化，明确食物网关键物种的重要程度。本研究所使用的网络中心法参考苏程程等(2021a)，群落种间聚类系数计算参照Watts等(1998)。

1.4 数据处理

使用OriginPro 2021、SPSS 20.0和Excel 2016处理数据，使用ArcGIS V10.2绘制站位图，使用Ucinet 6 (http://www.analytictech.com/)、CoSBiLaB Graph 1.0 (http://www.cosbi.eu/)和Keyplayer 1.44 (http://analytictech.com/)进行食物网构建和拓扑结构指标计算。

2 结果 2.1 长岛毗邻海域底层群落物种组成 2.1.1 鱼类

共捕获鱼类38种，隶属于9目、24科、32属(图 2)。春季捕获鱼类27种，占71.1%，长丝虎鱼(Myersina filifer)、矛尾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)、六丝矛尾虎鱼(Chaeturichthys hexanema)、钟馗虎鱼(Tridentiger barbatus)、许氏平鲉(Sebastes schlegelii)和焦氏舌鳎(Cynoglossus joyneri)在4个季节中均出现。

图 2 长岛毗邻海域鱼类种类组成 Fig.2 Fish species composition in the waters of the Changdao Archipelago HEV：高经济价值鱼类；GEV：一般经济价值鱼类；LEV：低经济价值鱼类。
WT：暖温种；WW：暖水种；CT：冷温种。下同。 HEV: High economic value fishes; GEV: General economic value fishes; LEV: Low economic value fishes.
WT: Warm temperate species; WW: Warm water species; CT: Cold temperate species. The same below.
2.1.2 无脊椎动物

共捕获无脊椎动物50种，其中，甲壳类24种(48%)，软体动物18种(36%)，棘皮动物7种(14%)，腕足动物为酸浆贝(Terebratella coreanica) 1种(2%)。经济价值较高的有21种(40%)，经济价值较低的有21种(40%)，无经济价值的为8种(15%) (图 3)。

图 3 长岛毗邻海域无脊椎动物种类组成 Fig.3 Invertebrate species composition in the waters of the Changdao Archipelago Cru.：甲壳动物；Mol.：软体动物；Ech.：棘皮动物；Bra.：腕足动物。图中数字代表物种数量。 Cru.: Crustaceans; Mol.: Mollusks; Ech.: Echinoderm; Bra.: Brachiopods. Numbers in the figure represent the number of species.
2.2 主要类群及优势种 2.2.1 主要类群

鱼类全年重量占比超过1%的有16种。其中，矛尾虎鱼在7个调查月份中出现，白姑鱼(Pennahia argentata)出现6次，六丝矛尾虎鱼、许氏平鲉和鲬(Platycephalus indicus)均出现4次。褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)在5月是所有鱼类中占比最大的(47.52%)，其次为矛尾虎鱼，在8、11、12月占比超过10% (图 4A)。无脊椎动物中，脉红螺(Rapana venosa)和哈氏刻肋海胆(Temnopleurus hardwickii)在所有月份中均为主要种类，口虾蛄(Oratosquilla oratoria)、海燕(Asterina pectinifera)在8个月份中为主要种类，日本鼓虾(Alpheus japonicus)、扁玉螺(Glossaulax didyma)、长蛸(Octopus variabilis)、虾夷砂海星(Luidia yesoensis Goto)在7个月份中为主要种类。7月的主要物种最多，有14种，其次为4、10和12月，有12种(图 4B)。

