通径分析理论是由数量遗传学家Wright (1977)在20世纪20年代提出，它可以确定参数间的相关性，并将其相关系数拆分为直接影响和通过其他参数的间接影响，从而建立最优回归方程。通径分析指导水生生物的选择育种工作在许多品种都有开展，如毛蚶(Scapharca subcrenata)(王冲等, 2015)、麦哲伦扇贝(Placopecten magellanicus)(于笛等, 2023)、刀蛏(Cultellum scalprum)(王灵平, 2020)、合浦珠母贝(Pinctada martensii)(范超等, 2022)、长牡蛎(Crassotrea gigas)(陈雨露等, 2023)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis)(李昂等, 2024)和栉孔扇贝(Chlamys Farreri)(杜美荣等, 2012)等经济贝类。日本海螂(Mya japonica)隶属于双壳纲(Bivalvia)、异齿亚纲(Heterodonta)、海螂目(Myoida)、海螂科(Myidae)。在2018年之前，日本海螂均被认作砂海螂(Mya arenaria)。Zhang等(2018)研究发现，分布于我国的砂海螂应为日本海螂，属暖温性底栖贝类，广泛分布于大西洋和北冰洋北半球寒温带，主要分布于我国东海、南海，连云港以北沿海。日本海螂生活在潮间带下至深数米的泥沙质水域海底，营穴居生活；其味道鲜美，堪比牡蛎，软体湿重大于同等大小的牡蛎，出肉率高，具有较高的经济价值。规模化贝类养殖中，为了得到大量优质的苗种，种贝的选择十分重要，壳尺寸性状和重量性状都是贝类选择育种的重要指标。双壳贝类观察性腺成熟度的方式不同于鱼类，在生产中，处于繁殖期的鱼类可通过生殖孔颜色和腹部柔软程度判断性腺成熟度，双壳贝类则需解剖后观察性腺的颜色和饱满程度才能判断性腺的成熟度，操作繁琐，效率低，种贝解剖后死亡，对贝类育苗场是一种巨大的损失。利用通径分析方法分析繁殖期日本海螂壳尺寸性状和重量性状之间的相关性，选择与性腺湿重等重量性状相关性最高的壳尺寸性状作为选育指标，该方法操作方便，不会对种贝造成损伤。其他针对日本海螂的通径分析主要集中在非繁殖期，较易获得的总湿重和软体重(孙振兴等, 2013; 王丽等, 2018)，而对不易获得的性腺湿重的通径分析，尚未见报道。而性腺湿重是产业链终端消费者层面感兴趣的性状，也是育种中根据怀卵(精)量大小进行选择的主要形状。本研究采用多元回归分析和通径分析方法，采用青岛胶州湾海域繁殖季节的日本海螂，分析壳尺寸性状和重量性状的相关性，以期找到对重量性状直接效应最大的壳尺寸性状，在选择育种工作中优先选择相关性状的亲贝作为繁殖群体，对日本海螂选择育种工作提供理论依据。

实验用日本海螂采自繁殖季节的青岛胶州湾海域(7月)，采集完毕后使用泡沫保温箱加冰低温运回实验室，洗净泥沙后进行性状的测量。日本海螂壳形状的相关性状测量见图 1。

图 1(Fig. 1)

图 1 日本海螂壳尺寸性状的测量指标 Fig.1 Measurement method for morphological traits of M. japonica X1：壳长；X2：壳宽；X3：壳高。 X1: Shell length; X2: Shell width; X3: Shell height.

