脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)是我国重要的中小型经济虾类，具有生长速度快、繁殖能力强、环境适应性广等优点(李吉涛等, 2013)。近年来，脊尾白虾作为新兴的养殖品种，其养殖产业发展迅速，全国养殖面积超过2万hm²，产量约5万t (梁俊平等, 2017)。繁殖性状是衡量亲虾质量的关键指标，对苗种的发育、品质至关重要，然而脊尾白虾的抱卵量远低于其他经济虾类，低繁殖力导致育苗成本升高(于天基等, 2014)；且脊尾白虾养殖苗种主要依靠捕捞野生亲虾或养殖亲本自繁等方式获得，亲虾繁殖能力低下、苗种品质差，导致养殖的脊尾白虾常因苗种问题而表现出生长速度慢、抗病力差等，制约了脊尾白虾养殖产业的发展(李健等, 2019)。良种问题已成为制约我国脊尾白虾养殖业健康发展的主要瓶颈之一，培育繁殖力高、生长速度快的新品种能有效地改善这一现状。

生长和繁殖性状是水产养殖动物重要的经济性状，直接与产量相关，较快的生长速度和较短的繁殖周期可以提高养殖产量，缩短养殖时间，提高养殖效益，是水产养殖的主要目标之一(Wang et al, 2020)。雌虾的抱卵量和产卵次数是衡量其繁殖性能高低的标准(Arcos et al, 2005)，不同遗传背景的甲壳动物的繁殖性能存在显著差异，罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)孟加拉种群的繁殖性能优于越南种群(黄光华等, 2019)，长江野生中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)的产卵率显著高于普通中华绒螯蟹(万全等, 2013)。不同凡纳对虾(Penaeus vannamei)家系间繁殖性状差异显著，繁殖性能具有较大的家系选择潜力，在培育高繁殖力品系过程中，应以单次产卵量作为选育的目标性状(袁瑞鹏等, 2016)。张年国等(2023)研究发现，不同地理群体的脊尾白虾亲本的繁殖性状存在显著性差异，繁殖性状在不同群体间已出现分化或分化的趋势；池塘养殖脊尾白虾不同个体间的抱卵量性状存在显著差异(于天基等, 2014)。因此，脊尾白虾繁殖性能具有较大的遗传改良潜力。

在水产动物新品种选育中，遗传参数是重要的依据，可用于评估育种价值，制定和优化育种计划，其中，遗传力和遗传相关是2个常用的遗传参数(张沅, 2001)。准确合理的遗传参数估计有助于更好地理解遗传因素对特定群体某一性状的表型影响程度(倪萍等, 2021)。遗传力能够反映性状遗传能力的大小(Falconer et al, 2000)，通过有效评估遗传力，制定合理的育种计划，可实现子代遗传增益的最大化(赵虹博等, 2023)。目前，国内外对于甲壳动物生长性状遗传力的估计已有较多研究，中国对虾(Penaeus chinensis) (何玉英等, 2011)、凡纳对虾(孙坤等, 2022)、日本沼虾(Macrobrachium nipponensis) (贾永义等, 2014)、罗氏沼虾(江宗冰等, 2017)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus) (高保全等, 2016)等甲壳动物的体长、体重性状的遗传力已被评估。关于甲壳动物繁殖性状遗传力评估的报道较少，仅对凡纳对虾和斑节对虾(Penaeus monodon)产卵数量的遗传力进行了评估，结果表明其为中度遗传力(Ibarra et al, 2005; Macbeth et al, 2007)，尚未见脊尾白虾繁殖性状遗传参数估计的相关研究。本研究采用巢式交配设计构建脊尾白虾全(半)同胞家系，对50日龄和80日龄脊尾白虾的生长性状以及繁殖性状的遗传参数进行了估计，将为脊尾白虾新品种选育提供基础依据和技术参数。