图 4 长岛毗邻海域主要种类 Fig.4 Main species composition of ecological group in the waters of the Changdao Archipelago 图A-鱼类：C.h：六丝矛尾虎鱼；C.j：焦氏舌鳎；C.s：矛尾虎鱼；H.o：大泷六线鱼；P.o：褐牙鲆；P.a：白姑鱼；P.i：鲬；P.y：黄盖鲽；R.p：孔鳐；S.e：长蛇鲻；S.s：许氏平鲉；S.k：朝鲜平鲉；T.m：绿鳍马面鲀；Z.e：长绵鳚。
图B-无脊椎动物：A.a：多棘海盘车；A.d：鲜明鼓虾；A.j：日本鼓虾；A.p：栉江珧；Ast.p：海燕；C.b：双斑蟳；C.j：日本蟳；C.v：泥脚隆背蟹；D.e：艾氏活额寄居蟹；E.c：心形海胆；G.d：扁玉螺；L.y：虾夷砂海星；M.e：紫贻贝；O.k：金氏真蛇尾；O.m：马氏刺蛇尾；O.o：口虾蛄；O.oce：短蛸；O.t：长牡蛎；O.v：长蛸；P.g：葛氏长臂虾；P.T：经氏壳蛞蝓；P.t：三疣梭子蟹；R.v：脉红螺；S.b：魁蚶；T.c：鹰爪虾；T.cor：酸浆贝；T.h：哈氏刻肋海胆。 Fig.A-Fish: C.h: Amblychaeturichthys hexanema; C.j: Cynoglossus joyneri; C.s: Chaemrichthys stigmatias; H.o: Hexagrammos otakii; P.o: Paralichthys olivaceus; P.a: Pennahia argentata; P.i: Platycephalus indicus; P.y: Pseudopleuronectes yokohamae; R.p: Raja porosa; S.e: Saurida elongata; S.s: Sebastes schlegelii; S.k: Sebastes koreanus; T.m: Thamnaconus modestus; Z.e: Zoarces elongatus.
Fig.B-Invertebrate: A.a: Asterias amurensis; A.d: Alpheus distinguendus; A.j: Alpheus japonicus; A.p: Atrina pectinata; Ast.p: Asterina pectinifera; C.b: Charybdis bimaculata; C.j: Charybdis japonica; C.v: Carcinoplax vestitus; D.e: Diogenes edwardsii; E.c: Echinocardium sp.; G.d: Glossaulax didyma; L.y: Luidia yesoensis Goto; M.e: Mytilus edulis; O.k: Ophiura kinbergi; O.m: Ophiothrix. marenzelleri; O.o: Oratosquilla oratoria; O.oce: Octopus ocellatus; O.t: Ostrea gigas thunberg; O.v: Octopus variabilis; P.g: Palaemon gravieri; P.T: Philine kinglipini; P.t: Portunus trituberculatus; R.v: Rapana venosa; S.b: Scapharca broughtonii; T.c: Trachypenaeus curvirostris; T.cor: Terebratella coreanica; T.h: Temnopleurus hardwickii.
2.2.2 优势种

不同季节底层生态类群优势度不同(表 1)，其中，优势种(IRI≥1 000)共7种，重要种(100≤IRI < 1 000)共有20种。各季节优势种见表 1。

表 1 长岛毗邻海域底层生物生态类群优势度 Tab.1 The relative importance index (IRI) of major species in the waters of the Changdao Archipelago
2.3 生物多样性季节性变化

物种数月份变化范围为33 (12月)~50 (3月)。底层渔业生物多样性指数夏秋季较高(图 5)，物种丰富度指数(Rw和Rn)最高值均为夏季。基于重量的群落多样性指数(Hw´)和物种均匀度指数(Jw´)均高于基于数量的群落多样性指数(Hn´)和物种均匀度指数(Jn´)。

图 5 长岛及邻近海域生物多样性季节变化 Fig.5 Seasonal variation of biodiversity in the waters of the Changdao Archipelago Hwʹ：基于重量的群落多样性指数；Hnʹ：基于数量的群落多样性指数；Jwʹ：基于重量的物种均匀度指数；Jnʹ：基于数量的物种均匀度指数；Rw：基于重量的物种均匀度指数；Rn：基于重量的物种丰富度指数。 Hwʹ: Diversity index based on weight; Hnʹ: Diversity index based on quantity; Jwʹ: Uniformity index based on weight; Jnʹ: Uniformity index based on quantity; Rw: Species richness index based on weight; Rn: Species richness index based on quantity.
2.4 食物网拓扑结构