对采样的日本海螂随机选取185只个体，逐一使用铅笔在壳表面进行编号后，用游标卡尺(精准度0.01 mm)测量壳长(X₁)、壳宽(X₂)、壳高(X₃)，用电子天秤(精度0.001 g)对重量性状进行测量，将完整日本海螂进行称重得到总湿重(Y₁)，解剖后将软体部称重得到软体湿重(Y₂)，取出性腺称重得到性腺湿重(Y₃)。先采用Excel软件对所获得的数据进行初步处理，再用SPSS18.0软件对数据进行相关性分析和通径分析。对各性状数据进行统计、相关分析，采用线性回归法分析，建立多元回归方程，对数据进行通径分析，计算相关系数(r_xy)、通径系数(P_i)、相关指数(R²)和决定系数(d)。计算公式：

日本海螂的壳尺寸性状和重量性状的描述统计量如表 1所示。总湿重、软体湿重和性腺湿重的变异系数较大，分别为36.97%、33.63%和42.54%，远高于壳尺寸性状。重量性状的变异系数大于壳尺寸性状的变异系数，表明重量性状在育种选育中具有较大选择潜力。

表 1(Tab.1)

表 1 日本海螂各性状统计量(n=185) Tab.1 Statistic of various traits of M. japonica (n=185) 性状 Traits 壳长X1 Shell length X1 /mm 壳宽X2 Shell width X2 /mm 壳高X3 Shell height X3 /mm 总湿重Y1 Total wet weight Y1/g 软体湿重Y2 Soft body wet weight Y2/g 性腺湿重Y3 Gonadal wet weight Y3/g 平均值 Mean 60.148 25.455 39.569 33.843 10.711 3.837 标准差 Standard deviation 6.460 3.341 4.375 12.513 3.602 1.632 变异系数 Coefficient of variation/% 0.107 0.131 0.111 0.370 0.336 0.425

表 1 日本海螂各性状统计量(n=185) Tab.1 Statistic of various traits of M. japonica (n=185)

日本海螂各性状之间的相关系数表明，壳尺寸性状对总湿重的相关性达到极显著相关水平(P < 0.01)(表 2)，壳尺寸性状对软体湿重和性腺湿重的相关系数均达到极显著相关水平(P < 0.01)。且壳尺寸性状与重量性状之间高度相关(R≥0.7)。

表 2(Tab.2)

表 2 日本海螂各性状之间的相关性 Tab.2 Correlation coefficients of various morphological and weight traits of M. japonica 性状 Traits 壳长X1 Shell length X1/mm 壳宽X2 Shell width X2/mm 壳高X3 Shell height X3/mm 总湿重Y1 Total wet weight Y1/g 软体湿重Y2 Soft body wet weight Y2/g 性腺湿重Y3 Gonadal wet weight Y3/g X1 1.000 0.880** 0.908** 0.917** 0.908** 0.891** X2 1.000 0.903** 0.952** 0.944** 0.927** X3 1.000 0.950** 0.925** 0.903** Y1 1.000 0.966** 0.958** Y2 1.000 0.907** Y3 1.000 注：**表示相关性极显著(P < 0.01)。 Notes: ** means the correlation is highly significant (P < 0.01).

表 2 日本海螂各性状之间的相关性 Tab.2 Correlation coefficients of various morphological and weight traits of M. japonica

壳尺寸性状中单一性状与总湿重的相关系数由大到小依次为X₂(0.952)、X₃(0.950)、X₁(0.917)，与软体湿重的相关系数由大到小依次为X₂(0.944)、X₃(0.925)、X₁(0.908)，与性腺湿重的相关系数由大到小依次为X₂(0.927)、X₃(0.903)、X₁(0.891)。由此可见，壳尺寸性状中，壳宽与重量性状的相关系数最大。

利用SPSS软件，采用线性回归分析法对壳尺寸性状对重量性状回归进行分析，结果显示，壳尺寸性状对重量性状均有极显著影响(表 3、表 5、表 7)，且回归系数均通过了T检验，回归系数不为0，由此可得，壳尺寸性状分别对总湿重、软体湿重和性腺湿重的多元回归方程：

表 3(Tab.3)