亲虾来源于山东省日照海辰水产有限公司。选取200尾健康、体质强壮、性腺发育良好的亲虾，包括50尾雄虾和150尾雌虾用于构建家系。

采用群体间杂交的方式进行交尾，其中1♂：3~4♀。经过交尾、抱卵后，将抱卵虾捞出，单独进行孵育，2023年5月中下旬排卵成功，得到子一代并记录亲本排卵时间。共构建全同胞家系40个，其中包括半同胞家系25个。全同胞家系是指父本和母本都相同的后代个体组成的家系；半同胞家系是指父本相同，母本不同的后代个体组成的家系；雄间是指雄性亲本不同的个体间；雄内雌性间是指雄性亲本相同，雌性亲本不同的个体间；雌雄内全同胞间是指雌雄亲本都相同的个体间。

每个亲虾后代取300尾Ⅰ期溞状幼体放到300 L塑料桶中进行培养，培育过程中主要以褶皱臂尾轮虫(Brachinonus plicatilis)、卤虫(Artemia sinica)为主要饵料，每天换水10%，连续充气培养。待发育至仔虾阶段后，每个家系保留200尾仔虾，继续培育。为保证环境对不同家系影响的一致性，保持各家系养殖条件一致。

50日龄和80日龄时，从每个家系中随机选取30尾个体，用电子数显游标卡尺测量每个个体的体长、总腹节长，精确至0.01 mm；用电子天平测量体重，精确至0.01 g。

脊尾白虾卵巢开始发育后，每天观察每个家系的抱卵情况，记录雌虾第1次抱卵时间，并将抱卵雌虾捞出，吸干体表水分并用镊子轻轻将卵块取下，置于培养皿中使其平铺，拍照，使用Image J软件对受精卵进行计数，并测量其体长和体重。

生长、繁殖性状的方差分析及协方差分析使用SPSS22.0软件的一般线性模型(general line model，GLM)。双因素系统分组的方差分析及协方差分析的数学模型为：

式中，Y_ijk表示某个性状第k个个体的性状指标，μ为总体平均数，$ {\alpha _i} $和$ {\beta _j}$分别为A因素的第i个水平效应与B因素第j个水平效应；$ {(\alpha \beta )_{ij}}$为A因素第i个水平、B因素第j个水平时的交互作用效应；$ {e_{ijk}}$为随机误差。

全同胞资料表型变量的方差组成见表 1，由于每个雄性亲本的后代数目$ {K_3}$不相等，故需要进行加权校正。计算公式如下：

表 1(Tab.1)

表 1 全同胞资料表型变量组成的方差分析 Tab.1 Analysis of variance for phenotypic variation of full-sibs families 变异来源Source of variance 自由度df 平方和SS 均方MS 期望均方EMS 雄间Within sires S-1 SSS MSS $ \delta _e^2 + {K_2} \times \delta _D^2 + {K_3} \times \delta _S^2$ 雄内雌间Dams within sires D-S SSD MSD $ \delta _e^2 + {K_1} \times \delta _D^2$ 雌雄内全同胞间Full-sibs N-D SSe MSe $ \delta _e^2$ 总和Total N-1 SST 注：N：后代个体总数；S：雄性亲本数量；D：雌性亲本数量；$ \delta_S^2$为父系半同胞方差；$ \delta_D^2$为母系半同胞方差；$ \delta_e^2$为全同胞个体间方差；$ K_1$：雄性亲本内与配的雌性亲本平均后代数；$ K_2$：每个雌性亲本的平均后代数；$ K_3$：每个雄性亲本的后代数目。 Note: N: Total number of offspring individuals; S: Number of male parents; D: Number of female parents; $ \delta_S^2$: Paternal half-sib variance; $ \delta_D^2$: Maternal half sib variance; $ \delta_e^2$: Full sib variance；$ K_1$: Average offspring between female parents in male parent; $ K_2$: Average offspring of each female parent; $ K_3$: Number of offspring per male parent.