底层群落共包含88种鱼类和无脊椎动物，其中，生物量及丰度较小的小型生物占比较大，且不易获取摄食关系，为充分体现选择食物网完整性，选取每个月份IRI > 100的物种，进行食物网拓扑结构分析。IRI > 100的重要种和优势种共有33种，主要类别为鱼类9种，其中，优势种为矛尾虎鱼和白姑鱼；甲壳类12种，其中，优势种为葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)、鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、口虾蛄、日本鼓虾和艾氏活额寄居蟹(Diogenes edwardsii)；软体动物9种，短蛸(Octopus ocellatus)、脉红螺为优势种；棘皮动物6种，哈氏刻肋海胆、海燕和马氏刺蛇尾(Ophiothrix marenzelleri)为优势种，其余物种均为重要种(表 1和表 2)。由于无法获取腕足动物酸浆贝的详细摄食关系，故未将该物种包含在内(表 2)。

表 2 IRI > 100的物种用于拓扑结构分析的编号 Tab.2 Species numbers used for topological analysis with IRI > 100

另外，对该研究区域的拓扑结构的季节变化展开了分析。基于野外调查数据构建了该区域主要生物种类(IRI > 100)食物网拓扑结构的季节性变化(图 3)。该区域4个季节共包含主要种类13~23个，摄食关系数量32~113个，食物网拓扑结构节点密度范围为0.18~0.41，连结密度范围为2.46~5.65，种间关联度范围为0.18~0.28，聚类系数变化范围为0.334~0.401，加权聚类系数变化范围为0.276~0.373 (表 3)，符合自然条件下的群落种间摄食关系，根据物种间的摄食关系绘制了长岛海域底层鱼类和无脊椎动物群落的食物网拓扑结构(图 6)。

表 3 长岛海域底层鱼类和无脊椎动物群落食物网结构与复杂性指数的季节变化 Tab.3 Seasonal variation of food web structure and complexity index of benthic fish and invertebrate community in the waters of the Changdao Archipelago
图 6 长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落拓扑结构的季节变化 Fig.6 Seasonal changes of topological structure of benthic fish and invertebrate community in the waters of the Changdao Archipelago 红色：关键捕食者；黄色：关键中间种；绿色：关键饵料种。 Red: Keystone predator; Yellow: Keystone intermediate species; Green: Keystone prey species.
2.5 底层鱼类和无脊椎动物群落关键种

根据有关食性相关文献，构建长岛毗邻海域不同季节底层鱼类和无脊椎动物食物网关系(图 6)，其中，圆圈大小根据网络中心法指数——点度(degree)进行划分，红色代表关键捕食者，黄色代表关键中间种，绿色代表关键饵料种。构建不同季节下长岛毗邻海域底层渔业生物群落食物网拓扑结构指标(表 4)。

表 4 长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落食物网拓扑结构指标的季节变化 Tab.4 Seasonal changes of topological structure of food web of benthic fish and invertebrate community in the waters of the Changdao Archipelago

春季长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落共包含主要生物16种，摄食关系51种。口虾蛄作为关键捕食者，其摄食关系数量(Din=8)最高，其次为矛尾虎鱼和日本鼓虾。口虾蛄和日本鼓虾BC、CC、IC值排名位于前2名，二者在春季食物网中与其他物种间具有较强的信息传递性、扩散性和连接性。扁玉螺的捕食者数量(Dout)、下行关键性指数(Kt)、拓扑重要性指数(TI1、TI5)最高，表明扁玉螺是该区域春季的关键饵料物种，通过调节自身资源量对群落中其他物种产生最大程度影响。日本鼓虾和矛尾虎鱼的食物网拓扑学指标排前3名，ΔFʹ和ΔDFʹ分别排名第1和第3，作为春季食物网中承上启下的关键中间种，若将二者从群落中除去，对群落结构的稳定性影响最大，具有较强的信息传递作用。

夏季长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落中包含主要生物20种，摄食关系113种。相比于春季，其物种数量、摄食关系和食物网拓扑结构的复杂性均有所增加。口虾蛄是夏季群落中关键捕食者，摄食群落中12种生物，其IC、ΔFʹ和ΔDFʹ最高，在群落信息传递能力、信息交换控制能力、信息扩散速度等方面占据主要地位。除口虾蛄外，夏季增加鱼类(许氏平鲉和白姑鱼等)作为捕食者。日本鼓虾的捕食者数量最多(Dout=12，Din=7)，是关键饵料物种，其次为日本枪乌贼。矛尾虎鱼多项指标下降，口虾蛄和日本枪乌贼ΔFʹ和ΔDFʹ排名前2，若将二者从群落中剔除，群落的离散程度增加最大且影响最广。