表 3 日本海螂壳尺寸性状对总湿重的回归分析 Tab.3 Multiple regression analysis between total wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 回归系数Regression coefficient 标准误Standard error T-统计量T-statistic P值P value 截距Intercept –72.554 1.952 –37.163 0.000 变量 Variable X1 0.295 0.079 3.75 0.000 X2 1.730 0.147 11.681 0.000 X3 1.128 0.128 8.822 0.000

表 3 日本海螂壳尺寸性状对总湿重的回归分析 Tab.3 Multiple regression analysis between total wet weight and morphological traits of M. japonica

表 4(Tab.4)

表 4 日本海螂壳尺寸性状与总湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.4 ANOVA analysis on multiple regression equations between total wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 平方和Sum of squares 自由度df 均方Mean square P值P value 回归Regression 27 329.077 3 9 109.692 0.000 残差Residual 1 322.390 180 7.347 总计Total 28 651.467 183

表 4 日本海螂壳尺寸性状与总湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.4 ANOVA analysis on multiple regression equations between total wet weight and morphological traits of M. japonica

表 5(Tab.5)

表 5 日本海螂壳尺寸性状对软体湿重的回归分析 Tab.5 Multiple regression analysis between soft body wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 回归系数Regression coefficient 标准误Standard error T-统计量T-statistic P值P value 截距Intercept –19.240 0.708 –27.176 0.000 变量 Variable X1 0.117 0.028 4.117 0.000 X2 0.560 0.054 10.417 0.000 X3 0.219 0.046 4.716 0.000

表 5 日本海螂壳尺寸性状对软体湿重的回归分析 Tab.5 Multiple regression analysis between soft body wet weight and morphological traits of M. japonica

式中，X₁为壳长(mm)，X₂为壳宽(mm)，X₃为壳高(mm)，Y₁为总湿重(g)，Y₂为软体湿重(g)，Y₃为性腺湿重(g)。通过壳尺寸性状对重量性状进行方差分析。由表 4、表 6和表 8可知，壳尺寸性状与总湿重、软体湿重和性腺湿重的回归均达到极显著水平(P < 0.01)。以上3个方程通过回归预测，估计值与实际观测值差异不显著，表明上述方程能反映日本海螂壳尺寸性状与重量湿重之间的内在联系，可准确高效地应用于选育工作中。

表 6(Tab.6)

表 6 日本海螂壳尺寸性状与软体湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.6 ANOVA analysis on multiple regression equations between soft body wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 平方和Sum of squares 自由度df 均方Mean square P值P value 回归Regression 27 329.077 3 9 109.692 0.000 残差Residual 1 322.390 180 7.347 总计Total 28 651.467 183

表 6 日本海螂壳尺寸性状与软体湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.6 ANOVA analysis on multiple regression equations between soft body wet weight and morphological traits of M. japonica

表 7(Tab.7)

表 7 日本海螂壳尺寸性状对性腺湿重的回归分析 Tab.7 Multiple regression analysis between gonadal wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 回归系数Regression coefficient 标准误Standard error T-统计量T-statistic P值P value 截距Intercept –9.402 0.392 –23.998 0.000 变量 Variable X1 0.055 0.016 3.493 0.001 X2 0.262 0.030 8.819 0.000 X3 0.082 0.026 3.205 0.002

表 7 日本海螂壳尺寸性状对性腺湿重的回归分析 Tab.7 Multiple regression analysis between gonadal wet weight and morphological traits of M. japonica

表 8(Tab.8)

表 8 日本海螂壳尺寸性状与性腺湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.8 ANOVA analysis on multiple regression equations between gonadal wet weight and morphological traits of M. japonica 项目Item 平方和Sum of squares 自由度df 均方Mean square P值P value 回归Regression 434.265 3 144.755 0.000 残差Residual 53.251 180 0.296 总计Total 487.516 183

表 8 日本海螂壳尺寸性状与性腺湿重之间多元回归方程的方差分析 Tab.8 ANOVA analysis on multiple regression equations between gonadal wet weight and morphological traits of M. japonica