表 1 全同胞资料表型变量组成的方差分析 Tab.1 Analysis of variance for phenotypic variation of full-sibs families

式中，$ n_i$为第i个雄性亲本后代个体数。

根据全同胞资料作二因素系统分组方差分析可以得到3个遗传力估计值。半同胞估计的狭义遗传力为半同胞组内相关系数的4倍，即：

计算所得遗传力的估计值来自于样本，需要对其进行显著性检验，检测其是否能够代表总体参数。遗传力的显著性t检验，用组内相关系数显著性检验方法(盛志廉等, 2001)，t检验公式如下：

根据全同胞资料利用二因素系统分组的方差、协方差分析，估计出相应的方差组分和协方差组分，进行遗传相关的估计(盛志廉等, 2001)

式中，$ {r_{A(S)}}$为父系半同胞的遗传相关，$ {{\mathop{ Cov}\nolimits} _S} $(x, y)为两性状的遗传协方差，$ {\delta _{{S_x}}},{\delta _{{S_y}}}$为两性状的遗传方差，$ {r_P}$为父系半同胞的表型相关，$ {{\mathop{ Cov}\nolimits} _P}$(x, y)为两性状的表型协方差，${\delta _{{p_x}}},{\delta _{{p_y}}}$为两性状的表型方差。在甲壳动物遗传力计算中，何玉英等(2011)、李吉涛等(2013)、高保全等(2016)、李明栋等(2021)都采用一般线性模型(GLM)和根据全同胞资料作二因素系统分组方差分析得到相关遗传力估计值和遗传相关系数。

50日龄和80日龄脊尾白虾不同生长性状参数见表 2。不同日龄体长、总腹节长和体重性状的变异系数的范围为6.78%~30.75%，随着生长阶段的推进，3个性状的变异系数皆呈下降趋势；相对于体长、总腹节长性状，体重的变异系数的范围较大，为21.57%~30.75%，说明相同环境条件下，体重性状相对于其他2个性状具有更大的选择潜力。

表 2(Tab.2)

表 2 脊尾白虾生长性状的基本统计参数 Tab.2 Basic statistical parameters of growth traits in E. carinicauda 性状 Traits 50日龄Day 50 80日龄Day 80 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV/% 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV/% 体长Body length/mm 30.57 3.10 10.14 38.67 2.62 6.78 总腹节长Total abdominal length/mm 15.93 1.45 9.10 20.04 1.49 7.44 体重Body weight/g 0.39 0.12 30.75 0.79 0.17 21.57

表 2 脊尾白虾生长性状的基本统计参数 Tab.2 Basic statistical parameters of growth traits in E. carinicauda

50日龄和80日龄脊尾白虾的体长和体重的方差分析见表 3。结果显示，50日龄和80日龄体长、总腹节长及体重性状的雄性亲本间和雄内雌性间方差的F检验均差异极显著(P < 0.01)。

表 3(Tab.3)

表 3 脊尾白虾生长性状表型变量组成的方差分析 Tab.3 Variance analysis of phenotypic variable composition of growth traits in E. carinicauda 性状 Traits 变异来源 Source of variance 50日龄Day 50 80日龄Day 80 自由度df 均方MS F 自由度df 均方MS F 体长 Body length 雄间Within sires 22 81.14 13.74** 22 67.80 12.71** 雄内雌间Dams within sires 17 45.78 7.75 17 33.17 6.22** 雌雄内全同胞间Full-sibs 1 160 5.90 1 160 5.33 总和Total 1 199 1 199 总腹节长 Total abdominal length 雄间Within sires 22 15.22 11.86** 22 18.72 10.38** 雄内雌间Dams within sires 17 6.48 5.05** 17 9.75 5.40** 雌雄内全同胞间Full-sibs 1 160 1.28 1 160 1.80 总和Total 1 199 1 199 体重 Body weight 雄间Within sires 22 0.12 11.67** 22 0.30 14.00** 雄内雌间Dams within sires 17 0.08 7.21** 17 0.18 8.20** 雌雄内全同胞间Full-sibs 1 160 0.01 1 160 0.02 总和Total 1 199 1 199 注：**表示差异极显著(P < 0.01)。 Note: ** represents highly significant difference (P < 0.01).