秋季长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落中共包含主要生物23种，摄食关系94种。口虾蛄和白姑鱼作为秋季该海域关键捕食者，相比于夏季，其各项拓扑学排名均有所下降，表明二者在秋季食物网中重要性和关键性有所降低。作为重要饵料生物的扁玉螺和日本鼓虾，扁玉螺6项拓扑指标排第1 (Dout、BC、K、Kb、TI1和TI5)，日本鼓虾8项指标排名第2，由于日本鼓虾的捕食者数量占据主导(Dout=13, Din=6)，其依旧为关键的饵料物种。矛尾虎鱼依旧为主要中间种(Dout=12, Din=7)。ΔFʹ和ΔDFʹ排名前二的是口虾蛄、日本鼓虾，其次为矛尾虎鱼和白姑鱼，以上物种对维持长岛毗邻海域底层群落结构的稳定性具有重要作用。

冬季长岛毗邻海域底层鱼类和无脊椎动物群落中共包含主要生物13种，摄食关系32种，为四季中最低值。相比其他季节，冬季捕食者数量最少，口虾蛄和白姑鱼未出现，矛尾虎鱼是最主要关键捕食者(Dout=1, Din=5)，多项拓扑学指标排名靠前。扁玉螺(Dout=6, Din=1)和紫贻贝(Dout=5, Din=0)是冬季该海域最关键的饵料生物，二者多项指标均排名靠前，其中，扁玉螺的捕食者数量和TI1排名最高，紫贻贝的K、Kb、TI5排名第1。日本鼓虾(Dout=4, Din=6)捕食和被捕食对象较为均衡，且其7项指标排名第1，是该区域冬季底层生物群落中最关键的物种。

2.6 物种数量与食物网稳健性

以表 4拓扑结构指标中各个数值进行种类划分，对食物网物种进行聚类。结果表明，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类包含物种数分别为5种、16种和12种(图 7)，Ⅰ类物种具有较高的点度中心度、紧密中心性和中间中心性，Ⅲ类物种的上述3个指标值相对更低，Ⅱ类物种相对应指标值介于二者之间。Ⅰ类物种是矛尾虎鱼、许氏平鲉、口虾蛄、日本鼓虾和扁玉螺，对每一个物种从食物网去除后，计算其DCout、DCin、BC、CC和摄食关系数量(L)的变化，Ⅰ类物种去除后，各项指标出现明显下降(表 5)。

图 7 物种聚类可视化图 Fig.7 Species clustering visualization
表 5 物种的摄食关系数量、点度中心度、紧密中心性和中间中心性 Tab.5 Number of feeding relationships, degree centrality, closeness centrality and betweenness centrality of species

按照物种分类分别进行物种去除，食物网连接稳健性具有不同程度的变化。去除Ⅰ类物种后(图 8a黑色线)，食物网的连接稳健性呈直线下降；去除Ⅱ类物种后，随着去除的数量先下降后小幅度上升(图 8a红色线)；去除Ⅲ类物种，食物网稳健性先下降后呈现阶梯式上升(图 8a蓝色线)。根据食物网整体的点度(D)排序，在降序去除方式下，连接稳定性呈波动式下降直到0，摄食数量随着去除物种数呈陡峭式下降(图 8b)。在升序去除方式下，食物链稳健性呈小幅度上升，摄食关系数量下降缓慢(图 8c)。

图 8 不同去除方式下物种个数与连接稳健性的关系及摄食关系变化 Fig.8 The relationship between the number of species and the robustness and the change of the feeding relationship under different removal methods
3 讨论 3.1 渔业资源结构