壳尺寸性状对总湿重均能产生直接正向效应(表 9)。壳尺寸性状对总湿重的直接影响由大到小依次为壳宽(0.462)、壳高(0.394)、壳长(0.152)。壳宽对总湿重的直接效应最大，间接效应最小；壳高对总湿重的直接效应和间接效应次之；壳长对总湿重的直接效应最小，间接效用最大。因此，以总湿重为育种选育目标时，壳宽为首要考虑因素，同时考虑壳长的协同作用。壳尺寸性状对软体湿重都能产生直接显著正向效应。壳尺寸性状对软体湿重的直接影响由大到小依次为壳宽(0.519)、壳高(0.266)、壳长(0.210)。壳尺寸性状中对软体湿重直接效应最大的是壳宽，壳高次之，壳长最小，对软体湿重间接效应最大的是壳长，壳高次之，壳宽最小，其值分别为0.698、0.659、0.425。因此，在以软体湿重为选育目标时，壳宽为首要考虑因素，同时考虑壳长的协同作用。壳尺寸性状对性腺湿重均能产生直接显著正向效应。壳尺寸性状对性腺性状的直接效应由大到小依次为壳宽(0.537)、壳高(0.220)、壳长(0.218)。壳尺寸性状中对性腺湿重间接效应最大的是壳高，壳宽次之，壳高最小，其值分别为0.683、0.673、0.39。壳长和壳高的间接效应相接近，可知，壳长和壳高对性腺湿重的间接影响大致相同，因此，在以性腺湿重为选育目标时，壳宽为首要考虑因素，同时应考虑壳长和壳高的协同作用。

表 9(Tab.9)

表 9 日本海螂壳尺寸性状对重量性状影响的通径分析 Tab.9 Path analysis on effect of morphological traits on weight traits of M. japonica 重量性状 Weight traits 壳尺寸性状 Morphological traits 相关系数 rxiz Correlation coefficient 直接效应Pi Direct effect 间接效应Indirect effect ∑ X1 X2 X3 总湿重 Total wet weight X1 0.917 0.152 0.765 0.407 0.358 X2 0.952 0.462 0.490 0.134 0.356 X3 0.950 0.394 0.556 0.138 0.417 软体湿重 Soft body wet weight X1 0.908 0.210 0.698 0.457 0.242 X2 0.944 0.519 0.425 0.185 0.240 X3 0.925 0.266 0.659 0.191 0.469 性腺湿重 Gonadal wet weight X1 0.891 0.218 0.673 0.473 0.200 X2 0.927 0.537 0.39 0.191 0.199 X3 0.903 0.220 0.683 0.198 0.485

表 9 日本海螂壳尺寸性状对重量性状影响的通径分析 Tab.9 Path analysis on effect of morphological traits on weight traits of M. japonica

壳尺寸性状对重量性状的决定系数(表 10)表明，壳宽对总湿重的决定程度最大(0.213 4)、对软体湿重的决定程度最大(0.269 4)、对性腺湿重的决定程度亦最大(0.288 4)。壳宽和壳高对总湿重的共同决定系数最大(0.328 8)，远大于壳宽对总湿重的决定程度。壳宽和壳高对软体湿重的共同决定程度最大(0.249 3)，低于壳宽决定系数。壳宽和壳高对性腺湿重的共同决定程度最大(0.213 4)，低于壳宽决定系数。

表 10(Tab.10)

表 10 日本海螂壳尺寸性状对重量性状的决定系数 Tab.10 Determinant coefficients of morphological traits on wet weight of M. japonica 重量性状Weight traits 壳尺寸性状Morphological traits X1 X2 X3 总湿重 Total wet weight X1 0.003 5 0.123 6 0.108 8 X2 0.213 4 0.328 8 X3 0.155 2 软体湿重 Soft body wet weight X1 0.044 1 0.191 8 0.101 4 X2 0.269 4 0.249 3 X3 0.070 8 性腺湿重 Gonadal wet weight X1 0.047 5 0.206 0 0.087 1 X2 0.288 4 0.213 4 X3 0.048 4