表 3 脊尾白虾生长性状表型变量组成的方差分析 Tab.3 Variance analysis of phenotypic variable composition of growth traits in E. carinicauda

雄性亲本与雌性亲本间的有效平均后代数量计算结果如下：半同胞家系中雌性的后代数量$ K_1$=30；每个雌性亲本的后代数量$ K_2$=30；每个雌性后代的平均后代数量$ K_3$=71。根据亲本后代数目以及方差分析的结果，计算脊尾白虾雄性亲本、雌性亲本和全同胞组分的方差组分见表 4。其中，雌性亲本的方差大于雄性亲本的方差，表明雌性亲本间半同胞具有较大的差异。

表 4(Tab.4)

表 4 生长性状表型变量的原因方差组分 Tab.4 Analysis results of causal components of phenotypic variance of growth traits 性状Traits 方差组分Components of variance 50日龄Day 50 80日龄Day 80 体长 Body length $ \delta _s^2$ 0.495 0.667 $ \delta _D^2$ 1.329 0.928 $ \delta _e^2$ 5.904 5.334 $ \delta _T^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 7.728 6.930 $ \delta _s^2 + \delta _D^2$ 1.825 1.595 总腹节长 Total abdominal length $ \delta _s^2$ 0.122 0.173 $ \delta _D^2$ 0.173 0.265 $ \delta _e^2$ 1.284 1.804 $ \delta _T^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 1.579 2.242 $ \delta _s^2 + \delta _D^2$ 0.296 0.438 体重 Body weight $ \delta _s^2$ 0.001 0.002 $ \delta _D^2$ 0.002 0.005 $ \delta _e^2$ 0.010 0.022 $ \delta _T^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 0.013 0.029 $ \delta _s^2 + \delta _D^2$ 0.003 0.008

表 4 生长性状表型变量的原因方差组分 Tab.4 Analysis results of causal components of phenotypic variance of growth traits

根据父系半同胞、母系半同胞和全同胞的方差组分，估计了50日龄和80日龄脊尾白虾生长性状的遗传力，如表 5所示，脊尾白虾50日龄的体长、总腹节长、体重性状的遗传力估计值为0.256~0.688、0.310~0.439和0.197~0.652，80日龄的体长、总腹节长、体重性状的遗传力估计值为0.385~0.536、0.309~0.473和0.331~0.710，其中，只有基于雌雄内全同胞个体间达到了极显著水平。

表 5(Tab.5)

表 5 脊尾白虾生长性状的遗传力及t检验 Tab.5 Heritability and t-test of growth traits in E. carinicauda 性状 Traits 遗传力估计方法 Estimation methods of heritability 50日龄Day 50 80日龄Day 80 遗传力Heritability t 遗传力Heritability t 体长 Body length 父系半同胞Paternal half-sibs 0.256 1.019 0.385 1.480 母系半同胞Maternal half-sibs 0.688 2.043* 0.536 2.446* 全同胞Full-sibs 0.472 3.310** 0.460 3.751** 总腹节长 Total abdominal length 父系半同胞Paternal half-sibs 0.310 1.445 0.309 1.367 母系半同胞Maternal half-sibs 0.439 1.880 0.473 2.375* 全同胞Full-sibs 0.374 3.200** 0.391 3.693** 体重 Body weight 父系半同胞Paternal half-sibs 0.197 0.866 0.331 1.143 母系半同胞Maternal half-sibs 0.652 2.020 0.710 2.560* 全同胞Full-sibs 0.425 3.250** 0.520 3.888** 注：*表示差异显著(P < 0.05)，**表示差异极显著(P < 0.01)。下同。 Note: * represents significant difference (P < 0.05), ** represents highly significant difference (P < 0.01). The same below.

表 5 脊尾白虾生长性状的遗传力及t检验 Tab.5 Heritability and t-test of growth traits in E. carinicauda

脊尾白虾初次抱卵的繁殖性状参数如表 6所示，抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量、第1次产卵时间性状的变异系数范围为14.23%~28.58%，且抱卵量的变异系数最大，为28.58%，第1次产卵时间性状的变异系数最小，为14.23%，说明相对于其他性状，抱卵量性状具有更大的选择潜力。

表 6(Tab.6)

表 6 脊尾白虾繁殖性状的基本统计参数 Tab.6 Basic statistical parameters of reproductive traits in E. carinicauda 性状 Traits 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV/% 抱卵量/粒 Egg production 546.67 156.23 28.58 单位体重抱卵量/(粒/g) Eggs per gram 555.14 128.18 23.09 单位体长抱卵量/(粒/mm) Eggs per millimeter 12.97 3.31 25.50 第1次产卵时间 First spawning time/d 82.59 11.76 14.23