长岛毗邻海域底层生物群落结构，以底栖、低值鱼类(白姑鱼、矛尾虎鱼等)和小型无脊椎动物(扁玉螺、日本鼓虾、口虾蛄等)为主。其中，4种虎鱼类、许氏平鲉和焦氏舌鳎在4个季节均出现，是该海域主要底栖鱼类，14种鱼类仅在1个季节出现，由此可见，鱼类在种类组成上处于季节性变化中，并且冬季鱼类种类数最少，这与2016―2017年拖网调查结果一致(邹建宇等, 2022)，但鱼类种数明显少于后者，可能与2次调查的网具不同有关。本次采用阿氏网进行调查，难以捕获到中上层鱼类。无脊椎动物中，在4个季节中均出现的物种有17种，由小型、较高价值的甲壳类和软体动物组成。这与长岛海域的地理环境密切相关，长岛地处黄海和渤海的交接处，水深较浅，具有特殊悬浮泥沙效应，加之山东半岛北部沿岸流的周期性推动，长岛海域内部也有小环流进行物质交换(林纪江等, 2022)，独特的地理环境使该海域近10年夏季浮游动植物多样性指数处于良好，赤潮发生频率显著降低(田士政等, 2022)，沉积物中微塑料丰度处于较低水平(孙雪梅等, 2023)，为众多渔业生物提供了良好的栖息环境和索饵、产卵场所。

长岛毗邻海域优势种以小型、低值的鱼类(矛尾虎鱼、白姑鱼)和经济价值较高的甲壳类(口虾蛄、日本鼓虾)为主，无经济价值的棘皮动物和腕足动物交替出现。秋季优势种类较多，冬季最少，物种丰富度指数和群落多样性指数呈夏秋季高、冬春季低的趋势，与优势种的季节变化一致，春冬季主要种类(IRI > 100)仅有21种，夏秋季则为26和25种。该海域的岛礁性地理环境，聚集众多小型、底栖类无脊椎动物(GB/T 12763.6-2007)，而甲壳类、软体动物多数是当年生物种，生长周期短、繁殖速度快，初春随着水温上升，进入渤海湾进行产卵(李科震, 2019)，5月开始伏季休渔，对补充群体的生长提供保护(胡芷君等, 2020)；洄游性鱼类(白姑鱼、鲬等)进出黄渤海经过长岛海域(赵永松等, 2022a)，同时山东半岛北部沿海设有众多增殖放流区(李科震, 2019)，例如本次调查中的主要种类：许氏平鲉、褐牙鲆、大泷六线鱼等均是开展放流的物种，多种因素导致该海域底层群落结构呈现季节性变动，同时增加了群落的稳定性和复杂性。

3.2 关键种组成及食物网稳健性

根据长岛海域食物网拓扑结果，口虾蛄、日本鼓虾、白姑鱼、矛尾虎鱼、扁玉螺为主要关键种。这些物种作为基础饵料物种、中间物种和捕食者在食物网的物质循环和能量传递中发挥着关键作用，并维持着食物网结构的稳定性。与其他海域相比，例如渤海的鳀(Engraulis japonicus)和黄鲫(Setipinna tenuifilis) (李忠义等, 2018)、莱州湾海域的细纹狮子鱼(Liparis tanakae)和六丝矛尾虎鱼(杨涛等, 2018)、山东半岛南部海域的鳀和黄(Lophius litulon) (苏程程等, 2021b)、黄海的鳀、黄和小黄鱼(Larimichthys polyactis) (苏程程等, 2021a)、浙江南部近海的带鱼(Trichiurus lepturus)和七星底灯鱼(Benthosema pterotum)(王士聪等, 2022)，长岛海域关键种具有多样化、小型化的特点，这可能与长岛水域的环境和本次调查采样方式有关。该海域水深较浅，水生生物多为近岸沿礁性的底层小型生物，鱼类普遍为小型中下层鱼类(邹建宇等, 2022)；另外，采用阿式网的拖网方式可能较难获取中上层的大型鱼类。但依据实际的野外调查与观测发现，长岛海域的大型鱼类并不常见，这就导致该区域关键种相较于其他区域具有小型化的特点。此外，由于该区域底层渔业生物多数为杂食性动物，摄食关系较多，除本地种类外，还包含许多的洄游种类(赵永松等, 2022b)，一定程度导致了关键种的多样化。