表 10 日本海螂壳尺寸性状对重量性状的决定系数 Tab.10 Determinant coefficients of morphological traits on wet weight of M. japonica

以食用为主的经济双壳贝类，出肉率的高低是影响消费者是否考虑购买的因素之一。出苗量的多少对育苗场极为重要，而性腺的大小关系着怀卵(精)量，因此，在生产中要选择同龄的贝中性腺湿重更大的种贝进行培育。双壳贝类在繁殖季节时，对性腺的观察方式与鱼类不同，鱼类可通过腹部柔软度和观察生殖孔颜色判断性腺发育成熟度，观察双壳贝类性腺发育成熟度需要解剖贝。在贝类养殖场，根据贝的外观快速判断种贝的性腺状况，指导种贝挑选十分重要。性腺湿重是非直观数据，需要对贝类解剖称重才能获得数据，操作麻烦，步骤繁琐，最重要的是解剖后贝死亡，无法作为种贝进行繁殖。通过直观的壳尺寸性状快速挑选出性腺成熟度好的种贝，在亲贝挑选工作中显得尤为重要。目前，对水产动物的通径分析主要集中在形态性状对重量性状的通径分析，针对繁殖期的亲贝性腺湿重的通径分析较少。本研究针对日本海螂的结果表明，壳宽是影响贝壳内部体积的重要指标，壳宽大预示着双壳向外膨出，内部体积大，相应地容纳的软体部和性腺较重。日本海螂贝壳呈卵圆形，壳面较膨胀，本研究中采用的日本海螂的壳长/壳宽值为2.34，壳长/壳高值为1.52，壳高/壳宽值为1.55，壳高和壳宽之间较为接近。壳宽尺寸越大，贝壳膨胀程度越大，内部体积越大。在繁殖期，性腺成熟度越大，性腺越肥满，日本海螂的壳宽值越大，结合本研究结果表明，在日本海螂繁殖期可将壳宽作为选育的首要指标。

不同种属的贝类，其形态结构存在一定的差异，形态性状对重量性状的影响不同。双壳贝类壳型多种多样，有卵圆形、圆形、长条形、扁平型和扇形等形状。对角蛤(Antigona lamellaris Schumacher)、泥蚶(Tegillarca granosa)、大珠母贝(Pinctada maxima)和日本海螂等壳型为卵圆形。对角蛤活体重的研究表明，壳宽对活体重直接影响最大(陈健等, 2020)。何俊等(2022)对G7代泥蚶的研究表明，壳宽对全重的直接影响最大，壳长对软体重的直接影响大。对大珠母贝重量性状的研究表明，壳高对湿重的影响最大(邓正华等, 2018)。三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)贝壳大而扁平，对三角帆蚌的体重研究表明，壳长对体重的影响最大(张根芳等, 2018)。栉孔扇贝壳呈扇形，对栉孔扇贝数量性状分析表明，壳长对总干重的影响最大(王光花等, 2011)。海湾扇贝(Argopecten irradians)为圆形，对海湾扇贝的研究表明，壳高对软体重的影响最大，壳高和壳宽对体重的影响最大(徐晓莹等, 2023)。长牡蛎为长条形，对长牡蛎的研究表明，壳高对软体部重的直接效应最大(韩自强等, 2017)。对施氏獭蛤(Lutraria sieboldii)的研究表明，壳重对软体重影响最大(邹杰等, 2020)。结合以上结果表明，双壳贝类膨胀程度不同，腔体内容积不同，所能容纳的内容物体积大小不一，以壳尺寸性状为选育标准时，不同种属的双壳贝类所测得的结果有所不同，对重量性状的通径分析和直接效应结果不同。本研究的决定系数分析结果与通径分析结果一致，壳宽是日本海螂育种时的首要考虑因素，同时应该考虑壳高的协同作用。