表 6 脊尾白虾繁殖性状的基本统计参数 Tab.6 Basic statistical parameters of reproductive traits in E. carinicauda

脊尾白虾繁殖性状的方差分析见表 7，抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量和第1次抱卵时间性状的雄性亲本间和雄内雌性亲本间方差的F检验均具有极显著差异(P < 0.01)。

表 7(Tab.7)

表 7 脊尾白虾繁殖性状表型变量组成的方差组分 Tab.7 Analysis of variance for components of phenotypic variation of reproductive traits inE. carinicauda 性状Traits 变异来源Source of variance 自由度df 均方MS F 抱卵量 Egg production 雄间Within sires 26 172 806.31 9.98** 雄内雌间Dams within sires 13 59 395.48 3.43** 雌雄内全同胞间Full-sibs 605 17 319.32 总和Total 644 单位体重抱卵量(粒/g) Eggs per gram 雄间Within sires 26 92 939.54 7.35** 雄内雌间Dams within sires 13 40 437.00 3.20** 雌雄内全同胞间Full-sibs 605 12 652.96 总和Total 644 单位体长抱卵量(粒/mm) Eggs per millimeter 雄间Within sires 26 74.20 9.38** 雄内雌间Dams within sires 13 25.54 3.23** 雌雄内全同胞间Full-sibs 605 7.91 总和Total 644 第1次产卵时间 First spawning time 雄间Within sires 26 1 815.43 28.57** 雄内雌间Dams within sires 13 170.16 2.68** 雌雄内全同胞间Full-sibs 605 63.54 总和Total 644

表 7 脊尾白虾繁殖性状表型变量组成的方差组分 Tab.7 Analysis of variance for components of phenotypic variation of reproductive traits inE. carinicauda

雄性亲本与雌性亲本间的有效平均后代数量计算结果如下：半同胞家系中雌性的后代数量$ K_1$=14，每个雌性亲本的后代数量$ K_2$=16，每个雌性后代的平均后代数量$ K_3$=44。根据亲本后代数目以及方差分析的结果，计算脊尾白虾雄性亲本、雌性亲本和全同胞组分的方差组分见表 8。其中，雄性亲本的方差大于雌性亲本的方差，表明雄性亲本间半同胞具有较大的差异。

表 8(Tab.8)

表 8 脊尾白虾繁殖性状表型变量的原因方差分析 Tab.8 Analysis of variance for phenotypic variables of reproductive traits in E. carinicauda 性状 Traits 方差组分 Components of variance 抱卵量 Egg production $\delta _s^2$ 2 544.64 $\delta _D^2$ 2 952.96 $\delta _e^2$ 17 319.32 $\delta _T^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 22 816.91 $\delta _s^2 + \delta _D^2$ 5 497.59 单位体重抱卵量(粒/g) Eggs per gram $\delta _s^2$ 1 178.02 $\delta _D^2$ 1 949.92 $\delta _e^2$ 12 652.96 $\delta _s^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 15 780.89 $\delta _s^2 + \delta _D^2$ 3 127.93 单位体长抱卵量(粒/mm) Eggs per millimeter $\delta _s^2$ 1.09 $\delta _D^2$ 1.24 $\delta _e^2$ 7.91 $\delta _s^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 10.24 $\delta _s^2 + \delta _D^2$ 2.33 第1次产卵时间 First spawning time $\delta _s^2$ 16.80 $\delta _D^2$ 7.18 $\delta _e^2$ 63.54 $\delta _s^2 = \delta _s^2 + \delta _D^2 + \delta _e^2$ 87.51 $\delta _s^2 + \delta _D^2$ 23.98

表 8 脊尾白虾繁殖性状表型变量的原因方差分析 Tab.8 Analysis of variance for phenotypic variables of reproductive traits in E. carinicauda

根据父系半同胞、母系半同胞和全同胞的方差组分，计算了脊尾白虾繁殖性状的遗传力(表 9)，其中，抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量、第1次产卵时间的遗传力估计值分别为0.45~0.52、0.30~0.49、0.43~ 0.48和0.33~0.77，均为中高度遗传力，表明对脊尾白虾繁殖性状进行选择育种能达到较好的效果。