长岛海域生物群落的关键种受洄游种类和季节温度变化的影响，不同季节间生物种类和摄食关系存在一定差别(赵永松等, 2022a)。按照物种的拓扑学指标(入度Din、出度Dout)，将物种分为关键捕食者(Din远大于Dout)、关键中间种(Din接近于Dout)和关键饵料种(Din远小于Dout) (赵永松等, 2022a)。春季，长岛海域的鱼类种类较少，口虾蛄为关键捕食者，扁玉螺为关键饵料种，矛尾虎鱼和日本鼓虾是关键中间种。夏季物种数虽然少于秋季，但其摄食关系数量最多，食物网的连接密度、中间关联性和聚类性都是最高的。受渔业种群的生长、繁殖和洄游的影响((邹建宇等, 2022; GB/T 12763.6-2007)，长岛海域的鱼类多样性大大增加，关键捕食者增加了白姑鱼和许氏平鲉，导致日本鼓虾转变为关键饵料种。秋季，口虾蛄和白姑鱼作为关键捕食者，多项拓扑学指标下降，在食物网结构中重要程度有所减弱，这可能是由于秋季生物丰度和多样性较高，物种数和摄食关系增加，饵料种和中间种种类增多，杂食性鱼类具有更多摄食选择，导致关键捕食者对低营养层次物种的下行控制变弱。由于冬季大部分的洄游种沿着渤海海峡向黄海更温暖的地方越冬洄游(胡芷君等, 2022; 赵永松等, 2022a)，鱼类种类大大减少，冬季呈现单物种高丰度、高生物量、生物多样性较低的情形。不同关键种发生季节更替，矛尾虎鱼由春、夏、秋(关键中间种)转变为冬季(关键捕食者)；日本鼓虾经历春季(关键中间种)—夏、秋(关键饵料种)—冬季(关键中间种)；营养级较低的软体动物(扁玉螺和紫贻贝)成为关键饵料种；随着季节变化，不同位置关键种逐渐被更低营养层级物种更替，导致食物网整体的营养水平、稳定性和复杂性降低。

根据拓扑结构指标，对长岛毗邻海域底层食物网关键种的稳健性进行分析，将物种分为3类：Ⅰ类物种个数较少，但具有较高指标值的物种，是该群落中的关键种；Ⅱ类物种各项拓扑指标位于前3，物种数量最多；Ⅲ类物种具有较低的中心度，物种数量介于Ⅰ类和Ⅱ类之间。3类物种的聚类结果并没有明显差异，有可能是因为这3类物种在营养级上差别不大，但通过不同的去除方式模拟发现，这3类物种在维持食物网的稳健性方面具有不同差异。去除Ⅰ类物种，食物网稳健性发生显著性下降，而Ⅱ类物种去除稳健性稍有下降，但Ⅲ类物种的去除却使稳健性有所提高。为研究关键种的重要性，按照点度(D)对物种进行升序和降序去除，降序去除方式下，食物网稳健性呈降低趋势，呈现“阶段式”先增加后减少的变化，这种变化可能是因为食物网中某些物种的丧失导致食物网发生重构，即使其他物种之间产生新的摄食关系(王凤珍等, 2019)，其对应的摄食关系数量呈指数级下降，而升序去除方式的摄食关系呈倒U型曲线，下降速度明显缓慢。降序去除的首先是食物网中重要程度最高的物种，其对食物网的稳定性和摄食关系数量起到最大的影响效果。因此，在后续的研究中，应加强对长岛海域关键种的资源动态监测和保护，维持其在食物网中的重要稳健性功能，以最大化保护长岛毗邻海域的自然资源。

长岛毗邻海域地处黄渤海的交错带，是众多生物良好的栖息环境和洄游迁徙的通道，鱼类洄游是造成长岛海域物种多样性指数呈现明显的季节性变动(GB/T 12763.6-2007; 邹建宇等, 2022; 长岛综合科考报告, 2020)。本文的调查仅包含1年的数据，尚不能深度解析长岛海域底层生物的关键种和优势种的年际变化。长岛毗邻海域周边具有大量贝类养殖海域并受人为活动影响较大(Chi et al, 2017)，未来需要考虑长岛毗邻海域的独特地理环境，结合人为活动开展相关研究，以期为长岛毗邻海域生物多样性保护提供科学基础。

致谢: 感谢中国水产科学研究院黄海水产研究所渔业资源与生态系统研究室各位老师协助采集和处理样品。
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