贝类的壳形态复杂多样，其形态受环境和遗传因素影响，不同环境条件下，贝类种群的壳尺寸性状存在差异导致壳形态出现分化(刘括等, 2021)。同一物种生活在不同的地理位置，生长速度和大小均有差异。本研究利用通径分析对青岛胶州湾日本海螂的重量性状进行研究，结果表明，壳宽是影响重量性状的首要因素，壳高是影响重量性状的次要因素。对烟台近海日本海螂的重量性状研究表明，壳长对体重决定系数最大(31.8%)，壳宽对体重的决定系数次之(15.31%)(孙振兴等, 2013)。对大连旅顺龙王塘海域日本海螂的重量性状研究表明，壳长对活体重的决定系数最大(31.8%)，壳宽对体重的决定系数最小(2.4%)，壳长对软体重的决定系数最大(23.9%)，壳宽对软体重决定系数最小(1.6%)(王丽等, 2018)。本研究中，壳宽和壳高对总湿重的共同决定系数最大(32.88%)，壳宽对软体重的决定系数最大(26.94%)，壳宽对性腺湿重的决定系数最大(28.84%)。来自不同海域的同一物种在形态上可能存在差异。虽然，来自大连旅顺龙王塘的日本海螂和来自烟台近海的日本海螂均是壳长对体重的决定系数最大，但是2个海域的日本海螂的壳宽对体重和软体重的决定系数差异较大，表明不同海域的同一物种在形态上可能存在差异，也是导致本研究结果与其他研究结果不一致的原因。在测定重量性状时，性腺成熟度也是影响体重和软体重的重要因素之一，本研究的对象为胶州湾在繁殖季节的日本海螂，此时其性腺处于成熟期，软组织积累明显，甚至软体部溢出贝壳，双壳不能完全闭合，这是本研究结果与其他研究不同的主要原因。对不同地理群体菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的重量性状研究表明，影响不同地理位置的菲律宾蛤仔重量性状的因素不同，福建莆田、广东潮汕、大连金州、大连庄河、大连东港和山东莱州的蛤仔对活体重决定作用最大的是壳宽，福建连江、浙江宁波和山东红岛的蛤仔对活体重决定作用最大的是壳高(王松林等, 2023)。对不同地理群体魁蚶(Scapharca broughtonii)的重量性状研究表明，大连、荣成和秦皇岛的魁蚶对软体重直接影响最大的是壳长，韩国统营的魁蚶对软体重直接影响最大的是壳高(信炳龙等, 2021)。对栉孔扇贝的研究表明，青岛海域的栉孔扇贝壳高对总体重直接效应最大，荣成海域的栉孔扇贝壳长对总体重直接效应最大，大连海域的栉孔扇贝壳宽对总体重直接效应最大(杜美荣等, 2016)。对不同地理位置的菲律宾蛤仔研究发现，胶州湾的菲律宾蛤仔壳型最扁、莱州湾的菲律宾蛤仔壳型最圆(于文涵, 2022)。同一种属生物，研究材料来源不同，实验结果可能存在差异。对繁殖期和非繁殖期的同种属的生物进行重量性状的研究，对性腺湿重的通径分析结果可能会存在差异。

本研究中，壳尺寸性状与重量性状之间均存在极显著相关(P < 0.01)。对来自胶州湾海域的繁殖期日本海螂亲贝以性腺湿重为选育目标时，壳宽为首要选择，壳高次之；以总湿重为选育目标时，壳宽为首要选择，壳长次之；以软体湿重为选育目标时，壳宽为首要选择，壳长次之。综上所述，在繁殖季节的日本海螂应选择壳宽作为选育的首要选择。