表 9(Tab.9)

表 9 脊尾白虾繁殖性状的遗传力及t检验 Tab.9 Heritability and t-test of reproductive traits in E. carinicauda 性状Traits 遗传力估计方法Estimation methods of heritability 遗传力Heritability t 抱卵量/粒 Egg production 父系半同胞Paternal half-sibs 0.45 2.13* 母系半同胞Maternal half-sibs 0.52 1.80 全同胞Full-sibs 0.48 3.55** 单位体重抱卵量/(粒/g) Eggs per gram 父系半同胞Paternal half-sibs 0.30 1.74 母系半同胞Maternal half-sibs 0.49 1.75 全同胞Full-sibs 0.40 3.28** 单位体长抱卵量(粒/mm) Eggs per millimeter 父系半同胞Paternal half-sibs 0.43 2.13* 母系半同胞Maternal half-sibs 0.48 1.76 全同胞Full-sibs 0.46 3.50** 第1次产卵时间 First spawning time 父系半同胞Paternal half-sibs 0.77 2.18* 母系半同胞Maternal half-sibs 0.33 0.77 全同胞Full-sibs 0.55 2.19**

表 9 脊尾白虾繁殖性状的遗传力及t检验 Tab.9 Heritability and t-test of reproductive traits in E. carinicauda

根据父系半同胞方差组分和协方差组分以及表型方差组分和协方差组分估计第1次产卵时间，体长、体重、抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量和第1次产卵时间之间的遗传相关和表型相关系数如表 10所示，体长和体重性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.951 4和0.742 0，抱卵量和体重性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.205 8和0.212 4，抱卵量和体长性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.016 6和0.001 4，抱卵量和第1次产卵时间的遗传相关和表型相关系数分别为0.002 2和0.000 1，均为正相关关系。

表 10(Tab.10)

表 10 脊尾白虾生长性状与繁殖性状的遗传相关和表型相关系数 Tab.10 Genetic and phenotypic correlations of growth and reproductive traits in E. carinicauda 体长 Body length 体重 Body weight 抱卵量 Egg production 单位体重抱卵量 Eggs per gram 单位体长抱卵量 Eggs per millimeter 第1次产卵时间 First spawning time 体长 Body length — 0.742 0 0.001 4 0.000 1 0.044 6 0.000 1 体重 Body weight 0.951 4 — 0.212 4 –0.003 3 0.756 9 0.063 1 抱卵量 Egg production 0.016 6 0.205 8 — 0.000 0 0.002 0 0.000 1 单位体重抱卵量 Eggs per gram –0.000 8 –0.006 5 0.000 4 — 0.024 2 0.000 0 单位体长抱卵量 Eggs per millimeter 0.637 2 0.857 6 0.019 9 0.002 1 — 0.004 6 第1次产卵时间 First spawning time 0.020 3 0.233 3 0.002 2 0.003 7 0.114 3 — 注：对角线上方为表型相关系数，对角线下方为遗传相关系数。 Note: Above the diagonal is phenotypic correlation, below the diagonal is genetic correlation.

表 10 脊尾白虾生长性状与繁殖性状的遗传相关和表型相关系数 Tab.10 Genetic and phenotypic correlations of growth and reproductive traits in E. carinicauda

水产动物的遗传参数对于制定育种计划和进行遗传改良具有重要意义。生长速度、繁殖力和抗逆性被视为水产动物选育的基本标准(李明栋等, 2021)。遗传力估计是制定育种方案和选育优良品种的基础之一，利用合适的方法对遗传力进行无偏估计，保证研究结果的准确性，对育种工作具有重要意义。张沅(2001)对遗传力的大小进行了划分，认为遗传力大于0.3为高度遗传力，小于0.15为低度遗传力，介于中间为中度遗传力。国内外广泛利用全同胞(半同胞)相关法对甲壳动物生长性状的遗传力进行估计，何玉英等(2011)通过全同胞相关法，获得中国对虾在150日龄时体长、总腹节长、体重性状的遗传力估计值分别为0.36~0.51、0.25~0.50和0.04~0.2；高保全等(2016)通过全同胞相关法，估计了三疣梭子蟹80日龄生长性状的遗传力为0.51~0.69，120日龄生长性状的遗传力为0.27~0.70，皆为中高度遗传力。本研究采用全同胞组内相关法，估计了脊尾白虾50日龄和80日龄的体长、总腹节长、体重的遗传力，生长性状遗传力估计值分别在0.20~0.69和0.31~0.71之间，属于中高度遗传力。因此，脊尾白虾生长性状适用于个体或群体表型选择方式育种。

遗传力是亲代的性状变异遗传给子代的能力，理论上，其基于父系半同胞、母系半同胞和全同胞方差组分的遗传力估计值应该相同，然而，在实际估计时，偏差总是存在的，在罗氏沼虾(贾永义等, 2014)、缢蛏(Sinonovacula constricta) (李浩等, 2018)遗传力估计中发现，母系半同胞的遗传力最大，父系半同胞最小，而中国对虾生长性状的父系半同胞的遗传力最大，母系半同胞最小(何玉英等, 2011)。本研究对50日龄和80日龄生长性状的遗传力进行估计，其中，母系半同胞的遗传力最大，全同胞次之，父系半同胞最小，一般以全同胞估计遗传力为准，因为它是母系半同胞和父系半同胞估计遗传力的平均值，且本研究中只有全同胞的遗传力估计值达到极显著水平，因此，采用全同胞相关法获得的遗传力估计值可以作为50日龄和80日龄脊尾白虾生长性状遗传力的无偏估计值。

遗传力估计值的准确性受到群体遗传结构与环境的互作、性状的母体效应、连续世代选择、样本含量及遗传力估计方法等的影响。在前期研究中，李吉涛等(2013)估计了30日龄和50日龄脊尾白虾体长和体重的遗传力值分别为0.07~0.35和0.12~0.33，与本研究的结果略有差异。一方面，不同群体的遗传背景、群体结构不同、与环境间的互作不同，导致遗传估计值的差异，且随着日龄增加，全同胞间的效应增加，从而导致遗传力的增加；另一方面，二者样本数量的差异导致遗传力估计值的偏差。但是研究结果均表明，脊尾白虾生长性状属于中高度遗传力。

繁殖性状在育种计划和物种改良中具有重要意义，它不仅是评估繁殖状况的重要指标，还能反映种群的繁衍模式以及物种的生存能力(Levanduski et al, 1988)。繁殖性状也是育种的重要目标经济性状，与生产成本、经济效益密切相关。多项研究表明，畜禽繁殖性状的遗传力大多数为中度遗传力，长白猪繁殖周期的遗传力为0.18(张蕾等, 2021)，300日龄徐海鸡产蛋数、开产日龄和开产体重的遗传力分别为0.35、0.22和0.28 (刘一帆等, 2020)，如皋黄鸡繁殖遗传力在0.177~0.320之间(王克华等, 2010)等，上述研究为畜禽新品种的选育奠定了重要基础。鱼类繁殖性状遗传力的研究发现，虹鳟(Oncorhynchus mykiss)产卵时间的遗传力为0.497~0.563 (Abadía-Cardoso et al, 2013)，产卵数量的遗传力为0.42 (D´Ambrosio et al, 2020)，太平洋银鲑(Oncorhynchus kisutch)产卵时间的遗传力为0.24 (Gall et al, 2004)，属于中高等遗传力。在甲壳动物中，凡纳对虾产卵数量的遗传力为0.20 (Ibarra et al, 2005)，斑节对虾产卵数量的遗传力为0.41±0.18 (Macbeth et al, 2007)，均属于中高度遗传力。本研究估计了脊尾白虾绝对抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量以及第1次产卵时间等4个繁殖性状的遗传力，表明绝对抱卵量、单位体重抱卵量、单位体长抱卵量、第1次产卵时间的遗传力估计值分别为0.45~0.52、0.30~0.49、0.43~0.48和0.33~0.77，值得注意的是，雌雄内全同胞间的遗传力均达到了极显著水平，属于中高等遗传力水平。因此，脊尾白虾繁殖性状可以通过个体或群体表型选择方式开展选择育种。

基因连锁和基因多效性的存在，使生物体不同性状间存在不同程度的相关性(何玉英等, 2011)。甲壳动物生长性状与其个体的繁殖能力存在一定的相关关系，日本沼虾的雌性生殖力与头胸甲长和体重相关(尹婷婷等, 2012)，罗氏沼虾体重与抱卵量、生殖力和生殖指数呈显著正相关关系(李清清等, 2022)，中华绒螯蟹的亲本抱卵量与其体重、壳长和壳宽均呈指数正相关，而亲本生殖力和生殖指数与其体重、壳长和壳宽成幂函数负相关(石今朝等, 2020)；凡纳对虾部分家系中可以观察到体重与产卵量呈显著正相关(樊云鹏等, 2021)。研究发现，池塘养殖脊尾白虾的体长性状与抱卵量呈线性关系(于天基等, 2014)。然而，甲壳动物生长与繁殖性状是否存在遗传相关或表型相关尚未见报道。

两性状之间的表型相关性是遗传相关性和环境相关性共同影响的结果。在两性状的遗传影响较为有限的情况下，表型相关性主要受到环境方面的共变影响；相反地，如果这2个性状都受到较高程度的遗传影响，那么遗传相关性将发挥主导作用。但有时正向的遗传相关性可能会被负向的环境相关性所抵消，从而导致表型相关性的值接近于0 (GJEDREM et al, 2009)。大部分数量性状之间存在相互关系，这种性状间的协同变化主要是由于它们可能受到同一个或多个共同基因的调控，也可能是因为它们受到相似环境因素的影响。基因的连锁作用以及基因的多重效应会导致遗传相关性，从而导致生物体的不同性状之间呈现出不同程度的关联(李焕军等, 2017)。何玉英等(2011)估计了中国对虾150日龄生长性状的遗传参数，得到体重和总腹节长的遗传相关系数最大(0.92)、体长和头胸甲长之间的遗传相关系数最小(0.83)的结果；郑静静等(2017)发现日本对虾45日龄和75日龄体长–总腹节长的表型相关和遗传相关最大，为0.712 1~0.730 9、0.989 6~0.993 0和0.671 0~ 0.694 6、0.763 7~0.779 8；李浩等(2018)发现，缢蛏60日龄、90日龄和150日龄壳长–壳高性状间遗传相关系数分别为0.980、0.755、0.942，表型相关系数分别为0.910、0.882、0.912。本研究分析了脊尾白虾体长、体重和第1次抱卵时的抱卵量、单位体长抱卵量、单位体重抱卵量和第1次抱卵时间之间的表型相关和遗传相关，第1次抱卵时间与抱卵量性状的遗传相关系数为0.002 2，表型相关系数为0.000 1，说明第1次产卵时间与抱卵量性状的控制基因之间相互作用较弱。体长和体重性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.951 4和0.742 0，说明以体长或体重性状作为选择目标进行选育，均能达到改良脊尾白虾选育群体生长性状的效果。抱卵量和体重性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.205 8和0.212 4，均为正相关关系，抱卵量与体重性状的遗传相关和表型相关为中等程度相关，与体长性状相关程度较弱，因此，建议育种过程中将体长和抱卵量性状作为2个选择目标进行同时选育。

本研究利用全同胞组内相关法，研究了50日龄和80日龄脊尾白虾体长、总腹节长、体重3个生长性状以及脊尾白虾雌虾初次抱卵量、单位体长抱卵量、单位体重抱卵量和第1次产卵时间4个繁殖性状的遗传参数。结果显示，50日龄生长性状的遗传力估计值为0.197~0.652，80日龄生长性状的遗传力估计值为0.391~0.710，繁殖性状的遗传力估计值为0.299~0.768，遗传力估计值均为中高度遗传水平。体长与体重的表型相关和遗传相关系数最高，分别为0.742 0和0.951 4，抱卵量和体重性状的遗传相关和表型相关系数分别为0.205 8和0.212 4，均为正相关关系；抱卵量与体长性状相关程度较弱。综上所述，脊尾白虾生长性状和繁殖性状可通过个体或群体表型选择方式育种，建议育种过程中将体长和抱卵量性状作为2个选择目标进行同时选育，上述结果为脊尾白虾的遗传改良提供了重要的基础数据支持，对未来的选育工作具有重要的应用价值。